全 文 ：收稿日期：２０１６－０５－１８
基金项目：云南省科技计划重点新产品项目（２０１４ＢＢ０１０）、云南省技术创新人才培养项目（２０１５ＣＩ０９２）。
作者简介：王斌（１９９０－），男，云南曲靖人，硕士，从事西南桦的无性繁育研究。Ｅ－ｍａｉｌ：９２１６７１５７３＠ｑｑ．ｃｏｍ。
＊通讯作者：聂艳丽（１９７４－），博士，副研究员，主要从事阔叶树种的无性繁育研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｎｉｅｙａｎｌｉ＠１６３．ｃｏｍ。
文章编号：１００２－２７２４（２０１６）０３－０１０６－０５
桤木属植物繁育技术研究进展
王　斌１，张军鹏２，施　彬３，聂艳丽３＊
（１．云南农业大学资源与环境学院，云南 昆明６５０２０１；２．西南林业大学林学院；３．云南省林业技术推广总站）
摘要：桤木属植物的实践研究主要集中于地床播种育苗和枝条扦插繁殖。本文主要综述了国内主要桤木的繁育技术研
究现状，借鉴其他桤木快速繁育的手段，提出了一些优良桤木快速繁育的新思路，以期为桤木人工用材林的发展提供出路。
关键词：旱冬瓜；四川桤木；桤木扦插 ；繁育；组织培养
中图分类号：Ｓ７２３．１　　　　　　文献标识码：Ａ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｄｖａｎｃｅ　ｏｆ　ａｌｄｅｒ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
ＷＡＮＧ　Ｂｉｎ１，ＺＨＡＮＧ　Ｊｕｎｐｅｎｇ２，ＳＨＩ　Ｂｉｎ３，ＮＩＥ　Ｙａｎｌｉ　３
（１．Ｙｕｎｎａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　Ｙｕｎｎａｎ　６５０２２４，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｃｏｌｅｇｅ；３．Ｙｕｎｎａｎ　Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ　Ｃｅｎｔｅｒ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｃｕｒｒｅｎｔ　ｐｒａｃｔｉｃｅ　ｏｆ　ａｌｄｅｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｆｏｃｕｓｅｄ　ｏｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｔｏ　ｂｅｄ　ａｎｄ　ｂｒａｎｃｈ　ｃｕｔｔｉｎｇ　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ．Ｉｎ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｒｅｖｉｅｗ，
ｗｅ　ｓｈｅｄ　ｌｉｇｈｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｓｔｕｔａｓ　ｏｆ　ａｌｄｅｒ　ｂｒｅｅｄｓａｎｄ　ｌｅａｒｎｔ　ｆｒｏｍ　ｏｔｈｅｒ　ｍｅａｎｓ　ｏｆ　ｒａｐｉｄ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｏｆ　ａｌｄｅｒ，ｗｅ　ｐｕｔ　ｆｏｒｗａｒｄ　ｎｅｗ
ｉｄｅａｓ　ｆｏｒ　ｆｉｎｅ　ａｌｄｅｒ　ｆａｓｔ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ，ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ａ　ｗａｙ　ｏｕｔ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｔｉｍｂｅｒ　ｏｆ　ａｌｄｅｒ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａ．ｎｅｐａｌｅｎｉｓ；Ａ．ｆｅｒｄｉｎａｎｄｉ－ｃｏｂｕｒｇｉｉ；Ａ．ｃｒｅｍａｓｔｏｇｙｎｅ；ｃｕｔｔｉｎｇｓ；ｂｒｅｅｄｉｎｇ；ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ
　　桤木是桦木科（Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ）桤木属（Ａｌｎｕｓ）所有
树种的通称。桤木属在桦木科植物中为最原始的类
群，是在北半球新生代化石植物区系中的一个很重
要植物类群［１］。桤木是非豆科固氮植物，根系发达，
固氮能力强，耐水湿，生长迅速，适应性强，被广泛用
于生态防护林建设、混农林农业生产系统、水土保
持、山地绿化；桤木的材质好，纤维素的含量高，密度
适中，加工容易，可以用作建筑材料、家具用材、纸浆
原料、人造板材、薪材；树皮含栲胶原料（单宁），是优
良的鞣料植物；桤木的叶产量高，含氮丰富，是一种
优良的绿色饲料和天然肥料；总之桤木是集材用价
值、生态价值及经济价值于一体的多功能树种［２－３］。
因此，系统研究桤木属的种质资源具有重要的理论
和实践价值［４］。桤木在全世界大约有４０余种，在中
国有１１种［２］。
桤木属植物按照地理区域可划分为西南地区：
川滇桤木（Ａ．ｆｅｒｄｉｎａｎｄｉ－ｃｏｂｕｒｇｉｉ　Ｓｃｈｎｅｉｄ）又名
水冬瓜、桤木（Ａ．ｃｒｅｍａｓｔｏｇｙｎｅ）又名四川桤木、尼
泊尔桤木（Ａ．ｎｅｐａｌｅｎｉｓ）又名旱冬瓜或蒙自桤木、毛
桤木（Ａ．ｌａｎａｔａ）；东北地区：吉林通化的辽东桤木
（Ａ．ｓｉｂｒｉｃｉａ）、东北桤木（Ａ．ｍａｎｄｓｈｕｒｃｉａ）又名东北
赤杨、江南桤木（Ａ．ｔｒａｂｅｃｕｌｏｓａ）、台湾桤木（Ａ．ｆｏ－
ｍｏｓａｎａ）；日本美丽桤木（Ａ．ＰｅｎｄｕａｌＭａｓｔｕｍ）、旅顺
桤木（Ａ．ｓｉｅｂｏｌｄｉａｎａ）和日本桤木（Ａ．ｊａｐｏｎｃｉａ）。
国内常见的的桤木属树种分别是旱冬瓜、桤木（Ａｌ－
ｎｕｓ　ｃｒｅｍａｓｔｏｇｙｎｅ　Ｂｕｒｋ）和川滇桤木（Ａｌｎｕｓ　ｆｅｒｄｉ－
ｎａｎｄｉ－ｃｏｂｕｒｇｉｉ　Ｓｃｈｎｅｉｄ）（又名水冬瓜）。它们主
要区别在于果实，旱冬瓜果序和雄花序由多数组成
圆锥状，生于枝顶），其余２种果序和雄花序单生叶
腋，桤木果梗柔软，下垂；川滇桤木果直立，很少下
垂［５］。目前，桤木属的植物大多采用播种与扦插繁
殖，繁殖系数较低，导致苗木产业化的进程难以推
进。林木无性系繁殖技术是无性系林业发展中最重
要的关键技术。优良无性系林木的繁殖对促进无性
系林业的发展具有重要的战略意义。组织培养技术
对保持桤木属植物的种质资源，保护物种的多样性，
加快推进其优良苗木工厂化生产都具有重要意
义［６］。本文综述了国内桤木属植物繁育的研究现
况，并对其发展作出了展望。
·６０１·
山东林业科技　　２０１６年第３期　　总２２４期　　ＳＨＡＮＤＯＮＧ　ＦＯＲＥＳＴＲＹ　ＳＣＩＥＮＣＥ　ＡＮＤ　ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ　 　２０１６．Ｎｏ．３
１　桤木属植物种子贮藏及实生育苗技术
目前，旱冬瓜早期繁育多数采用播种育苗。旱
冬瓜种子细小且轻，种子应贮藏在阴凉通风干燥的
地方，不宜久藏，一般当年采种，第２年的春天播种
或随采随播。苏文华等［７］证实了旱冬瓜种子萌发的
需光特性，且光照有利于种子打破休眠。杨姝等［８］
研究了贮藏温度对旱冬瓜种子发芽的影响，结果表
明通过冷藏（约４℃）１ａ的旱冬瓜种子可延长种子贮
藏时间，保持其遗传稳定性［９］，实现播种时间的调
整。同时，毕波［１０］等的研究表明：冷藏条件下川滇
桤木能维持较长时间的发芽特性。刘际梅，陈宏
伟［１１］选择亚热带和热带的交汇处拥有丰富气候类
型的景洪市普文镇作为试验地对１５个种源地收集
的９３个旱冬瓜家系进行人工实生苗培育。通过试
验发现，在亚热带种源地收集的种子，其千粒重较
大、苗木生长情况较好；在热带种源地收集的种子，
其千粒重较小、苗木生长情况较缓慢。同时，李
阳［１２］等对１６种桤木属植物以及江南桤木１０个家
系的种子千粒重和发芽率以及苗期生长做了比较分
析。结果表明：桤木属植物种子千粒重和发芽率差
异较大，桤木种子千粒重和发芽率相关性不显著。
在云南保山、普洱等地采用地床播种育苗的研究［１３］
表明，旱冬瓜的种子随采随播，未经催芽，直接在苗
床撒播，播种后，搭设塑料小拱棚，大约７～１０天开
始发芽，发芽率在８５％以上，此法发芽率相对较高
且技术操作简单，成本较低。此外，史富强等［１４］第
一次提出旱冬瓜的两段式育苗技术，第一阶段是在
地床上培育芽苗，当幼苗长出４～５片真叶后将其移
入营养袋中继续培育。通过该方法培育出的旱冬瓜
苗木壮苗率、出圃造林成活率都较高。樊天佑［１５］采
用漂浮育苗技术培育川滇桤木，使川滇桤木种子的
出苗率由常规育苗的４５％提高到７６％，出圃率由常
规营养袋的７１％提高到９２％以上。
２　桤木属植物扦插繁殖技术
袁莲珍等［１６］研究了不同基质对旱冬瓜扦插生
根的影响，结果表明：愈伤组织和不定根出现的先后
顺序为森林土、珍珠岩、河沙，且森林土的平均生根
率、平均生根数、平均抽稍长度、平均最长根长均高
于其余两种基质。说明森林土更适合扦插旱冬瓜的
生长，其可能原因是森林土养分含量高，更有利于旱
冬瓜的扦插生根。此外，袁莲珍等针对不同季节对
旱冬瓜扦插生根做了试验研究。在思茅和普文两地
的结果均表明：夏季旱冬瓜不定根和愈伤组织出现
的时间要早于春季和秋季，冬季出现的最晚；在普洱
市思茅区最适旱冬瓜扦插的季节为秋季（９月份）；
在景洪普文最适旱冬瓜扦插的季节为春季（３月
份）［１７］。
王文俊，李莲芳等［１８］对不同穗条类型和激素
ＡＢＴ２＃、ＩＢＡ、ＮＡＡ进行旱冬瓜扦插生根的试验，
分析因素及水平对其生根率和生根数的影响。结果
表明，旱冬瓜扦插有愈伤、皮部和混合生根３种类
型；生根率最高的是侧枝穗条，主干穗条无愈伤生根
类型，侧枝穗条愈伤生根数最多，侧枝是旱冬瓜扦插
的主要穗条材料。试验所用激素中，ＩＢＡ是影响生
根率和生根数的主要因子，同时其浓度的不同，决定
着生根类型的变化。谷凌云［１９］对川滇桤木的研究
表明：低浓度ＩＢＡ浸泡３ｈ的生根效果普遍高于高
浓度浸泡１ｍｉｎ的处理。柳静等［２０］通过不同激素浓
度浸泡的不同时间对旱冬瓜扦插生根率影响的研究
表明：生根率最高的是ＡＢＴ１　１０００ｍｇ·Ｌ－１浸泡
３ｍｉｎ配置，生根率达到６１．７５％，其次是ＡＢＴ１　５００
ｍｇ·Ｌ－１浸泡１０ｍｉｎ，生根率４２．９８％，生根率最
差的是对照仅有２．９４％ 。谷凌云等［１９］选择不同采
条年龄母树及母树个体，研究不同个体、不同基质、
激素处理及其插穗部位对川滇桤木穗条生根的影
响，结果表明：生根率和根系效果指数均随母株年龄
的增加而下降；川滇桤木枝条的基部穗条扦插后生
根率（４７．３７％）和根系效果指数（５．７５）最好；不同基
质处理中纯基质蛭石生根能力相对要好，生根率为
３０．６７％，根系效果指数最高为８．６６１。
桤木属的植物扦插存在着明显的年龄效应（随
着采条母株年龄的增加，其生根率及其生根质量降
低）和位置效应（同一枝条不同部位扦插生根率有差
异，其生根率依次排序为：基部＞中部＞梢部）。任
建中、刘勇等的研究［２１－２２］表明，穗条生根率随树龄
的增加而降低。不同树龄母树的枝条扦插生根能力
有所差异，这有可能是由于树木的新陈代谢伴随着
树木的发育减弱而逐渐得降低，其适应性和生活力
也逐渐得降低，同时随着母株树龄的增加其生根抑
制素也逐渐得增加进而降低了插穗的生根率。用萌
芽枝扦插能够增强生根能力，是由于其生理复壮作
用，即在萌芽枝内的内源生长激素含量高，酶等活性
物质增多，细胞的分生能力强。因此在实际生产中，
对采条母树进行的幼化促萌处理可以提高该树种的
插穗生根能力是十分有效的措施。即将大树伐倒，
利用大树基部萌生的新枝条具备复幼的特性进行复
·７０１·
山东林业科技 王　斌等：桤木属植物繁育技术研究进展 ２０１６年第３期
幼。段安安［２３］、曹兵等的研究［２４］也表明，选用萌芽
枝条进行扦插，均可以取得较好效果。
张志祥等［２５］引种栽培的四川桤木４年后进行
优株选择，在此基础上选取优株１年生的健壮穗条，
采用不同浓度的 ＧＧＲ生根剂进行处理，在相同的
立地条件和培管措施下，分２月、３月、５月、９月４
个季节分别进行扦插育苗对比试验，结果表明：扦插
季节对育苗的成苗率有较大影响，研究表明，四川桤
木扦插的穗条其母树的年龄越小则扦插的生根率越
高；穗条带顶芽或带一片叶可以显著提高穗条的生
根率［２７］；不同浓度的ＧＧＲ生根剂处理后的穗条其
生根率也有差异。其原因与川滇桤木幼态化枝条扦
插生根率较高的原因一致。另外，扦插基质对穗条
生根率的影响有待进一步研究 。
李阳等［１２］的研究表明：桤木属植物的自然分布
区面积较大，地形复杂，土壤、气候条件千变万化，经
过长期的地理隔离、自然选择以及人工选择，使得桤
木产生了极丰富的表型和遗传变异。陈益泰［２８］贺
超英［２９］等通过研究四川桤木后分别发现：四川桤木
种内存在着丰富的遗传变异、桤木种源间以及家系
间也存在显著差异。
３　桤木属植物引种与组织培养概况
目前，国外的喜马拉雅灰桤木、意大利灰桤木、
欧洲桤木和国内的四川桤木、台湾桤木都有一定栽
培推广潜力，饶龙兵［３０］对以上５种桤木属植物种苗
期生长性状做了比较研究得出：欧洲桤木的生物量
高于台湾桤木高于四川桤木。其中，台湾桤木在国
内的引种最为成功，从目前在湖南［３１］、广东［３２］、四
川［３３］、福建［３４］、浙江北部、广西等地的引种造林情况
来看，台湾桤木的生长适应性好，可以成为这些地区
与桉树、杉木、松树等轮作或混交的重要供选树
种［３５］。随着组培无性系扩繁研究的兴起，一些学者
也研究桤木属植物的组培快繁。吴火和［３６］通过对
四川桤木幼芽胚轴诱导分化不定芽的方法获得了再
生植株，并得出了不同的植物生长调节物质、糖类以
及浓度对不定芽的诱导有显著的影响。饶红欣
等［３７］以腋芽为外植体，成功筛选出了适宜台湾桤木
的增殖培养基和生根培养基，建立了台湾桤木组培
快繁体系。汪艳云［３８］利用台湾桤木的茎段和叶片
为外植体，研究台湾桤木组培技术。结果表明：台湾
桤木茎段的初代芽诱导存在较大难度，而桤木叶片
诱导出愈伤组织则相对容易。此外，大量的研究表
明：组织培养还受到一定程度的限制［３９－４０］，组织培
养技术在桤木上的应用存在如下问题［４１－４５］：桤木属
植物自身的遗传多样性，导致其组织培养方法多样
化，没有普遍规律可循，组织培养的内在机理研究只
停留在基础应用阶段。桤木离体快繁过程中仍存在
外植体的污染、褐化、玻璃化等难题。刘宝光等［４６］
利用东北桤木枝条进行水培萌发的幼嫩叶片作为外
植体进行愈伤组织诱导、不定芽分化、生根和移栽过
程的研究，建立起了东北桤木无性植株再生的快繁
体系。尹福良［４７］等利用欧洲桤木在室内水培萌发
的优良单株嫩芽和幼嫩叶片为外植体进行了愈伤组
织诱导，不定芽分化和生根阶段的研究，从后期愈伤
组织生长及继代衰减情况看以嫩芽诱导愈伤组织较
适宜。以上的研究为桤木优良无性系的组培打下良
好的基础。
现阶段，桤木属植物组织培养研究过程中，亟需
解决的难题就是外植体的灭菌处理，植物的组织培
养过程中，常常会因为外植体消毒不彻底而导致组
培无法获得预期的效果，只有通过筛选出合适的消
毒方法，才能进行进一步组织培养的研究［４８］。在组
织培养中通过对种子消毒来获得无菌苗的成功与
否，最主要的前提就是对种子消毒剂的选择、搭配以
及消毒时间的掌握。目前，７５％ 的酒精与０．１％ 的
升汞组合消毒是平时比较常规的消毒方法。不同植
物的种子对不同消毒剂有着不同的耐受能力，筛选
合适的消毒剂变得异常重要。此外对种子消毒的时
间过长，虽然消毒的效果较好，但种子的发芽率会降
低。因此，在减少污染率的同时，还要尽量的减少消
毒剂对植物的伤害。郑颖［３９］等人以台湾桤木顶芽
或腋芽为外植体，研究不同灭菌方法对控制外植体
污染的效果，以及不同处理方法对控制外植体褐化
的效果。肖玉菲［４９］等以台湾桤木种子为外植体对
其消毒方法进行研究发现：台湾桤木种子消毒的最
佳组合为：７５％ 酒精１ｍｉｎ＋０．１％ 升汞２０ｍｉｎ。
关于旱冬瓜和四川桤木组织培养中外植体的消毒报
道至今并未见，也从侧面反映出了外植体的灭菌消
毒是目前桤木属植物组织培养过程中亟需克服的首
要难题。
４　小结和展望
综上所述，桤木繁育手段在传统播种育苗和扦
插生根繁殖技术的基础上正逐渐向无性繁殖育苗方
向转变。目前国内对桤木属植物的研究逐渐增多，
但针对各个地区的特有树种的研究仍停留在常规的
引种育苗方法上，还存在如下问题亟需解决。
·８０１·
山东林业科技　２０１６年第３期
（１）桤木育苗播种材料良种化程度低，仍以母树
林和优良林分的种子为主，且使用率较低。
（２）桤木规模化生产的树种缺乏配套的无性繁
殖技术。
桤木作为云南的速生乡土用材树种，其资源丰
富，一直没有很好地开发利用。如果能够发挥好热
区珍贵速生用材树种资源的优势，探求其高效的无
性系造林技术，对解决我国木材资源危机有着决定
性的作用。因此，桤木繁育面临前所未有的机遇和
挑战，应重点在以下几方面作出努力。
首先，大力加强桤木种子生物学研究，良种繁育
与品质保障技术的精准化研究。桤木种子生物学理
论与知识是良种品种保障的基础，种子休眠和萌发
以及催芽需在严格精准的环境条件控制下完成。
其次，广泛开展桤木苗生物学研究，重点加强桤
木苗培育技术的配套化、精准化研究。桤木的无性
繁育技术能更好的保持母本的优良特性，在良种选
育的基础上，不断探究完善扦插、组织培养中的关键
环节。
最后，植物组织培养扩繁是桤木工厂化生产的
一条重要途径，通过此方法生产的苗木遗传品质好，
数量和质量高，便于集约化经营等优点，成为今后优
质苗木生产发展的主要方向。实践证明：腋芽增殖
微繁在阔叶树大规模扩繁、体细胞胚胎发生配合人
工种子技术在阔叶树大规模扩繁中具有不可估量的
潜力，应该大力加强桤木生产性腋芽增殖微繁技术
和体胚发生与人工种子技术的开发研究。
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