全 文 ：浙 江 农 林 大 学 学 报， 2011， 28（6）： 968 - 972
Journal of Zhejiang A＆ F University
林心匆木属植物组织培养研究综述
程 莹， 李根有， 夏国华， 黄晌决， 黄宇锋
（浙江农林大学 省级林学基础实验教学示范中心， 浙江 临安 311300）
摘要： 阐述了国内外林匆心木属 Aralia 植物组织培养研究的现状与进展。 外植体、 培养基、 植物生长调节物质对林匆心木
属植物愈合组织、 不定芽和体细胞胚诱导均产生重要影响， 叶片、 叶柄、 嫩茎、 顶芽、 子叶、 花序等均可用作初
代培养的外植体， 其中叶片和嫩茎是最常用的外植体； 培养方式有固体培养和液体培养， 其中液体培养通常用于
体细胞胚的培养； MS（Murashige and Skoog）是最常用的基本培养基， 培养基中植物生长调节剂种类、 浓度及其配比
是林匆心木属植物离体培养成功与否的关键因素， 其中生长素对愈合组织诱导起到主要作用， 脱落酸（ABA）可以有效调
控体细胞胚同步化； 林匆心木属植物生根容易， 采用常规的炼苗移栽， 成活率较高。 林匆心木属植物体细胞胚胎发生调控
的分子机制的研究尚处于初步阶段。 表 1参 26
关键词： 植物学； 林匆心木属； 组织培养； 综述
中图分类号： S723.1 文献标志码： A 文章编号： 2095-0756（2011）06-0968-05
Review on tissue culture of Aralia plants
CHENG Ying， LI Gen-you， XIA Guo-hua， HUANG Shang-jue， HUANG Yu-feng
（Basic Experiment Teaching Center of Forestry， Zhejiang A & F University， Lin’an 311300， Zhejiang， China）
Abstract： This paper reviews the main research progress on tissue culture of Aralia. The explants， medium
and plant growth regulators （PGRs） have important impacts on Aralia’s callus culture， adventitious bud and so-
matic embryogenesis. Leaf blade， leaf stalk， young stem， apical bud， cotyledon and inflorescence can all be
used as explants in primary culture. Leaf blade and young stem are the most commonly used explants. Aralia is
usually cultured in solid media and liquid media. Liquid media is commonly used for somatic embryos culture.
MS （Murashige-Skoog） is a common basic medium for in vitro culture. The types， concentrations of PGRs， and
their combinations in the medium are key factors for Aralia in vitro culture. Thereinto， auxin is the main factor
for callus induction， ABA is used for synchronization for somatic embryogenesis. Rooting is easy to plantlets in
vitro and plantlets adapted well to cultural substrate under normal acclimatization and transplants. Research on
molecular regulation of somatic embryogenesis of Aralia is still in a preliminary stage. ［Ch， 1 tab， 26 ref.］
Key words： botany； Aralia； tissue culture； review
林匆心木属 Aralia 属五加科 Araliaceae 植物， 全世界约 40 种， 主要分布在东南亚、 中国和美国。 中国
有 29种， 约占总数的 3/4， 是林匆心木属植物资源最为丰富的国家［1］。 林匆心木属植物的根皮入药， 具有补气安
神， 强精滋肾， 祛风除湿， 活血散瘀， 止痛镇痛， 健胃利水等功效［2］。 最新研究表明林匆心木属富含齐墩果
酸， 太白林匆心木 Aralia taibaiensis， 林匆心木 A. chinensis， 黄毛林匆心木 A. decaisneana， 头序林匆心木 A. dasyphylla，
长刺林匆心木 A. spinifolia 等齐墩果酸均超过 7.0 g·kg-1 ［3］， 从中提取的总皂苷和齐墩果酸可治疗肝炎及中毒
性肝损伤［4］。 其嫩茎叶是高档山野菜， 富含蛋白质、 氨基酸、 维生素和锌铁等矿质元素， 其中含有 7 种
人体必需氨基酸， 并且天冬氨酸、 谷氨酸、 缬氨酸、 亮氨酸普遍较高， 素有 “山菜之王” 的美誉［5］。 因
收稿日期： 2011-01-26； 修回日期： 2011-03-11
基金项目： 浙江省新苗人才计划项目（2009R412003）
作者简介： 程莹， 从事植物资源开发利用研究。 E-mail： chengying114@163.com。 通信作者： 夏国华， 实验师，
从事植物资源开发利用研究。 E-mail： zjfc_ghxia@126.com
第 28 卷第 6 期
此， 林匆心木属植物具有较高的药用、 营养和保健价值， 开发利用前景广阔， 但林匆心木属植物资源产业化开发
受野生资源的限制仍处于起步阶段。 植物组织培养技术在林匆心木属植物资源种苗繁育中具有繁殖速度快、
周年生产、 产品一致性好等优点。 笔者对国内外林匆心木属植物组织培养的研究进展进行综述， 以期为林匆心
木属植物资源种苗规模化组培繁育提供参考。
1 组织培养条件及外植体处理
1.1 组织培养条件
已有报道的林匆心木属植物组织培养基本情况见表 1。 林匆心木属植物组织培养中以 MS（Murashige and Skoog）
培养基为常用， BT（broad-leaved tree medium）［5］， MA（MA大量元素+ MS 微量元素+ MS有机物质）［6］培养
基的应用也有报道， 碳源为蔗糖， 质量浓度通常为 30 g·L－1， 琼脂质量浓度为 6～8 g·L－1， 植物生长调节
物质中细胞分裂素类为 6-BA（6-苄氨基嘌呤）和 BAP（双酚基丙烷）， 生长素类为 2，4-D（2，4-二氯苯氧乙
酸）， NAA（萘乙酸）， IBA（吲哚丁酸）， 其中以 6-BA 和 2，4-D 最为常用。 此外， ABA（脱落酸）常用作体
细胞胚胎发生过程中体胚发育的同步化。 培养温度为 20～28 ℃， 光照强度为 20～30 μmol·L－1·m－2·s－1， 光
照时间 8～14 h·d－1。
1.2 外植体种类及其灭菌处理
林匆心木属植物组织培养中采用的外植体以营养器官为主， 主要包括叶片、 叶柄、 嫩茎、 芽（顶芽、 腋芽、
休眠芽）、 子叶， 幼嫩种子作为外植体也有报道。 外植体的处理流程如下： 取生长健壮植株的外植体用
自来水冲洗 1.0～1.5 h， 然后转移至无菌操作台进行灭菌处理。 根据外植体种类的不同， 采取不同的灭
菌处理： ①叶片和叶柄。 将幼嫩叶片及叶柄置于超净工作台内， 用体积分数为 75%的乙醇表面杀菌 10～20 s，
然后放入质量浓度为 1.0 g·L-1氯化汞杀菌 5～8 min， 用无菌水漂洗 3～5 遍， 3～4 min·次-1， 将叶剪成 1.0
cm × 1.0 cm的小块， 叶柄剪成 1 cm 长的小段， 正面朝上平放到启动培养基上培养。 ②芽。 将芽在超净
工作台内用体积分数为 75%的乙醇表面消毒 20～40 s， 再放入质量浓度为 1.0 g·L-1 氯化汞杀菌 5～10
min， 再用无菌水漂洗 3～5 遍， 用镊子依次剥去外层鳞片后取 1.0~1.5 cm 的芽体， 接种到培养基上。 ③
嫩茎。 将嫩茎置于超净工作台内， 用体积分数为 75%的乙醇表面杀菌约 30 s， 再用质量浓度为 1.0 g·kg-1
氯化汞杀菌 6～10 min， 用无菌水漂洗 3～5遍， 切成 1 cm左右的带芽小段， 接种到培养基上。
2 植物生长调节物质对组织培养不同阶段的影响
2.1 启动培养
林匆心木属植物启动培养中， 不同树种、 外植体类型以及培养基中细胞分裂素和生长素的种类和浓度配
比对启动培养影响很大。 Karim 等［5］用不同培养基和外植体对辽东林匆心木 Aralia elata 愈合组织诱导进行研
究。 结果表明： 以 BT+5.0 μm·L-1 2，4-D 为培养基， 叶柄的愈合组织诱导率高于叶片， 达到 96.7%， 且
叶柄形成的愈合组织不定芽较易分化。 赵恒田等 ［6］研究了辽东林匆心木生长期的茎尖、 嫩茎、 幼叶和休眠芽
对愈合组织诱导的影响， 发现以 MS + 0.1 mg·L-1NAA + 2.0 mg·L-16-BA 为培养基， 生长期外植体以幼叶
的愈合组织诱导率最高， 达到 90%， 嫩茎、 茎尖次之， 分别为 86.6%和 83.3%； 但是， 后期愈合组织的
生长量茎尖＞嫩茎＞幼叶。 李建民等［7］以 MS+0.5 mg·L-12， 4-D+0.5 mg·L-1NAA +0.5 mg·L-16-BA为培养基，
发现辽东林匆心木茎的愈合组织诱导率高于叶片， 达到 87.2%。
树种 外殖体 基本培养基 植物生长调节物质 参考文献
辽东林匆心木（也称龙牙林匆心木）
Aralia elata
叶片， 叶柄， 嫩茎， 顶芽，
腋芽， 休眠芽
MS， BT， MA 6-BA， BAP， 2，4-D， NAA， IBA ［5－13］
长白林匆心木 A. continentalis 茎尖和嫩芽 MS 6-BA， 2，4-D， NAA， IBA ［14］
云南林匆心木 A. thomsnii 顶芽茎段 MS 6-BA， IBA ［15］
食用土当归 A. cordata 子叶， 花序， 叶片和幼嫩种子 MS 2，4-D， ABA ［16－24］
表 1 已报道的林心匆木属植物的组织培养
Table 1 Tissue culture of Aralia spp. reported
程 莹等： 林匆心木属植物组织培养研究综述 969
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启动培养基中生长素对愈合组织诱导起主要作用， 以 2，4-D 最为常用。 曲芳等 ［8］在辽东 木胚性愈
合组织诱导的研究中发现， 2，4-D 质量浓度为 1.0～2.0 mg·L-1， 随质量浓度的提高， 辽东林匆心木胚性愈合
组织诱导率上升， 并且添加少量（0.5 mg·L-1）6-BA 效果更好。 李建民等 ［7］试验得到类似的结论， 2，4-D
质量浓度为 0.5～2.0 mg·L-1， 辽东林匆心木愈合组织诱导效果最佳且褐化率低， 当质量浓度升至 3.0 mg·L-1
时， 则呈现下降趋势。 Lee 等 ［16］试验发现， 食用土当归 Aralia cordata 以 1.5 mg·L-12，4-D 质量浓度为界
限， 低于 1.5 mg·L-1时愈合率呈上升趋势， 一旦超过便会抑制愈合组织的形成。 这种现象很可能是由于
不同树种对 2，4-D的响应质量浓度不一引起的。 Karim 等［5］研究了不同浓度的 2，4-D， NAA， IBA 和 IAA
对辽东林匆心木启动培养的影响， 表明 NAA对愈合组织的诱导最为明显（当浓度为 5 μmol·L-1时， 诱导率为
最高， 可达 81.7%， 但超过此浓度便会抑制愈合组织形成）。 一定范围内， 出愈率随着 NAA 浓度的增加
而提高， 2，4-D， IBA， IAA分别次之［5，7］。 杨晓霞等［15］对云南林匆心木 Aralia thomsnii 的组织培养发现： 不同
质量浓度的 6-BA 对启动培养差异不明显， 而不同质量浓度 IBA 对出愈率有着显著影响， 以 0.4 mg·L-1
IBA的效果最为显著， 出愈率可达 75.9%。
2.2 愈合组织增殖培养
愈合组织的增殖培养以液体培养效果较佳， 不同外植体类型、 植物生长调节物质浓度、 继代时间，
会导致愈合组织的分化率不同。 继代培养以疏松、 淡黄白色、 柔软的愈合组织块为宜 ［8］。 秦亚平等 ［9］以
MS+0.5mg·L-12，4-D+2.0 mg·L-16-BA+AC （活性炭）对辽东林匆心木增殖培养发现， 用培养液培养具有增殖快（15
d即可产生大量生活力强的愈合组织）、 数量大（平均增殖量可达 3倍）、 生活力强等优点， 并且使用幼根
作为增殖裁量， 增殖量可达 5～8 倍， 增殖时间缩短到 7 d。 食用土当归的增殖培养中以空气升液器进行
的悬浮培养效果最好， 愈合组织的发生率可达 97%， 泡罩塔、 转鼓、 摇床分别次之［17］。 同一条件下， 幼
叶、 嫩茎、 茎尖、 休眠芽的最佳继代时间分别为 30， 15， 15， 15 d， 幼叶的分化率为最高［6－7］， 达到90%，
其次为嫩茎、 茎尖和芽。 Nishihira等［18］试验将食用土当归的叶和未成熟的种子进行对比发现： 叶的再生
率小于 65%， 而种子再生率为 8％～100%。 叶在低硝酸铵（NH4NO3）高蔗糖的 MS培养基中效果更为理想，
加入适量的 2，4-D有利于愈合组织的形成。 班文杰等［10］将愈合组织接种到 1/2MS+1.0 mg·L-12，4-D+ 0.1 mg·L-1
NAA的培养基上， 再接种到分化培养基 1/2MS + （1.0～1.5） mg·L-16-BA + （0.10～0.15） mg·L-1IAA+ （0.10～
0.15） mg·L-1NAA， 叶片分化率最佳， 可达 80%以上。 赵恒田等［6］对不同质量浓度的 IAA和 NAA进行了辽
东林匆心木不定芽诱导试验， 结果显示： 两者的最佳质量浓度均为 0.1 mg·L-1， 其分化率分别为 88.9%和
94.4%。 秦亚平等 ［9］发现降低 2，4-D 的质量浓度对辽东林匆心木芽的诱导分化有明显的效果， 最佳分化培养
基为 MS+2 mg·L-16-BA + 0.5 mg·L-12，4-D， 诱导率可达 85%。 Karim 等 ［5］ 发现以 BT+1.0 μmol·L-1BAP+
0.5 μm·L-1NAA为辽东林匆心木最佳增殖培养基， 发生率为 80%。
林匆心木属植物体细胞胚的诱导， 存在不同步发生的现象［18－24］， 使用 ABA可使其达到同步化。 Lee等［19 -24］发
现 ABA可促使食用土当归体细胞胚不定芽形成的同步化， 并且 ABA（0.76～7.6 μmol·L-1）有利于球形胚和
心形胚的诱导， 但 ABA对于子叶体细胞胚的形成具有抑制作用， 低浓度或不加入 ABA 有利于形成正常
双子叶胚， 因此， 以 40～60 μmol·L-1的 ABA为最佳出芽浓度， 其出芽率可达 74%～80%。
2.3 植株再生
林匆心木属植物组培过程中生根比较容易， 以 IBA最为常用。 曲芳等［8］将继代培养 60 d的胚状体接种到
含不同 IBA浓度的培养基上， 胚根先伸长， 再现子叶和胚芽， 均能成苗， 以 MS + 0.01 mg·L-12，4-D + 3
mg·L-1IBA培养基上的胚状体根最长、 生长量最大。 赵恒田等［6］、 班文杰等［10］以 1/2MS + 0.5 mg·L-1NAA为
生根培养基， 15 d 左右开始出现小根， 20 d 生根达高峰， 生根率达 100%， 平均每株生根 3.1 条， 平均
根长 2.7 cm。 常乃滔等［11］使用改进的 MS为基本培养基， 以 NAA和 IBA的 8 个不同质量浓度组合分别处
理无根幼苗， 发现附加 0.01 mg·L-1NAA和 1.5 mg·L-1IBA培养 22 d左右 95%以上的幼苗开始分化出根。
2.4 练苗移栽及管理
通常待再生植株长到 3～4 片复叶， 长出健壮根后， 揭去瓶口在温室内炼苗， 7 d 后从培养瓶中取出
幼苗， 冲洗根部残余的培养基， 移植到装有一定比例培养基的培养钵中， 于相对湿度为 70%的温室条件
下生长， 待再生植株恢复生长且根系较多时， 再定植到土壤中， 成活率可达 98%［9］。 赵恒田等［6］用不同基
质对试管苗移栽的影响做了试验， 以蛭石、 珍珠岩、 草灰为基质， 按 1∶1比例混合， 其中蛭石∶草炭组合
970
第 28 卷第 6 期 程 莹等： 林匆心木属植物组织培养研究综述
基质为最佳， 成活率达 89.5%， 幼苗长势强， 能加速成苗。
3 小结
林匆心木属植物大多种子细小， 受育苗技术和管理手段等限制， 虽然扦插繁殖在一定程度上提高了其成
苗率， 但此法对根段要求较高， 且繁育系数低， 增殖过慢。 因此， 林匆心木属植物的组织培养快繁技术非常
重要， 其中尤以体细胞胚发生和增殖最为关键。 林匆心木属植物体细胞胚胎发生研究已取得了初步发展， 为
人工种子的研发奠定了一定的基础。 人工种子是将植物离体培养中产生的体细胞胚或能发育成完整植株
的分生组织（芽、 愈合组织、 胚状体等）包埋在含有营养物质和具有保护功能的外壳内， 在适宜条件下能
够发芽出苗的颗粒体。 它具有固定杂种优势， 缩短育种周期， 降低栽培成本， 运输方便， 便于机械化操
作和生产不受外界环境条件影响等优点［25］， 建议林匆心木属植物组织培养中应该加大体细胞胚同步化发生、 体
胚包埋等人工种子生产关键技术的研究。 对林匆心木属植物体细胞胚胎发生的分子调控和分子机制的研究仍
然相对薄弱。 植物体细胞胚的发生需要许多基因复杂而有序的表达， 胚性细胞的分化和发育， 是相应基
因按顺序表达的结果。 在适宜的条件下， 胚性细胞中的某些细胞能够发育成体细胞胚， 这个发育过程往
往包含着细胞内特异基因的选择性表达［26］。 很多体细胞胚发育过程中植物生长调节物质控制基因表达的
线索， 筛选和鉴定了大量的体细胞胚发生时期表达的基因， 但对这些基因的功能的研究还有待进一步深
入。 由于林匆心木属植物组培培养中容易发生体细胞胚， 建议今后加大林匆心木属植物体细胞胚发生关键基因的相
关研究， 揭示林匆心木属植物组培体细胞胚发生的分子机制。
参考文献：
［1］ WU Zhengyi， RAVEN P H. Flora of China： Vol. 13［M］. Beijing： Science Press， 2007： 480 － 489.
［2］ 王忠壮， 靳守东， 全山丛， 等. 林匆心木属植物药食兼用嫩芽营养成分分析［J］. 营养学报， 1999， 21 （1）： 100 － 103.
WANG Zhongzhuang， JIN Shoudong， JIN Shanchang， et al. Analysis of chemical constituents in medicinal and edible
tender shoots of Aralia spp.［J］. Acta Nutr Sin， 1999， 21 （1）： 100 － 103．
［3］ 王忠壮， 陈琰， 宋洪杰， 等. 太白林匆心木中齐墩果酸的含量测定［J］. 第二军医大学学报， 2000， 21 （5）： 473 － 475.
WANG Zhongzhuang， CHEN Yan， SONG Hongjie， et al. Determination of oleanolic acid in Aralia taibaiensis ［J］.
Acad J Sec Mil Med Univ， 2000， 21 （5）： 473 － 475.
［4］ 王忠壮， 万鲲， 胡晋红， 等. 平肝胶囊及太白林匆心木对大鼠急性肝损伤的研究［J］. 中国药学杂志， 2002， 37 （3）：
186 － 188．
WANG Zhongzhuang， WAN Kun， HU Jinhong， et al. Protective activity of Pinggan capsules and Aralia taibaiensis on
acute liver injury in rats ［J］. Chin Pharm J， 2002， 37 （3）： 186 － 188.
［5］ KARIM M Z， YOKOTA S， RAHMAN M M， et al. Micropropagation of plantlets through callus in taranoki （Aralia e-
lata） ［J］. Bull Utsunomiya Univ For， 2007， 43： 171 － 176.
［6］ 赵恒田， 宋晓宏， 沈云霞. 辽东林匆心木愈伤组织诱导及增殖技术研究［J］. 农业生物技术科学， 2008， 24 （1）： 64
－67.
ZHAO Hengtian， SONG Xiaohong， SHEN Yunxia. Studies on the callus induction and multiplication of Aralia elata
（Miq.） Seem. ［J］. Chin Agric Sci Bull， 2008， 24 （1） 64 － 67.
［7］ 李建明， 李喜文， 李福安， 等. 龙牙林匆心木组织培养与不定芽再生植株［J］. 青海师范大学学报， 2004 （4）： 69 － 72.
LI Jianmin， LI Xiwen， LI Fuan， et al. Tissue culture and adventitious bud regeneration of Aralia elata （Miq.） Seem.
［J］. J Qinghai Norm Univ， 2004 （4）： 69 － 72.
［8］ 曲芳， 谢永刚. 龙牙林匆心木组织培养及植株再生［J］. 中国蔬菜， 2002 （2）： 37 － 38.
QU Fang， XIE Yonggang. Tissue culture and adventitious bud regeneration of Aralia elata （Miq.） Seem. ［J］. China Veg-
etables， 2002 （2）： 37 － 38.
［9］ 秦亚平， 吴大椿， 肖锦. 龙牙林匆心木组织培养与快速繁殖技术研究［J］. 安徽农业科学， 2004， 32 （1）： 111 － 114．
QING Yaping， WU Dachun， XIAO Jing. Study on tissue culture and quickly reproduction technology of Aralia mand-
shurica ［J］. J Anhui Agric Sci， 2004， 32 （1）： 111 － 114．
［10］ 班文杰， 赵恒田. 辽东林匆心木人工繁殖与栽培技术［J］. 中国野生植物资源， 2008， 27 （3）： 61 － 63.
971
浙 江 农 林 大 学 学 报 2011 年 12 月 20 日
BAN Wenjie， ZHAO Hentian. Study on plant and reproduction technology of Aralia elata ［J］. Chin Wild Plant Re-
sour， 2008， 27 （3）： 61 － 63.
［11］ 常乃滔， 于萍， 雍一丘， 等. 辽东林匆心木的离体培养及植株再生研究［J］. 沈阳农业大学学报， 2005， 36 （2）： 185 －
188.
CHANG Naitao， YU Ping， YONG Yiqiu. Japanese Aralia in vitro culture and plantlet regeneration ［J］. J Shenyang A-
gric Univ， 2005， 36 （2）： 185 － 188.
［12］ 韩建军， 宋洪文. 龙牙林匆心木的组织培养［J］. 中国林副特产， 2001， 59 （4）： 2.
HAN Jianjun， SONG Hongwen. Tissue culture of Aralia elata ［J］. For By-Prod Spec China， 2001， 59 （4）： 2.
［13］ 程肖蕊， 杨柏明， 李彦舫. 辽东林匆心木的组织培养［J］. 植物生理学通讯， 2001， 36 （3）： 232.
CHENG Xiaorui， YANG Baiming， LI Yanfang. Tissue culture of Japanese Aralia ［J］. Plant Physiol Commun， 2001，
36 （3）： 232.
［14］ 杨振国， 杜凤国. 长白林匆心木的组织培养与植株再生［J］. 植物生理学通讯， 2005， 41 （2）： 194.
YANG Zhenguo， DU Fengguo. Tissue culture and plantlet regeneration of Aralia continentalis Kitag. ［J］. Plant Phys-
iol Commun， 2005， 41 （2）： 194.
［15］ 杨晓霞， 杨琳. 云南林匆心木组织培养快速繁殖试验［J］. 热带农业科技， 2005， 28 （3）： 21 － 23.
YANG Xiaoxia， YANG Lin. Test on tissue culture of Aralia thomsnii Seem.［J］. Trop Agric Sci Technol， 2005， 28
（3）： 21 － 23.
［16］ LEE K S， LEE J C， SOH W Y. High frequency plant regeneration from Aralia cordata somatic embryos ［J］. Plant
Cell， Tissue Organ Cult， 2002， 68： 241 － 246.
［17］ NISHIHIRA T， HAYASHI Y， MATSUMOTO K. Somatic embryo induction from cell suspension culture of Aralia
cordata using bioreactors ［J］. J Jpn Soc Hortic Sci， 1998， 67 （1）： 87 － 92.
［18］ NISHIHIRA T， HAYASHI Y， MATSUMOTO K． Somatic embry ogenesis from leaf disks and immature seeds of Ar-
alia cordata Thunb. ［J］. J Jpn Soc Hortic Sci， 1998， 67 （1）： 81 － 86.
［19］ LEE K S， LEE J C， SOH W Y. Effect of ABA on secondary embryogenesis from somatic embryos induced from in-
florescence culture of Aralia cordata Thunb. ［J］. Korean J Plant Biol， 1998， 41 （3）： 187 － 192.
［20］ LEE K S， SOH W Y. Effect of abscisic acid on the number of somatic embryo cotyledons in tissue cultures of Aralia
cordata Thunb. ［J］. Korean J Plant Tissue Cult， 1994， 21： 287 － 291.
［21］ LEE K S， SOH W Y. Effect of cytokinins on the number of cotyledons of somatic embryos from cultured cells of Ar-
alia cordata Thunb. ［J］. Korean J Plant Tissue Cult， 1993， 20： 171 － 175.
［22］ LEE K S， SOH W Y. Structural aspects of somatic embryos developed from Aralia cordata cells cultured in medium
with ABA ［J］. Phytomorphology， 1998， 48： 225 - 236.
［23］ LEE K S， LEE J C， SOH W Y. Effects of ABA on secondary embryogenesis from somatic embryos induced from in-
florescence culture of Aralia cordata Thunb. ［J］. Korean J Plant Tissue Cult， 1998， 41： 187 － 192.
［24］ LEE K S， SOH W Y. Somatic embryogenesis and structural aberrancy of embryos in tissue cultures of Aralia cordata
Thunb. ［J］. Korean J Plant Tissue Cult， 1993， 20： 77 - 83.
［25］ 曾燕如， 方伟. 林木生物技术研究与应用进展［J］. 浙江林学院学报， 2003， 20 （2）： 209 － 214.
ZENG Yanru， FANG Wei. Progress in research and application of forest tree biotechnology ［J］. J Zhejiang For Coll，
2003， 20 （2）： 209 － 214.
［26］ 张蕾， 韩素英， 张守攻， 等． 植物体细胞胚胎发生及其相关应答基因的研究进展［J］. 生物技术通报， 2006（增
刊）： 1 － 5．
ZHANG Lei， HAN Suying， ZHANG Shougong， et al. Advances in research in plant somatic embryogenesis and the
relational responding genes［J］. Biotechnol Bull， 2006 （supp）： 1 － 5.
972