全 文 ：西藏金发鲜科植物分类, 分布及区系研究
生物系 徐文宣 熊若莉
一 、 西藏金发辞科植物调查概况
西藏苔醉植物的采集调查开始于 1 9 5 9年珠穆朗玛峰地区考察工作 。 当时所采到的金发醉
科植物共计两属 、 6种 , 其中有一新变种 。 继后中国科学院青藏高原科学综合考察队由 1穷72
年起至 19 7 8年8月止曾先后 9次到西藏采集调查。 金发醉科植物的采集则以 197 3 、 19了4 、 1盯 5 、
1 9 7 6年为最多 , 所采集的范围东经 8 3~ 97 。 ,北纬 27 . 5~ 3 2 。 。 东起昌都 , 南至亚东 , 西 达 仲
巴 , 北到比如 , 其中包括拉萨市及 21 个县 , 45 个小区 、 南部与尼泊尔 、 锡金 、不丹等国相邻 。
海拨由名0 ~ 5 6 0 0米 , 相对高度 4 8 0 0米。 其生境主要为山坡土地 、 浅土石上 、 冰债石隙 ,砂地
及各种类型的灌丛及林下 , 要求的土壤酸碱度为 5 . 5~ 6 . 5 , 属于喜酸性植物 。 全部标本由西
藏综考队的减穆 , 陈书坤 、 武素功 、 陶德定 、 杨永昌 、 谭征祥 、 李文华 、 赵魁义 、 张经纬 、
郎楷永等同志采集 , 共收集本科标本近 30 0号左右 。
二 、 西藏金发辞科植物的分类
西藏金发醉科 ( oP l y甘 ic h ac e ae ) 植物标本 , 经我们初步鉴定共有 7属 , 28 种 , 4 变种 ,
其中新属 1 , 新种 5 , 新变种 3 , 新记录 3 。 连同珠峰考察报导的黄尖金发鲜 ( oP lyt ir c h u m
x a n t h o p i l u m w i l l s
.
) 与印度报导产西藏的喜马拉雅 小金发鲜 ( P o go n a tu m h ima l即 a n u m
M it
.
) 共为34 种 , 现将其特征及系统介绍如下 :
1
。 金发醉科植物的主要特征 。
( 1 ) 直立土生多年生 。 茎单一或分枝 。
〔 2 ) 茎具中心束 , 有导液和导水组织 。
( 3 ) 叶干时坚挺或皱缩 , 细胞单层或多层 , 除鞘部外 , 大多为短柱形或多边形 。 少为
圆形 。 -
( 4 ) 叶腹面通常具发育良好的纵长镯片 , 有时也着生叶背或全部缺失 。
( 5 ) 抱子囊环带不发达 , 葫齿单层 , 由紧密的马蹄形细胞构成 , 或无葫齿 。
( 6 ) 葫口部有由葫轴形成的顶膜封闭。
( 7 ) 葫盖具短嚎或长嚎 , 帽风兜形 , 外被下垂 的金黄色 , 黄白色或苍白色长毛 , 或裸
露 , 仅顶端具有直立短刺毛 。
2
。 金发醉科植物在醉类中系统位置的讨论 。
金发醉科在鲜类植物中原始还是进化的问题 , 至今尚未得到解决 ,主张原始类型的人如像
H
,
N
,
D i x o n 及R . S . c h o rP a , 他们把金发醉科置于真醉目之前 ;而另一些学者如 V . F . B or t h于
1 1 7
ru s
, 陈邦杰等却认为金发鲜科是辞类中较为高级的类型 。 认为原始的理由是土生较附生原
始 , 直立较甸甸原始 ; 叶具短细胞种类较具长细胞种类原始 ; 环带不分化较分化原始 , 单齿
层较双齿层原始 , 所以认为金发醉科原始 。 认为进化的理 由是金发醉科构造复杂 , 如直立分
枝 , 茎有中心束似维管束植物 ; 叶面有榆片构选 ; 茹齿虽然单层 , 但是由细胞构成 , 来源不
同 , 而且金发鲜科植物形体较大 , 适应性强 , 分布广 一 , 所以他们认为辞类的进化与发展 , 不
是单系起源 , 直线上升 , 而是多元起源 , 多方面的发展 , 金发醉科的发展另成一个支系 , 而
这一发展路线 , 在醉类中是比较高级 , 这种看法 , 我们认为是符合辩证观点 , 因此我们建议
应把金发醉科排列于醉类系统后面 , 以示其进化 。
3
、 金发鲜科各属亲缘关系的讨论 。
金发醉科植物 , 全世界共有 18 属 ,根据 1 9 5 4年 A . E n gl er : 《 自然植物科志概要》的统计有
3 31 种 , 近年根据 W ij k 在《醉类植物索引》上的统计 ,约为 42 石种。我国有 10 属约 67 种 , 在属的排
列上也有不同的看法 , 以往 B or ht er us 认为仙鹤醉属最原始 ,而金发醉属和小金发醉属关系最
密切 , 例如高山金发辞 ( OP ly t r让hu m 妞lp l n认m )及球葫金发醉 ( p o ly t r玩h u m 印haeor
t h ec i u m )
两种植物 , _ 长期以来被不同的作者 ,分别置于 oP l夕tr ihc u m 及 P o go n at u m 两属中 , 近年来我
们发现的新金发醉属 ( N eo p o go an t u 刀斗 ) , 配子体的构造如无叶鞘 , 叶缘齿为多细胞 , 叶柔
薄 , 干后皱缩近于 P o go n at u m , 而抱子囊幼时有葫台 , 老时有不明显的棱脊又近于 oP lyt ir 一
c
h u m
, 都说明了这两属的亲缘关系 , 所以我们认为在本科内各属也因为地理分布 , 生 态 适
应的不 同而向三个方向发展 。 一类是生林下喜阴湿环境如仙鹤醉属 ( A tr ic h u m ) , 叶子柔薄 ,
一类是低海拔湿热地区的种类如穗发醉属 ( R ac e l o p o do p s i s )及长穗醉属 ( p s e u d o r ac e lo p u s )终
生原丝体 , 菊柄有乳突 ;一类叶较坚挺 ,耐旱 , 适应高山寒冷地区 ,如小金发鲜属 ( oP go n at u m ) ,
金发鲜属 ( P ol yt ir 土 u m )及树发醉属 (M ic or de n dor n) 等 , 但是在系统发育中 , 我们认为仙鹤
醉仍然是比较原始的类群 , 而树发醉是高级的种类 。
三 、 西藏金发辞科植物的分布概况
1
. 西藏金发醉科各属系统排列及种数对照
各 属 名 称 本区种数 云南种数 全国种数 世界种数
1
、仙鹤醉属 A t r i e h u m 3 5 十 2 7 十 2 4 0
2
、 扁葫醉属 L y e l l i a 2 1 3 4
3
、 小赤醉属 o l igo tr ic h u m · 3 4 7 2 5
4
、 小金发醉属 P o g o n a t u m 引 2 5 + 2 2 9 + 2 1 8 0
1 1 + 2
5 、新金发鲜属 N e o p o go n at u m 1· 2 _3 . 3
6
、 金发鲜属 P o l y t r i e h u m 9 + 2 8 + 1 2 8 + 3 12 0
,
’
7
、 树发醉属 M ic ro d妞d r on . 1 1
1 1 8
’ 注 :十后面的数字为变种 。 世界种数全以正种计 。 “2 。 西藏金发醉科植物的垂直分布规律 。西藏素有世界屋脊之称 , 而中尼交界的珠穆朗玛峰高 8 8 4 8米 , 为世界第一高峰 , 有 “ 第
三极 ” 的称谓 , 即与南 、 北极相提业论 。 因此在西藏地区的垂直分布极为明显 , 而且金发醉
科的分布规律与种子植物的分布是互有关系 , 彼此吻合 , 从西藏植被的垂直分布来看 , 可以
分为 :
( 1 ) 寒荒漠带 。 属于雪线以下 , 海拔 4 8 0 0米 , 开始有种子植物的生长 , 如报春花科 的
点地梅 ( A n d
~
e )等植物多成垫状 , 而 50 0 米以上生有金 发 醉 2 种 , 即 厚 杨 金 发 鲜
( 氏 ly t ir c hu m o r as isl ~ l l at u 。 )
, 可生长到 56 0 米的冰啧石隙间 , 是本科植物分布 最 高
的一种多 舅轮欠是四川小金发辞 ( P o宫6 n at u m 阳 t s c h w a n泌 u m ) 分布 50 70 米 , 它们都是生长在
种子植物不能生长的荒漠地带 。
( 2 ) 高山草甸带 。 本带海拔 4 8 0 0一 4 5 0 0米 , 、形成高山草地 , 种子植物有莎草科的 篙 草
( K o b七e抓 a ) 与苔草 ( C 日r e x ) 等类的植物 , ’ 金发醉科植物也比较多 , 增加到 8种 , 如西藏金
发醉 ( P o ly t r i hc u m t ib e t a n u m ) 、草荀瘤金发醉 ( P o ly t i e hu m a l p i n u m , v a r . f r a g a r 认f o r m e ) 、
小扁蔺醉 ( yL el l ia m ino r ) 、 全缘小金发醉 ( oP 朗 n a 拟m p er ic h ae t i a le ) 、 四川小金发醉
( P
。
se t s出w an i e u m ) 、 卷叶小金发醉 ( P . t o r ti p es ) 、 究小金发鲜 ( p . u r n lg e r u m ) 等 。
( 3 ) 高山灌丛带 。 本带海拔 4 5 0。一 4 1 0 0米 , 为树线以上 , 仍只有灌丛 , 而无乔木 , 常见
的灌木如柳树 ( S a li x ) 、 杜鹃 ( R h o d o d e n d r o n )等 。金发醉科植物有全缘小金发醉 ( P o go n a t u m
p er i e h a e t i a l e )
、 四川小金发鲜 ( P 。 s e t s C h脚城n i e u m ) 、 拟刺边小金发醉 ( P . s p u r io 一 e i r r a t u m ) 、
卷叶小金发鲜 ( P 。 t or t iP es ) 、 镰叶小 赤 辞 ( Ol i go t ir hc u m fa lca ut m ) 、 齿 边 小赤 醉
( O
。 s e r r a t i t n a r办an t u m ) 、 半榻小赤醉 ( 0 . s e m i l a me l l a t吐m ) 、 白尖金发辞 ( oP ly t r i e h u m
j u n ip e r i n u m v ar
.
p i l i f
eor
id e s )等 s 种 。
( 4 ) 森林带 。 海拔 4 1 0 0米以下 , 即树线以下 。 ’ 、 `
a 、针叶林带 。 海拔 4 1 0 一 2 8 0 0米 , · 本带常见的树木有冷杉 (bA ies ) 、 圆柏 ( S ab 协a ) 、 铁
杉 ( T s u郎 )及松 ( P in u s )等 。 金发醉科植物有 \J/ 口小金发醉 ( oP 朗 an t u m m i e or s t o m u m ) ,毛边
小金发醉 ( P . m i e r o s t o m u m v ar 。 e i li a t u m ) 、 全缘小金发醉 ( P . p e r i e ha e t i a l e ) 、 红 帽小金
发鲜 ( P . s ub m让 r o o t o mu m )
、 四川小金发醉 ( P . s e t s e hw an i cu m ) 、 拟刺边小金发醉 ( P .
s P u r i o
一 e i r ar t u m )
、 芒刺小金发鲜 ( P . *h o m s o n i i ) 、 西 藏小金发醉 ( P . th o ℃。 s o n i i v a r 。
t
ibe
t a n u m )
、 卷叶小金发醉 ( P . to r t i p e s ) 、 究 \J/ 金发辞 ( P 。 u r n i g er u m ) 、 拟 金 发 辞
( P o l y t r i比 u m fo r m o s u m ) 、 细叶金发鲜 ( P . g r a e i l e ) 、 桧叶金发鲜 ( P . j u n i p e r i n u m ) 、
毛尖金发醉 ( P . p i l i f e r u m ) 、 小仙鹤辞 ( A t r i e h u m h e n r y i ) 、 钝叶仙鹤醉 ( A . o b t u s u l u m )
等 1 6种 。
b
、 阔叶林带 。 海拔 2 8 0 0米以下 、 本带由于高耸的喜马拉雅山把从南方来的孟加拉弯的暖
气阻住 , 西伯利亚来的寒流也被喜马拉雅山所隔 , 因而暖气上升 、 气候温暖 , 两量充足 , 种
子植物较为丰富 , 主要的阔叶林树种如械树 ( A er ) 、 荚莲 ( v ib ur n u m ) 、 桦木 ( B “ t u l a ) 、赤扬 ( A l n u s ) 、 栋 ( Q u r e u s ) 、 青岗 ( C as t a n o 脚 15 ) 、 马登木 ( M ad de n i a ) 、 山胡椒 ( L i n d改 a ) 、
木姜子 ( L it se a e u be ba) 等属的植物 。 金发辞科植物有 : 扁葫鲜 ( L y el l ia er is p a ) 、 小金发醉
( P o g o n a t u m a lo i d e s )
、 刺边小金发醉 ( p . e i r r a t u m ) 、 东亚小金发醉 ( p . i n f l e x u m ) 、 小 口小
金发鲜 ( p . m icr o s t o m u m ) 、 全缘小金发鲜 ( P . p e r i e h a e t i a l e ) 、 拟刺边小金发醉 ( P . s p u r i o -
1 1 9
e ir r at u m )
、 红帽 J\/ 金发醉 ( P .su bm i e r ost omu m )
、芒刺小金发醉 ( P .t如m s o nl i ) 、 卷叶小金
发醉 ( P .t r ot l pe s) 、 西藏 新 金发醉 ( N e op o, n a t u垃 t伽 t l此 m ) 、 仙鹤 醉 ( A t r ihc u m
u dn ul at u饥 ) 等 12 种 。 · -
由以上可以看出本科植物的垂直分布比种子植物为高 ,可 以生长在 SGOO米的冰破石隙中 ,
而生长最多的是森林带 , 其一中尤以针叶林带的种类最多 ,可以看出本科植物耐寒喜酸的特性。
3
、 西藏金发鲜科植物分布与邻区的关系 。
( l ) 金发醉科植物在西藏地区的分布概 况 。 、 `
中国科学院青藏高原科学综合考察队 , 在西藏地区 , 除了双湖放收 区及羌塘高原区以外 ,
苔醉植物 , 共采集调’查过 60 余县 , 一而金发醉科的采集多集中在藏南及藏东南 , ·其中藏东南区
12 个县 ,’ 藏南区 6 个县示藏西区 1县 , 藏北区 1 县 , 仅占全西藏面积的四分之一 , ,因此西藏
金发醉科植物还有待进一步的调查研究 。
( 2 ) 西藏金发辞科植物与邻区的关系 。
西藏金发醉科植物与邻近区域的关系甚为密切 , 尤其与云南及印度的关系 , 现将与该两
区的 “ 共有种类” 列后 :
a 、 与云南省的 “ 共有种 ” 计 19 种 . 达 1 / 2以上 。 如小仙鹤鲜 ( A itr ch u m h en yr i) 、 钝 叶
仙鹤却 ( A . ob t u s u l u m ) 、 半搽小赤醉 ( O l i g o t r i e bu m o e切 ( l a立必Jla tu m ) 、 刺边小金发醉
( P姐 o n a t u m e i r ar t u m ) 、 东亚小金发醉 ( P . i h f l e x u m ) 、 毛边小金发辞 ( P . m i e r o s r o m u m
va
r 。 c i l i a t u m )
、 全缘小金发薄 ( P 。 加 ir e h a e曲 l e ) 、 红帽小金发辞 ( P . ou b m i e f o s t o m u m ) 、 四
JI}J/’ 金发醉 ( P . s e ts e h恤 n i e u m ) 、 芒刺小金发鲜 ( P 。 t五o m , o n i i ) 、卷叶小金发醉 ( P . t o r t ip郎 ) 、
疵小金发醉 ( P . 耳 r n ig e r u m ) `高山金发醉 ( P o ly 考r i e h u m 公 Ip i n u m ) 、 拟金发薄 ( P , f o r饥。 : u巾 ) 、
桧叶金发醉 ( p . j u n l p e r in 杯也 ) 、黄尖金发醉 ( , P . 郑n 由o p i l u m ) 、 树发醉 ( M i e r o de n d r o n
s i n e n s e ) 等 。
b
、 与印度的 “ 共有种 ” 计有 17 种 , 如钝叶 仙 鹤醉 ( , A tir 亡h u川 ob t u sl lu m ) 、 扁 葫 醉
( yL
e l l认 e r i s孙 ) 、 半栉小赤醉 ( 0 1馆o t r i o h u m s咖l la脱 l l a tum ) 、 拟金发辞 ( P耐 y * r ich u m
f o r m仍 u m ) 、 高山金发醉 ( P . a lp i n u m ) 、 桧叶金发鲜 ( P . ju n i po r i nu m ) 、 毛尖金发鲜
( P
.
p i l i免 ur m ) 、 小金发醉 ( P电 o an 企u m , a l o id e s ) 、 束吐边小金发醉 (护 . d r ar t u m ) 、 喜马拉雅小金
发醉 ( P . h又ma la ya n u m ) 、 东亚小金发醉 ( P 。 i n f l吹 u m ) 、 小口小金发醉 ( P . m i c or st o m u。 ) 、 全
缘小金发醉 ( P . 阳 ir oha et ia le) 、芒刺小金发醉 ( P 。 , hQ哪。 n h ) 、卷叶小金发醉 (P . t or it p es ) 、
究小金发醉 ( P . u r n ige r o m ) 等 。
四 、 西藏金发辞科植物区系成、分初步分析
每一物种或群落 , 有一定的分布区 , 分布区有大 、 有小 。 有的种类分布极广 , . 称为世界
种 , 有的种类贝味仅见于某一小地区 , 称为特有种 。 但是在广布种和狭域种之间存在着不少的
各个地区分布的种类 , 介于广布和狭域之间 , 这些种类的分布是植物区系分类的基础 。 西藏
地区由于垂直面大 , 地形复杂 , 地质构造特殊 ,一 因而植物成分也比较复杂 , 初步分析 , 有以
下各种成分 。
1
. 世界广布种 : 2 种 。
拟金发醉 ( P o l y t r i hc u m f o : · mo s u m ) 、 桧叶金发鲜 ( P . j环n ip e r i n u m )
12 Q
2
. 泛北极成分 : 5 种 。
仙鹤醉 ( A r ri ch u m u n du l a tu m ) 、 镰叶小赤醉 ( O l iog t rich u m a flca tu m ) 、 . 究小金发
醉 ( P叹o na tu m u rn ig e ru m ) 、 细 叶 金 发 鲜 ( p o l y t ri eh u m g ra ei l e) 、 毛尖金发醉 ( P .
p i l i f e ru m )
。
3
. 古热带成分 : 3种 。
小金发鲜 ( P嗯o n a tu m a l o i d e, ) 、 刺边小金发醉 ( P . e i r r at u m ) 、 拟刺边小金发鲜 ( P .
s P u r i o
一 e i 厂r a ih m )
。
4
。 东亚成分 : 7种 。
小仙鹤鲜 ( A t r i e h u m h e n r y i ) 、 钝叶仙鹤鲜 ( A . O b t u su lu m ) 、 东亚小金发辞 ( P .
i n f l e x u m )
、 毛边小金发醉 ( P . m i e o st o m u m va r . 尸 e i liat o m ) 、 全缘小金发鲜 ( P . p er l c b a e -
t .al l e )
、 四川小金发醉 ( P . s et s e h w a n i e u m ) 、 树发醉 ( M i e r o d e dn r o n s i n e n s e ) 。
5
。 喜马拉雅成分 : 9 种 。
扁葫鲜 ( I J y e l l i a e i s aP ) 、 半栉小赤醉 ( O l i g o t r i hc u m s em i l a me l lat u m ) 、 喜马拉雅
小金发辞 ( P o g o n a t u m h i m a l。界 n u m ) 、 小口小金发醉 ( P . m i e r o s t o m u m ) 、 红帽小金发醉 ( P ,
s u b m i e r o : t o m u m )
、 芒刺小金发醉 ( P . t h o ms o n i i ) 、 卷叶小金发鲜 ( P . t o r t ip e s ) 、 高山金
发醉 ( P . a lp i n u m ) 、 黄尖金发醉 ( P . x a n t h o p i l u m )
6
。 特有种 : 8 种 。
小扁葫醉 ( L界 l l i a m i n o : ) 、 西藏新金发醉 ( N e o p og o n a t u m t ibe t i e u m ) 、 齿边小赤
醉 ( 0 11卯 t i e h u m s e : r a t i二 r g i n : t o m ) 、 西藏小金发醉 ( P吧 o an t u m t h o m s o n i i va r 。
t ibe 扭 n o m ) 、 草每瘤金发醉 ( P o l y t ` · ihc u m a lp i n u m va r . f r a g a r i i f o r m e ) 、 厚栉金发 醉
( P
. c r a s s i l a m
e l l a t u tn )
、 白尖金发醉 ( P . j o n ip e r i n u tn va r . p i l i fer o id e s ) 、 西藏金发醉
( P
。
t i be t
a n u m )
。
西藏地区是新 第三纪才开始发生强大而持续的抬升运动 , 因而在区系成分上 , 可 以看出
古热带成分和泛北极成分在植被中的结合和分布 , 而且表现在同一属内的热带种与泛北极种
的关系 , 这种双重的热带— 泛北极的性质是新隆起地层的特点之一 。 更 由于喜马拉雅成分和特有种较多 , 占本科植物种类的二分之一 , 因此也可看出该科植物起源于北半球的问题 。
五 、 金发辞科植物的资源利用
金发醉科植物大多形体较大 , 分布也较广 , 易于识别 , 很早即被劳动人民作为药物应用 ,
1 5 9 6年明代大医学家李时珍在他的 巨著 《本草纲 目》 中即已收载 , 称为土马验 , 据 《全国中
草药汇编》 说土马验内含花生四烯酸 , 治久烧不退 , 败毒止血 、 清血 、 凉血 、 补虚通便等作
用 。 土马验通常考证为大金发醉 ( oP ly tr i c h u m c o m m o n e ) 、 根据 《本草纲 目》 与 《植 物
名实图考 》 的叙述以及有关书籍的记载 , 土马验亚非专指大金发醉一种 , 而是泛指金发辞科
一类的植物 , 因为 当时还不可能利用显微镜正确鉴定 。 据近代的研究 , 大金发龄 、 桧叶金发
鲜 ( oP l y t r i e h u m j u n ip e r i n u m ) 、 仙鹤鲜 ( A t r i e h u m u n d u l a t u m ) 、 狭叶仙鹤醉 ( A tr i e h u m
a n g u st at u m ) 等种类的提取物 , 对 四联高夫克氏球菌 ( G af fk )’a t er a g e n 。 ) 及金黄色葡萄 球
菌 ( S t a l〕p ll y l o e e u , 。 u r e u s ) 均有抗生活性 。 而桧叶金发鲜 ( oP l y t r i e h o m j u n i p er i n u m ) 的
乙醇提取物具有一定的抗癌活性 。 所以金发鲜科植物中可以筛选出作为抗生及抗癌药物 。 此
1 2 1
外也报导过小金发醉; ( POg n oa tu m a l o id s e)的提取物对葱腐葡萄抱 ( B o 亡 ry ti sa l l i i ) 、 鳞茎
新月抱子菌 ( F u a s ri u m b u lb i g en u m )及稻瘟病 ( Pi ri eu la ria o ry za e) 等 , 均有抑制其生长
的作用 , 可考虑作为农药使用 。
1 2 2