全 文 ：北方园艺２０１２（０６）：４７～５０ 植物·园林花卉·
第一作者简介：刁英（１９７８－），女，重庆人，在读博士，现主要从事资
源生物学与生物技术研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｉａｏｙ７８＠１６３．ｃｏｍ。
责任作者：胡中立（１９６１－），男，湖北仙桃人，博士，教授，现主要从
事植物种质资源研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｕｚｈｏｎｇｌｉ＠ｗｈｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。
基金项目：国家科技支撑计划重点资助项目（２００７ＢＡＤ３７Ｂ０６）；国
家自然科学基金资助项目 （３０７７１３７５）。
收稿日期：２０１１－１１－２５
莲属植物的花粉形态研究
刁 英１，２，方 娟１，任 佳 云１，张 艳 雪１，周 明 全２，胡 中 立２
（１．重庆文理学院 生命科学与技术学院，重庆４０２１６０；２．武汉大学 生命科学学院，湖北 武汉４３００７２）
摘 要：利用扫描电镜对莲属植物的花粉形态进行观察研究。结果表明：所有测试材料的花
粉形态极为相似，赤道面观均为长椭圆形，极面观均为三裂圆形，且都具有３条萌发沟。外壁纹
饰基本为脑状纹，且外壁纹饰存在着深浅的变化。这些花粉的形态特征为莲的分类学和系统发
育学研究提供了新的证据。
关键词：莲属；花粉；形态；扫描电镜
中图分类号：Ｑ ９４４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１２）０６－００４７－０４
莲属（Ｎｅｌｕｍｂｏ Ａｄａｎｓ．）是莲科（Ｎｅｌｕｍｂｏｎａｃｅａｅ）唯
一的一个属，曾位于睡莲科（Ｎｙｍｐｈａｅａｃｅａｅ）［１］。莲属植
物仅有２个种：一种为“中国莲”（Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ）主要
分布在亚洲、大洋洲；另一种为“美国莲”（Ｎｅｌｕｍｂｏ ｌｕｔ－
ｅａ），主要分布美洲［２］。莲在我国是一种重要的水生经济
植物，除花供观赏外，地下茎（莲藕）、种子和嫩叶均供食
用及入药。
传统的花粉形态研究观察的工具是光学显微镜，随
着扫描电子显微镜的广泛应用，现已成为在花粉形态学研
究中观察的主要手段。早在２０世纪４０～５０年代，瑞典孢
粉学家埃德曼出版专著，论述各类植物的孢粉形态和植物
分类的关系［３］。研究表明花粉形态特征不但可以为植物
分科上提供有价值的孢粉学依据，而且也可以在植物分目
上提供有价值的资料，同时也在较低级的分类单位中（属、
种）有重要意义。由于花粉是在花粉囊内生长和发育的，
其花粉的形态特点不易受外部的自然环境的影响，因此花
粉的形态特点比植物体上其它器官稳定。因此，针对莲属
植物种内和种间以及杂交后代的花粉形态进行研究，可为
莲的分类学和系统发育学研究提供新的证据
。
深、宽为１０～１５ｃｍ的５～６条放射沟，向内施入Ｎ、Ｐ、Ｋ
复合肥，施量依树龄而定，一般１００～２００ｇ／株。
２．５ 灌水
特殊干旱年份及季节，应及时安排浇水，确保植株
健壮成长，确保当年产量。有条件的园地，应有灌水设
施，必要时能及时进行滴灌。
３ 树形与修剪
３．１ 树形
适宜树形为自然丛状形，株高１．５～１．８ｍ，冠幅
１．０～２．０ｍ，主枝数６～８个，每主枝角度３０°～７０°。
３．２ 修剪及更新
植后的６～７ａ内，任其自然生长，基本不用修剪，但
对于一些损伤枝、倒伏枝和过于细弱枝，应及时在适当部
位进行短截及疏除。第６～７年的冬季，于早春萌芽前，剪
掉骨干枝的上半部，以促发健壮枝条，用于结果，对一些病
残枝、过于衰老枝可以从基部疏剪掉。当树龄超过１５ａ
时，可一次性在地表回缩，留茬高度３０～４０ｃｍ，经２ａ的更
新复壮生长即可恢复树势、恢复生长及产量。
４ 虫害防治及越冬防旱
４月至５月初、７～８月，若发生蚜虫、刺蛾、毛虫等
叶片害虫，及时喷洒２０％速灭杀丁２ ０００倍液进行杀灭，
５月下旬至６月为果实成熟期，不可喷药。
初植的２～３ａ生苗，虽然不存在冻害问题，但若冬
季干旱，可能造成抽条，应在１１月初向地表灌１次封
冻水。
５ 采收及采后处理
６月上旬，当果实呈现浅蓝色时，再过５～１０ｄ，果实
相继成熟并出现固有的风味、香气，同时也变软。当全
株有７０％果实达到食用或加工成熟度时，应抓紧进行手
工或机械采摘，否则很快脱落，造成损失。
蓝果忍冬浆果不耐贮藏，自然情况下，仅能存放５～
７ｄ。因此，采后应及时销售或速冻，以延长贮藏期，利于
长时期进行深加工，以创造较高的经济利益。
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１２（０６）：４７～５０
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
试验材料共６个，包括“鄂杂３号”、“建莲”、“普者黑
白莲”、“泰国莲”、“美国莲”和“中美杂交莲”，均取自栽培
在武汉大学莲藕工程技术中心实验基地。
１．２ 试验方法
取新鲜、成熟花粉，直接滴台，负离子溅射镀金膜，
ＪＳＭ－Ｔ３００扫描电镜观察、拍照，加速电压为２０ｋＶ。各
样品测量１０粒，取平均值。
２ 结果与分析
从扫描电镜的结果可以看出，所有测试品种的花粉
赤道面观均为长椭圆形，极面观均为三裂圆形，且都具
有３条萌发沟。其中，平均极轴长和赤道轴长最大的均
为“建莲”花粉，最短极轴的为“美国莲”的花粉，最短赤道
轴的为“泰国莲”花粉。外壁纹饰基本为脑状纹，且外壁
纹饰存在着深浅的变化，其中“中美杂交莲”的外壁纹饰
最复杂，而“泰国莲”和“美国莲”的最简单。花粉扫描电
镜的具体形态特征见表１和图１、２。
３ 讨论与结论
３．１ 从花粉形态看莲属的系统位置
莲属的分类学位置一直是争论的焦点，目前的植物
学特征支持将莲属独立于睡莲科单独成立莲科，而且最
近的分子系统发育分析，建议将莲属放在真双子叶（Ｅｕ－
ｄｉｃｏｔｓ）的基部等级位置，认为莲属与被子植物悬铃目属
有密切关系［４］。
从孢粉学分析看来，睡莲科莼菜属（Ｂｒａｓｅｎｉａ）、芡属
（Ｅｕｒｙａｌｅ）和萍蓬草属（Ｎｕｐｈａｒ）的花粉为单槽类型
（Ａｎａｓｕｌｃａｔｅ），花粉纹饰为细颗粒，芡属花粉纹饰为小刺，
而萍蓬草属花粉纹饰则为长刺；睡莲属（Ｎｙｍｐｈａｅａ）、王
莲属（Ｖｉｃｔｏｒｉａ）和合瓣莲属（Ｂａｒｃｌａｙａ）为环槽类型（Ｚｏ－
ｎａｓｕｌｃｕｌａｔｅ），又可分为远极环槽和赤道环槽２种，其纹饰
微细颗粒，小瘤，小刺或纹饰模糊［５］。而该研究结果表
明，莲属植物的花粉是三沟类型，外壁纹饰为脑纹状。
表１ 莲花粉形态特征
Ｔａｂｌｅ １ Ｐｏｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｎｅｌｕｍｂｏ
名称
Ｓａｍｐｌｅ
来源
Ｓｏｕｒｃｅ
赤道面观
Ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ
ｖｉｅｗ
极面观
Ｐｏｌａｒ
ｖｉｅｗ
极轴长（Ｐ）
Ｐｏｌａｒ ａｘｉｓ／μｍ
赤道轴长（Ｅ）
Ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ ａｘｉｓ／μｍ
平均值
Ｍｅａｎ
极差
Ｒａｎｇｅ
平均值
Ｍｅａｎ
极差
Ｒａｎｇｅ
Ｐ／Ｅ
外壁纹饰
Ｅｘｉｎｅ ｓ
ｃｕｌｐｔｕｒｅ
萌发沟
Ａｐｅｒｔｕｒｅ
／条
沟内脊状突起
Ｒｉｄｇｅｓ ｉｎ
ａｐｅｒｔｕｒｅ
图
Ｆｉｇｕｒｅ
“鄂杂”（Ｎ．ｎｕｃｉｆｅｒａ‘ｅｚａ’） 栽培 长椭圆形 三裂圆形 ７６．５７ ４．８６ ４５．１０ ２．０４ １．７０ 脑纹状 ３ 较小，断续 图１－２ａ
“建莲”（Ｎ．ｎｕｃｉｆｅｒａ‘ｊｉａｎｌｉａｎ’） 栽培 长椭圆形 三裂圆形 ７７．１０ ３．１２ ４８．５７ ２．３１ １．５９ 脑纹状 ３ 无 图１－２ｂ
“普者黑白莲”（Ｎ．ｎｕｃｉｆｅｒａ‘ｐｕｚｈｅｈｅｉｂａｉｌｉａｎ’） 野生 长椭圆形 三裂圆形 ７３．５０ １．２８ ４５．７２ ２．８６ １．６１ 脑纹状 ３ 明显，连续 图１－２ｃ
“泰国莲”（Ｎ．ｎｕｃｉｆｅｒａ‘Ｔｈａｉｌａｎｄ’） 野生 长椭圆形 三裂圆形 ７４．５０ ６．００ ４１．５７ ３．００ １．７９ 浅脑纹状 ３ 较小，断续 图１－２ｄ
“美国莲”（Ｎ．ｌｕｔｅａ） 野生 长椭圆形 三裂圆形 ６６．３０ １．１２ ４４．４１ ４．８８ １．４９ 浅脑纹状 ３ 明显，连续 图１－２ｅ
“中美杂交莲”（Ｎ．ｎｕｃｉｆｅｒａ×Ｎ．ｌｕｔｅａ） 栽培 长椭圆形 三裂圆形 ７１．４０ ７．１４ ４７．００ ３．０２ １．５２ ２层，细脑纹状 ３ 较小，断续 图１－２ｆ
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北方园艺２０１２（０６）：４７～５０ 植物·园林花卉·
仅从这些特征就可以看出，莲属与睡莲科的其它属有很
大的区别，因此，支持将莲属从睡莲科独立出去。花粉
的大小在这几个属间分化也很大，因属种而异，莲属花
粉最大，而睡莲属某些种的花粉最小，如印度红睡莲（Ｎ．
ｒｕｂｒａ）的花粉大小为２０（２２～２４）μｍ×２７（２６～２９）μｍ。
Ｍｅｙｅｒ Ｎ Ｒ［６］根据当时的睡莲科的花粉和分类学资料，
提出睡莲科的花粉有４个演化线。在此基础上张玉
龙［５］对其进行了修改，保留了４条演化路线的说法，但认
为由莼菜属分为３个演化线，第１支演化为芡实属的具
有短刺的单槽花粉，第２支演化为睡莲属的环槽花粉，
由睡莲属再演化为王莲属的环槽四合花粉，第３支演化
为萍蓬草属的具长刺的单槽花粉。以上２位研究者都
是基于当时睡莲科分类学基础进行的，其结果在现在看
来有很大的局限性。莲属和莼菜属在现在的分类学上
已经不属于睡莲科，因此将莲属和莼菜属与其它睡莲属
植物放在一起讨论花粉演化路线是不恰当的。周庆
源［７］根据萍蓬草属的系统学位置并参照前人的分析，认
为萍蓬草属的具长刺的远极单槽花粉可能是睡莲科的
原始类型。由此睡莲科内属间花粉的演化路线彼此相
连，可以明确发生的先后顺序，而解决了莲属处于睡莲
科里面单独形成一支，难以合理解释的问题。
目前分子系统发育分析认为莲属与被子植物悬铃
目科（Ｐｌａｎｔａｎａｃｅａｅ）和山龙眼科（Ｐｒｏｔｅａｃｅａｅ）有密切关
系［４］。悬铃木科（Ｐｌａｔａｎａｃｅａｅ）只有悬铃木属（Ｐｌａｔａｎｕｓ Ｌ．）
一个属，全世界约１１种，我国没有野生种，仅引种了一球
悬铃木、二球悬铃木和三球悬铃木。杨德奎等［８］研究了
３种悬铃木的花粉形态，结果表明花粉粒均为长球形，具
三沟，沟宽、界限不明显；表面具网状雕纹，表现出属的
特征的一致性。其雕纹在不同种间有一定的差异。山
龙眼科（Ｐｒｏｔｅａｃｅａｅ）共１ ３００多种，现有５个亚科，７５个
属，主产大洋洲和非洲南部，亚洲及南美洲也有分布，至
今为止进行过花粉形态研究的仅有１９属约１００种，只占
该科属种的很少部分。以国产山龙眼科的山龙眼属
（Ｈｅｌｉｃｉａ）、假山龙眼属（Ｈｅｌｉｃｉｏｐｓｉｓ）及引种的银桦属
（Ｇｒｅｖｉｌｅａ）共１３种的花粉形态的研究结果看，山龙眼属
的花粉具粗糙颗粒状纹饰，外壁较薄，极面观圆三角形
至钝三角形，边直或稍凸，具３孔，角孔；假山龙眼属的花
粉具网状纹饰，外壁厚比山龙眼属的厚得多，极面观正
三角形，边稍凸，具３孔，角萌发孔；银桦属极面观为三角
形，边稍凹，角孔平或稍凸，外壁皱疵状纹饰。通过比较
发现，莲属的花粉形态与悬铃木属的特征更为接近，因
此认为莲属与悬铃木科的系统发育关系比莲属与山龙
眼科的关系更密切。
３．２ 从花粉形态看莲属的种间关系
莲属共２个种分别为“中国莲”和“美国莲”，也有学
者认为“美国莲”是“中国莲”的亚种。该研究中“美国莲”
花粉的平均极轴长在测试的样品中最短，其外壁雕纹较
浅，但也发现有少量花粉脑纹状雕纹较突出，但也没有
“中国莲”的花粉那样明显。Ｓａｒａｈ等［９］研究了“美国莲”
花粉和花粉囊的发育过程，其扫描电镜的结果显示，成
熟的“美国莲”花粉外壁雕纹为明显的脑纹状，且排列紧
密，纹路之间空隙很小。该结果的差异可能是因为“美
国莲”不同的群体之间花粉纹饰可能存在一定的差异，
因此纹饰的深浅可能是一个数量性状，有一定的浮动范
围，而纹饰的类型则应该是质量性状。Ｓａｒａｈ Ｓ Ｋ等［９］还
发现“美国莲”的成熟花粉中有少量的单槽花粉和环槽
花粉，这些花粉集中分布在某些花粉囊中。该现象在
“中国莲”中也有报道。有研究者认为莲属花粉沟的不
同类型，可能暗示了被子植物由单沟花粉到三沟花粉的
转变过程。可以看出莲不仅在形态学上具有双子叶植
物到单子叶植物的过渡类型的特征，而且在花粉的发育
上也可以看出莲是一类过渡类型的植物。
３．３ 从花粉形态看莲属的种内关系
在研究“中国莲”品种花粉形态特征中发现，花粉形
状相同，外壁纹饰基本为脑纹状。但仔细辨别还是存在
细微的区别。“鄂杂”、“建莲”和“普者黑白莲”均为中国
产的品种，三者外型和外壁纹饰最为相似，仅在萌发沟
内脊状突起上有所不同。而“泰国莲”为泰国的野生莲，
花粉的Ｐ／Ｅ值最大，说明其体形最长，而其外壁纹饰较
浅。而且在“泰国莲”花粉中瘪粒和粘连的现象非常严
重，说明其花粉发育不好，可能与“泰国莲”不适应武汉
当地的气候有关。而“中美杂交莲”的花粉也较圆润，而
且外壁纹饰最为复杂，明显可以分为２层结构，外层为
细的脑纹状突起，内层为网状结构，可见杂交莲在花粉
形态上居于２个亲本之间，而纹饰则更为复杂，似乎存
在杂种优势的现象。这还需要观察更多的杂交后代来
证实。孔德政等［１０］研究了１０个荷花品种的花粉，其花
粉为近球形，外壁纹饰除“太空莲”外均为脑纹状。该试
验仔细观察了其图片，“太空莲”的皱波状纹饰其实也是
脑状纹，只是排列非常紧密，几乎没有空隙。因此，“中
国莲”的花粉外壁类型均为脑纹状，只是纹路的紧密程
度有所不同。通过比较发现，他们首先对花粉进行了固
定脱水等处理，而该试验则采集新鲜花粉直接观察，不
同的操作方法可能会对花粉形态产生一定的影响。在
他们的研究中花粉的极轴长度为３７．５～５０．９μｍ，赤道
轴长４１．６～５１．３μｍ，而该试验的结果中极轴长度为
７７．１～７３．５μｍ（“美国莲”和“中美杂交莲”除外），赤道轴
长４１．５７～４８．５７μｍ，２个研究结果中极轴长度差异明
显，赤道轴长基本吻合。由此可见，莲在花粉极轴长度
上的变化范围较大，而赤道轴长变化较小。该研究所涉
及的中国产的莲均处在亚热带气候类型中，因此，其花
粉外形表现出了较大的一致性，而泰国是热带气候类
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１２（０６）：４７～５０
型，与中国气候类型差异较大，因此花粉形态上出现的
分化如外壁雕纹较浅等特征可能就是由于栖息地的不
同而造成的不同的生态类型。“泰国莲”的实生苗当年
能够在武汉种植开花，但是该试验观察到其花粉大量败
育，同时，“泰国莲”不能在武汉室外越冬，因此，也可以说
明“泰国莲”的生活习性与中国产的亚热带类型的莲有
较大差别。
“美国莲”是莲属的一个种，在花粉外壁纹饰上与
“中国莲”相比较浅，其花粉育性很好，与“中国莲”的杂交
后代生长良好，地下茎也能在武汉市外越冬，而杂交后
代的花粉外壁特征比“中国莲”更为复杂。同样在“美国
莲”的花粉中也观察到了少量相对较明显的脑纹状突
起，与Ｓａｒａｈ等［８］报道的形态较为接近，该种纹路深浅的
差别是否是由于栽培环境与“美国莲”自然生境的差别
造成的，还需要进一步研究。
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Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｐｏｌｅｎ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｎｅｌｕｍｂｏ
ＤＩＡＯ Ｙｉｎｇ１，２，ＦＡＮＧ Ｊｕａｎ１，ＲＥＮ Ｊｉａ－ｙｕｎ１，ＺＨＡＮＧ Ｙａｎ－ｘｕｅ１，ＺＨＯＵ Ｍｉｎｇ－ｑｕａｎ２，ＨＵ Ｚｈｏｎｇ－ｌｉ ２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ａｒｔｓ ａｎｄ Ｓｃｉｅｎｎｃｅｓ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４０２１６０；２．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｗｕｈａｎ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈａｎ，Ｈｕｂｅｉ ４３００７２）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｏｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｎｅｌｕｍｂｏ ｗａｓ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ＳＥＭ （ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ）．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｏｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｉｎ ｔｈｅ ｓｈａｐｅ ｏｆ ｐｏｌｅｎｓ，ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ａｌ ｐｒｏｌａｔｅ ｓｐｈｅｒｏｉｄ ｗｉｔｈ
ｔｈｒｅｅ ｃｏｌｐｏｒａｔｅ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｏｍｅ ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅｓｅ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｉｚｅ ｏｆ ｖｏｌｕｍｅ ａｎｄ ｓｃｕｌｐｔｕｒｅ．Ｔｈｅ
ｐｏｌｅｎｓ ｈａｄ ｃｅｒｅｂｒｏｉｄ ｓｃｕｌｐｔｕｒｅ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ｓｕｒｆａｃｅ，ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｃｕｌｐｔｕｒｅ ａｍｏｎｇ Ｎｅｌｕｍｂｏ
ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ．Ｔｈｅｓｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｐｏｌｅｎ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｔｈｅ ｎｅｗ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｔａｘｏｎｏｍｙ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ
ｉｎ Ｎｅｌｕｍｂｏ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｎｅｌｕｍｂｏ；ｐｏｌｅｎ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ
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