全 文 ：盐胁迫下芸薹属作物幼苗吸收矿质
营养元素的基因型差异
曾长立 1, 刘 丽 2，雷 刚 1
（1.江汉大学 生命科学学院，湖北 武汉 430056； 2.江汉大学 文理学院，湖北 武汉 430056）
摘 要: 本实验以芸薹属“禹氏三角关系”中的 3 个二倍体祖先亲本及 3 个异源四倍体共 9 个品种
为材料，通过比较 NaCl 胁迫下各品种植株 N、P、K、Na 与 Ca 元素的含量，研究芸薹属多倍体和二倍体
植物对营养元素的吸收以及耐盐性的差异．结果表明，随盐浓度的增加，芸薹属植株内全 N 含量和 K 含
量明显下降，而植株体内的 P 含量和 Na 含量则明显上升．其中，芸薹属二倍体幼苗的 K 含量明显低于
多倍体幼苗，而二倍体植株内 Na 含量则明显高于多倍体植株．说明芸薹属多倍体植物的耐盐性明显强于
其祖先二倍体亲本．另外，在盐胁迫下，同一芸薹属多倍体物种下的不同品种间对 N、P、K、Na 吸收上
存在差异．对品种和盐胁迫双因素作用效果进行比较分析．结果表明：盐胁迫效应占绝对优势，其次是
品种效应，品种 盐胁迫交互作用效应最小．
关键词: 盐胁迫；芸薹属；矿质营养；耐盐性
中图分类号：Q949.748.3 文献标志码：A 文章编号：1673-0143 2011 03-0093-07
盐胁迫是全世界范围内影响农业生产的主要
因子 1．盐胁迫主要通过强迫接受离子胁迫、渗
透胁迫、次生胁迫（营养失调、氧化胁迫）而导
致膜破坏、代谢紊乱与抑制光合作用等来严重影
响植物的生长和发育 2．芸薹属（Brassica）是十
字花科（Cruciferae）的重要一属，包含了许多重
要的蔬油两用作物，如油菜、芥菜、白菜、甘蓝
等．其中，甘蓝型油菜、白菜型油菜、芥菜型油
菜及埃塞俄比亚芥就提供了全世界可食用植物油
的 12 % 3．在芸薹属的 6 个栽培种中，Brassica
rapa (AA，2n = 20)、B.nigra (BB，2n = 16) 和
B. oleracea (CC，2n =18) 为亲本二倍体，而
B.juncea (AABB，2n = 36)、B.napus (AACC，2n =
38)、B. carinata (BBCC，2n = 34) 则为异源四倍
体，分别由 3 个亲本二倍体杂交多倍化后形成，
这就是芸薹属中所谓的“禹氏三角关系” 4（见
图 1）．因此，芸薹属植物由于其具有丰富的异源
四倍体而成为进行多倍体进化研究的较好材料 5．
在自然界中，多倍体与二倍体植物相比而言，其
适应外界逆境的能力大大提高．盐胁迫下，芸薹
属植物的生长、产量及产油量受到严重影响 6，
但其中二倍体亲本和异源四倍体植物对盐胁迫反
应存在明显的种内和种间差异 7 8，因此在挖掘
作物对盐胁迫反应的遗传决定因子上具有显而易
见的优势 9．在矿质营养元素中，N、P、K 三要
素在植物体内起着十分重要的作用．但在“禹氏
三角关系”中盐胁迫对植株吸收这三要素的影响
研究却极少 10，而其中 3 个异源四倍体各品种间
在积累三要素方面的差异却未见报道．因此，本
研究采用“禹氏三角关系”的 6 个物种共 12 个
品种进行研究，明晰在不同浓度 NaCl 溶液胁迫
条件下二倍体和多倍体芸薹属植物对 N、P、K 等
收稿日期：2011－02－24
基金项目：湖北省自然科学基金资助项目（2008CDB087）
作者简介：曾长立 (1972 — )，男，湖南新化人，副教授，博士, 主要从事植物生理、植物细胞与分子生物学研究．
第39卷 第3期
2011年9月
江汉大学学报 (自然科学版 )
J. Jianghan Univ. (Nat. Sci. Ed.)
Vol.39 No.3
Sep. 2011
B.rapa
n = 10
B. juncea
n = 18
B.napus
n = 19
B.nigra
n = 8
B.carinata
n = 17
B.oleracea
n = 9
图 1 “禹氏三角”中芸薹属 6个物种之间的遗传关系
94 江汉大学学报（自然科学版） 总第39卷
元素吸收差异，比较分析盐胁迫下芸薹属多倍体
植物吸收 N、P、K 等元素的规律，探讨芸薹属
多倍体植物对钠盐吸收能力的差异，为油菜的抗
盐育种提供理论基础．
1 材料与方法
1.1 实验材料与处理
本研究实验材料的品种名称、编号、倍性水
平、基因组情况及来源见表 1．
表 1 供试品种的倍性及其来源
代号 物种 品种编号 倍性水平 基因组 来源
1 白菜型油菜 (B. rapa) 0113 2x AA(n =10) OCRI
2 黑芥（B. nigra） 3518 2x BB(n = 8) OCRI
3 甘蓝（B. oleracea） 6111 2x CC(n = 9) WU
4 甘蓝型油菜（B. napus） 1256 4x AACC(n = 19) OCRI
5 甘蓝型油菜（B. napus） 2685 4x AACC(n = 19) OCRI
6 甘蓝型油菜（B. napus） 1219 4x AACC(n = 19) OCRI
7 芥菜型油菜（B. juncea） 2316 4x AABB(n = 18) OCRI
8 芥菜型油菜（B. juncea） 2194 4x AABB(n = 18) OCRI
9 芥菜型油菜（B. juncea） 0857 4x AABB(n = 18) OCRI
10 埃塞俄比亚芥（B. carinata） 3529 4x BBCC (n = 17) OCRI
11 埃塞俄比亚芥（B. carinata） 3534 4x BBCC (n = 17) OCRI
12 埃塞俄比亚芥（B. carinata） 3524 4x BBCC (n = 17) OCRI
注：B.oleracea 6111由武汉大学（Wuhan University，简写为WU）提供，其他品种由中国农科院油料作物研究所
(Oil Crops Research Institute，简写为 OCRI) 提供，其中编号由所供单位提供．
每个品种精心选取 300 粒饱满种子，经 5 %
次氯酸钠溶液进行 10 min表面消毒后播种于有机
基质播种盘中．待幼苗长出 3片真叶时，小心取
出幼苗，洗尽根系后，用脱脂棉固定幼苗茎部，
定植于体积为 1 L的营养钵泡沫板上，以 Hoagland
完全营养液进行水培．每 3 d 更换一次营养液，
待幼苗长到 5 ~ 6 片真叶时进行盐胁迫处理，即
在营养液中分别增加 0、100、200 m mol/L 的 NaCl
溶液．前 2 个盐浓度一次加到，而 200 mmol /L
处理经过 100、150、200 m mol /L加到全量，处理
28 d 后收获．然后取整株 (包括地上部和根系)
进行分析测定．每个处理重复 3 次．
1.2 测定方法
取全株样品于 105℃杀青 30 min，70℃鼓风
干燥恒温箱烘干后称重，然后将其混合后磨碎过
筛备用．称取 0. 5 g 混合均匀的样品，在马福炉
中 550 ℃下灰化 7 ~ 8 h，6 mol/L 盐酸溶解并定
容．然后采用原子吸收分光光度法测定 K+、Na+、
Ca2+ 含量．称取 0. 3 ~ 0. 5 g 样品，用浓 H2SO4
HClO4进行消煮后，分别用开氏蒸馏定氮法及钼
锑抗比色法测定植株中 N、P 含量．
1.3 数据分析方法
将获得的数据用 DPS软件进行双因素有重复
试验统计与处理，显著性比较分析采用 Duncans
多重比较法进行．
2 结果与分析
2.1 盐胁迫对芸薹属植株矿质养分含量的影响
2.1.1 对全氮含量的影响 盐胁迫对芸薹属二倍
体和多倍体植物全株氮含量的影响见表 2．由表
2 可知，在 NaCl 胁迫后 12 个品种的全氮含量显
著下降．正常生长条件下的 6 个物种之间在全氮
含量上存在明显的差异．整体来看，芸薹属多倍
体植物的全氮含量高于祖先二倍体体亲本
B. rapa、B. oleracea和 B. nigro．如二倍体品种平均
全氮含量为 3. 89 %，多倍体品种则为 4. 35 %．其
中，二倍体亲本内 3 个物种间全氮含量存在明显
不同．另外，就多倍体而言，其不同物种间及同一
种内各品种间全氮含量都存在显著差异．100mmol/L
NaCl 胁迫下，所有品种的全氮含量显著降低，其
中，二倍体 3 个亲本的下降幅度最大，为
14. 65 % ~ 15. 88 %，而多倍体种的下降幅度为
5. 25 % ~ 13. 52 %．当 NaCl 浓度增加到 200 mmol/L
时，芸薹属植株中全氮含量显著降低．二倍体物
种内，B. oleracea 的全氮含量最低，只有 1. 92 %，
而 B. rapa 和 B. nigro 则非常接近．多倍体种内变
化因物种不同而存在差异，如B. napus和B. carinata
内的 3 个品种间差异均不显著，但 B. juncea 的 3
个品种之间氮含量差异均达到了显著水平．从下
2011年第3期 曾长立，等：盐胁迫下芸薹属作物幼苗吸收矿质营养元素的基因型差异 95
降幅度看，二倍体明显高于多倍体，如前者下降
的平均幅度为 47. 18 %，而后者则为 36. 17 %．其
中，B. napus、B. juncea 与 B. carinata 内各 3 个品种
的平均下降幅度分别为 36.34%、38.71%与 33.46 %．
这充分表明在盐胁迫下，物种 B. carinata 对氮元
素的吸收效率相对高于另外两个多倍体物种．
表 2 不同浓度 NaCl溶液盐胁迫对芸薹属植株矿质养分含量的影响
品种
编号
盐浓度 /
( mmol L 1)
N/
%
P/
%
K /
( mg g 1DW)
Na/
( mg g 1DW)
Ca /
( mg g 1DW)
1 0 3. 82± 0.24hi 0. 25± 0. 05 t 30.50± 2. 47 j 17. 41 ± 1. 24no 17. 61± 1. 18cdef
100 3. 26± 0.18 l 0. 39± 0. 02efg 22.91± 1. 85p 23. 12 ± 1. 52 j 16. 22± 1. 46hij
200 2. 11± 0. 04q 0. 40± 0. 03de 19.55± 1. 72s 34. 38 ± 2. 85b 19. 28± 1. 15a
2 0 4. 04± 0.15 f 0. 24± 0. 01 t 27.85± 2. 24k 10. 60 ± 0. 75pq 11. 26± 0. 74 lmno
100 3. 45± 0.12k 0. 37± 0. 05 ijk 21.32± 1. 86 r 29. 76 ± 2. 26de 12. 13± 0. 62 kl
200 2. 14± 0.09q 0. 42± 0. 08bc 17.37± 1. 23u 38. 34 ± 2. 83a 16. 27± 1. 25hij
3 0 3. 82± 0.17hi 0. 30± 0. 02 rs 30.62± 2. 81 j 11. 78± 0. 82p 17. 32± 1. 54 defg
100 3. 21± 0.12 l 0. 33± 0. 03op 21.84± 1. 67q 23. 41 ± 2. 04 j 11. 30± 0. 64 lmno
200 1. 92± 0.13 r 0.38± 0. 02 ghi 9. 72 ± 0. 82v 34. 54 ± 2. 75b 10. 64± 0. 87op
4 0 4. 48± 0. 21c 0. 29± 0. 01s 40.47± 3. 77b 7. 91± 0.22st 17. 21± 0. 83efg
100 3. 91± 0.17ghi 0. 41± 0. 03de 30.75± 2. 65 j 17. 13 ± 1. 01no 10. 69± 0. 92nop
200 2. 91± 0.08m 0. 38± 0. 02ghi 25.22± 2. 12n 26. 17 ± 2. 37gh 12. 28± 1. 11k
5 0 4. 35± 0.v27d 0. 31± 0. 02qr 27.63± 2. 38kl 6. 45 ± 0. 13 t 16. 02± 1. 26 ij
100 3. 82 ±0.25hi 0.34± 0. 02 mn 20.83± 1. 24 r 17. 16 ± 1. 14no 10. 63± 0. 87p
200 2. 85± 0.16mn 0. 43± 0. 03ab 19.05± 1. 15s 27. 23 ± 1. 38 fg 11. 31± 0. 93 lmno
6 0 4. 59± 0.31b 0. 32± 0. 01pq 36.28± 2. 53e 7. 63± 0.18st 16. 67± 0. 95ghi
100 3. 97± 0.34fg 0. 38± 0. 02ghi 24.62± 1. 97o 20. 07 ± 1. 45kl 11. 32± 0. 72 lmno
200 2. 77± 0.15no 0. 41± 0. 03de 22.09± 1. 48q 25. 53 ± 2. 13ni 11. 57± 1. 01 klm
7 0 4. 32± 0.28d 0. 32± 0. 02pq 39.19± 2. 34c 10. 08 ± 0. 35q 18. 35± 1. 12bc
100 3. 84± 0.23hi 0. 37± 0. 02 ijk 33.37± 2. 54g 24. 13 ± 1. 32 ij 18. 73± 1. 33ab
200 2. 62± 0.09p 0. 39± 0. 03efg 20.80± 1. 88 r 30. 92 ± 2. 46 d 16. 82 ± 1. 14 fgh
8 0 4. 84 ± 0. 37 a 0. 33 ± 0. 02 op 35. 84 ± 2. 87 e 9. 65 ± 0. 07 qr 17. 79 ± 1. 43 cde
100 4. 26 ± 0. 27d 0. 36 ± 0. 02 kl 32. 48 ± 3. 04 h 18. 24 ± 0. 98 mn 18. 12 ± 1. 62 bcd
200 2. 92 ± 0. 16 m 0. 39 ± 0. 03 efg 27. 22 ± 2. 16 l 32. 71 ± 2. 31 c 16. 58 ± 1. 16 ghij
9 0 4. 36 ± 0. 14 d 0. 35 ± 0. 02 lm 41. 20 ± 3. 52 a 10. 76 ± 0. 24 pq 18. 70 ± 0. 95 ab
100 3. 92 ± 0. 26 gh 0. 43 ± 0. 02 ab 31. 84 ± 2. 48 i 21. 25 ± 1. 68 k 18. 74 ± 1. 72 ab
200 2. 74 ± 0. 21 o 0. 42 ± 0. 03 bc 26. 25 ± 1. 16 m 31. 19 ± 2. 37 d 18. 23 ± 1. 28 bc
10 0 4. 06 ± 0. 35ef 0. 33 ± 0. 02op 34. 45 ± 2. 08 f 7. 94 ± 0. 54 st 15. 76 ± 1. 27 j
100 3. 85 ± 0. 32 hi 0. 35 ± 0. 01 lm 26. 61 ± 1. 53 m 18. 41 ± 1. 25 lmn 18. 71 ± 0. 94 ab
200 2. 73 ± 0. 23o 0. 42 ± 0. 03 bc 18. 52 ± 1. 04 t 26. 21 ± 1. 64 gh 11. 23 ± 0. 88 mno
11 0 4. 15 ± 0. 38 e 0. 34 ± 0. 01 mn 37. 49 ± 2. 68 d 8. 28 ± 0. 38 rs 16. 31 ± 1. 14 hij
100 3. 80 ± 0. 28 i 0. 38 ± 0. 02 ghi 26. 44 ± 1. 49 m 19. 12 ± 1. 32 lm 18. 24 ± 1. 27 bc
200 2. 74 ± 0. 17o 0. 41 ± 0. 03 cd 25. 36 ± 2. 18 n 28. 50 ± 2. 21 ef 11. 73 ± 0. 83 klm
12 0 4. 03 ± 0. 34 f 0. 33 ± 0. 01 op 34. 48 ± 2. 55 f 8. 15 ± 0. 64 rst 17. 72 ± 1. 44 cde
100 3. 56 ±0. 29 j 0. 38 ± 0. 02 ghi 31. 34 ± 2. 47 i 16. 38 ± 1. 23 o 18. 43 ± 1. 39 bc
200 2. 67 ± 0. 22op 0. 44 ± 0. 03 a 25. 53 ± 1. 62 n 23. 73 ± 2. 05 j 11. 31 ± 0. 54 lmn
注：每列的小写英文字母表示两因素（品种与盐胁迫）间经 Duncan新复极差法检验的显著性水平(P < 0. 05) 多重比
较. 以下均同.
2.1.2 对全磷含量的影响 盐胁迫对 12 个品种
全磷含量的影响见表 2．从表 2 中看出，对于二
倍体亲本而言，白菜型油菜和黑芥的全磷含量接
近，而甘蓝的全磷含量则明显高于前两者．但是在
盐胁迫下，前两者全磷含量的增幅明显高于甘蓝．
如在 200mmol/L NaCl 胁迫下，黑芥的全磷含量最
大，达到 0. 4 %，其次是白菜型油菜，甘蓝最小，
且三者之间差异均达到显著水平．对于多倍体而
言，每个物种内的 3 个品种间全磷含量在正常生
长条件下均有差异．如甘蓝型油菜品种 2 685 和
1 219 全磷含量相似，但是另一品种 1 256 则较小，
且与前两个品种相比差异显著．同理在芥菜型油
菜和埃塞俄比亚芥上也有类似现象．而在盐胁迫
下，多倍体各品种的全磷含量均显著增加．除甘
96 江汉大学学报（自然科学版） 总第39卷
蓝型油菜品种 1 256 和芥菜型油菜品种 0 857 外，
其余各品种的全磷含量随盐浓度的进一步增大
均显著提高．此外，盐胁迫下的同一多倍体物种
其品种间全磷含量也表现出明显的差异．如
200 mmol/L NaCl胁迫下的甘蓝型油菜品种 2 685与
1 219 间全磷含量差异并不显著，但是与另一品
种 1256 比较而言，差异均达到显著水平．同理，
在芥菜型油菜与埃塞俄比亚芥上也发现同样的变
化趋势．
2.1.3 对 K+ 含量的影响 正常生长条件下的二
倍体亲本间的钾含量存在明显差异（见表 2）．二
倍体亲本甘蓝和白菜型油菜间钾含量差异并不显
著，但是与另一二倍体亲本黑芥相比差异均达到
显著水平．对于多倍体而言，正常生长条件下芥
菜型油菜与埃塞俄比亚芥的钾含量平均值接近，
而甘蓝型油菜的则较低．另外，同一多倍体物种
下的 3 个品种间钾含量差异显著（见表 2）．在
盐胁迫下，所有芸薹属植株钾含量与 CK 相比均
显著下降．对于二倍体亲本白菜型油菜、黑芥和
甘蓝而言，在 100 mmol/L NaCl 胁迫下其钾含量
的下降幅度分别为 24. 9%、23. 5% 和 28. 7%．而
在 200 mmol/L NaCl 盐胁迫下其下降幅分别增加
到 35. 9%、37. 6%和 68. 3%．二倍体品种平均全钾
含量为 15. 54 mg/L．此外，盐胁迫下二倍体亲本
之间的钾含量差异均达到显著水平．就多倍体植
株盐胁迫下的钾含量变化趋势来看，甘蓝型油菜
和芥菜型油菜的 3 个品种不论在 100 mmol/L 或
200 mmol/L NaCl胁迫下其钾含量之间的差异均分
别达到了显著水平；而埃塞俄比亚芥品种 3 529
和 3 534 在 100 mmol/L NaCl 胁迫下其钾含量差异
并不显著，但另一品种 3 524 与前两者相比则差
异达到显著水平．在 200 mmol/L NaCl 胁迫下，埃
塞俄比亚芥品种 3 524 和 3 534 间差异显著，但与
品种 3 529 相比，差异达到显著水平．另外，从
下降幅度来看，与各自对应的对照相比，甘蓝型
油菜品种 2 685、芥菜型油菜品种 2 194 和埃塞俄
比亚芥品种 3524 在 100 mmol/L及 200 mmol/L NaCl
胁迫下其钾含量下降幅度分别为 24. 6 %与 31. 1 %、
9. 4 %与 24. 1 %、9. 1 % 与 26. 1 %，相比其他对应
品种而言，其下降幅度分别为最小．因此，盐胁
迫下芸薹属多倍体植株在对钾的吸收能力上表现
出了极强的品种效应．
2.1.4 对 Na+含量的影响 芸薹属多倍体和二倍
体植株在正常生长条件下其吸收钠的能力存在明
显不同（见表 2）．二倍体亲本黑芥与甘蓝的吸
钠量差异并不明显，但与白菜型油菜相比差异均
达到显著水平．对于多倍体而言，甘蓝型油菜与
埃塞俄比亚芥的吸钠量非常接近，而与芥菜型油
菜的吸钠量相比较而言比前两者高，且差异达到
显著水平．在盐胁迫下，芸薹属植株的吸钠量显
著增加．其中，黑芥的吸纳量显著高于白菜型油
菜和甘蓝．多倍体复合种甘蓝型油菜品种 1 219
在 100 mmol/L NaCl 浓度下，其吸钠量显著高于
另两个品种，但当盐浓度增加到 200 mmol/L 时，
其吸钠量显著低于另两个品种．芥菜型油菜品种
尽管在 100 mmol/L NaCl 浓度下，其吸钠量差异
并不显著，但在 200 mmol/L NaCl 浓度下，品种
2 194 吸纳量显著高于另两个品种．埃塞俄比亚
芥 3 个品种的吸钠量则在 200 mmol/L NaCl 浓度
下均表现出显著差异．尽管多倍体复合种的各品
种间在盐胁迫下吸钠量存在差异，但与二倍体亲
本相比显著降低，表明多倍体植物的拒盐能力明
显高于二倍体亲本．
2.1.5 对 Ca2+ 含量的影响 从表 2 可知，在无胁
迫条件下，二倍体亲本白菜型油菜和甘蓝的吸钙
量差异并不明显，但与黑芥相比差异达到显著水
平．通过对多倍体的 3 个复合种间进行比较，发
现其吸钙量以芥菜型油菜较高，而甘蓝型油菜与
埃塞俄比亚芥的吸钙量则接近．同一多倍体物种
下品种间的吸钙量也存在明显差异，如每个多倍
体物种下各有一个品种与其余的相比其吸钙量差
异达到显著水平．在盐胁迫下，芸薹属植株吸钙
量存在增加或降低的现象．对于二倍体亲本而
言，白菜型油菜在 100 mmol/L NaCl 浓度下其吸钙
量与正常条件下相比显著降低，但在 200 mmol/L
NaCl 浓度下则显著增加；黑芥的吸钙量随盐浓
度的增加显著提高；甘蓝则随盐浓度增加其吸钙
量显著降低．对于多倍体复合种而言，甘蓝型油
菜的 3 个品种在 100 mmol/L NaCl 浓度下其吸钙
量与正常条件下相比显著降低，但当盐浓度增加
到 200 mmol/L时，其吸钙量则显著增加．芥菜型
油菜品种 2 316 和 2 194 在 100 mmol/L NaCl 浓度
下其吸钙量与正常条件下相比差异并不显著，但
在 200 mmol/L NaCl 浓度下则显著减少；而另一品
2011年第3期 曾长立，等：盐胁迫下芸薹属作物幼苗吸收矿质营养元素的基因型差异 97
种 0 857 其吸钙量随盐浓度增加, 变化并不明显．埃
塞俄比亚芥的 3个品种的吸钙量均表现出 100mmol/L
NaCl 浓度下显著增加, 而在 200 mmol/L NaCl 浓
度下显著降低的趋势．
2.1.6 对 K/Na 比、Ca/Na 比的影响 盐胁迫对芸
薹属植物钾钠比与钙钠比的影响见图 2．从图 2
可看出，在正常生长条件下，芸薹属植物的钾钠
比和钙钠比存在明显不同．二倍体亲本黑芥与甘
蓝的钾钠比非常接近，但与白菜型油菜相比差异
均达到显著水平．与此不同的是，白菜型油菜与
甘蓝的钙钠比则相近，而黑芥的则较低．多倍体
复合种甘蓝型油菜 3 个品种的钾钠比差异均达到
显著水平，但是品种 2 685 和 1 219 的钙钠比则差
异并不显著．芥菜型油菜与埃塞俄比亚芥各品种
间的钾钠比与钙钠比差异并不明显．在盐胁迫条
件下，芸薹属植物的钾钠比和钙钠比与正常条件
下相比均显著降低．二倍体亲本间的钾钠比差异
不显著，但是白菜型油菜的钙钠比则明显高于黑
芥和甘蓝．在 100 mmol/L NaCl 浓度胁迫条件下，
多倍体复合种中甘蓝型油菜品种 1 256 其钾钠比
显著高于另两个品种，但其钙钠比间差异则并不
显著．芥菜型油菜品种 2 194 的钾钠比与钙钠比
均显著高于品种 2 316，但与品种 0 857 间差异并
不明显；埃塞俄比亚芥品种 3 524 的钾钠比显著
高于另两个品种，但其钙钠比则与另两个品种差
异并不显著．在 200 mmol/L NaCl 浓度胁迫条件
下，除了埃塞俄比亚芥品种 3 524 的钾钠比显著
高于另一品种 3 529 外，其余的同一多倍体下各
品种间的钾钠比与钙钠比差异均不显著．整体来
看，不论在正常生长条件还是盐胁迫下，多倍体
复合种的钾钠比均显著高于其祖先二倍体亲本．
而盐胁迫下的多倍体复合种的钙钠比与祖先二倍
体相比其差异并不一致．
2.2 盐胁迫下芸薹属植物各项指标的均方分析
通过将各指标按双因素（品种和盐浓度）完
全随机化模型进行方差分析，进而估算出 5 个指
标各变异分量的期望均方（见表 3）．由表 3 可
知，6 项指标中，芸薹属植物对氮、钾、钠的吸
收及钾钠比受品种、盐胁迫及品种-盐胁迫三者
的影响；而对磷、钙的吸收及钙钠比则受品种影
响较小，主要取决于盐胁迫与品种 -盐胁迫交互
效应. 通过变异分量的期望均方的比值，可以比
较分析其作用效应大小．从盐浓度与品种作用效
应来看，各项指标中均是前者占了绝对优势．在
品种效应与品种-盐胁迫交互作用效应相比较来
6.00
5.00
4.00
3.00
2.00
1.00
0.00
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
钾
/钠
比
6.00
5.00
4.00
3.00
2.00
1.00
0.00
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
钙
/钠
比
品种编号
图 2 盐胁迫对芸薹属植株钾钠比及钙钠比的影响
品种编号
98 江汉大学学报（自然科学版） 总第39卷
说，品种效应占据绝对优势，尤其表现在对钾、
钠的吸收上，而在对磷的吸收上则两者相当．盐
浓度与品种-盐胁迫交互作用效应比较，后者远
远小于前者．这充分表明盐胁迫下芸薹属多倍体
和二倍体植物对氮、磷、钾、钙与钠的吸收能力
主要取决于盐浓度的影响，其次是品种的影响，
而品种-盐胁迫交互作用效应则相对前两者来说
要小．
3 讨论
在土壤及灌溉水中的高浓度盐分对干旱和半
干旱地区的农业生产来说是主要的威胁 11．盐胁
迫对植物的影响主要通过渗透胁迫、离子胁迫及
氧化胁迫来进行 12．芸薹属（Brassica）是十字花
科（Cruciferae）的重要一属，在农业上有着重要
的经济及营养价值，是世界上第三大最重要的植
物油资源之一 13，然而在盐胁迫下其生长、产量
及产油量显著降低 14．矿质营养元素不仅为植物
的生长发育提供了营养物质，而且也是影响光合
作用的一个重要因素．N、P、K 元素被称为植物
的三要素，在植物生长及碳水化合物累积方面扮
演了十分重要的角色．本研究中，盐胁迫下芸薹
属作物的各个品种其全氮含量与正常生长条件下
相比显著下降，且下降幅度在不同物种及品种内
存在差别（见表 2）．与此相反的是，在盐胁迫
下芸薹属作物各品种的全磷含量则比正常生长条
件下的均有显著增加（见表 2），这与 Roberts
等 15 在小麦上的研究结果一致．主要原因可能是
盐胁迫能够导致根系吸磷速度提高，从而导致组
织磷含量的增加．
盐胁迫条件下，Na+、K+ 积累的数量和比例
是不同植物间膜伤害存在差异的主要原因，盐离
子在植物体内的有效分布和积累是植物提高其耐
盐性的重要机制 16．其中，K+营养是植物耐盐性
的关键因素 17．本研究中，在盐胁迫下，芸薹属
作物对钾的吸收量显著降低，而对钠的吸收量则
显著增加（见表 2），K/Na比显著降低（见图 2），
这与 Ashraf 等 10 的研究结果完全一致．一般认
为，盐胁迫条件下 Na+对 K+ 的吸收产生拮抗作
用，从而使 K+ 在植物体内的含量降低．芸薹属
作物在盐胁迫下对钙的吸收量存在增加或降低的
情况，与品种关系不大，主要受盐胁迫、品种与
盐胁迫之间的交互作用限制（见表 3）, Ashraf 等 10
也得出过类似的结果．同理，在 Ca/Na比上也发
现相似的情况（见表 3）．因此，与 Ca/Na 比相
比，K/Na 比被当做植物耐盐性的重要指标 18 19．
多倍体植物在长期的进化过程中，与其二倍
体祖先亲本相比较而言，它们一般表现出更能适
应外界不良环境的特性 20．在“禹氏三角关系”
中，A、B、C 基因组中，A 基因组携带有耐盐性
状，C 基因组属于中等耐盐，而 B 基因组则属于
盐敏感性 21．本研究中，通过对盐胁迫下芸薹属
植物幼苗对矿质养分吸收的比较分析，发现在
“禹氏三角关系”中 3 个多倍体物种在增加对钾
的吸收及降低钠盐的积累、提高 K/Na 比方面比
其祖先二倍体亲本表现更为突出，而在对氮、磷、
钙的吸收及Ca/Na比上则与其祖先二倍体亲本相
比差异并不明显．该实验结果进一步表明 K/Na
比可以作为芸薹属作物耐盐能力的一个合适指
标．此外，在芸薹属多倍体作物品种内，笔者也
发现各品种间在吸收矿质养分能力上的差异（表
2）．这可能与多倍体杂种本身的形成有多起源方
式 22及经过杂交多倍化后迅速发生的基因组重组
过程复杂多样 23，以及盐胁迫所导致的核型不稳
定、有丝分裂发生紊乱和非整倍化等因素有关．
参考文献：
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crops: a genetic approach [J]. Science, 1980, 210: 399-404.
表 3 各指标变异分量的期望均方
指标
变异分量
1
2/ 22 12/ 32 32/ 22
1
2
2
2
3
2
4
2
N 0. 4512* 26. 0925** 0. 163 34** 0. 003 0 0. 017 292 2. 762336 0. 00626
P 0. 002 9 0. 0873** 0. 002 1** 0. 000 1 0. 033 219 1. 380952 0. 024055
K 170. 593 9** 1598. 6330** 18. 432 5** 0. 101 2 0. 106 712 9. 25506 0. 01153
Na 101. 784 2** 3692. 5440** 13. 828 4** 0. 906 6 0. 027 565 7. 360519 0. 003745
Ca 43. 534 7 69. 7205* 19. 410 3** 0. 197 3 0. 624 417 2. 242866 0. 278402
K/Na 2. 143 3* 95. 6084** 0. 694 1** 0. 033 1 0. 022 417 3. 087884 0. 007 26
Ca/Na 0. 300 1 15. 6247** 0. 137 3** 0. 008 2 0. 019 207 2. 185725 0. 008787
注： 12、 22、 32、 42分别为品种、盐胁迫、品种-盐胁迫交互作用和误差项的期望均方.
2011年第3期 曾长立，等：盐胁迫下芸薹属作物幼苗吸收矿质营养元素的基因型差异 99
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Genotype Difference of Brassica Seedlings on Absorption of Mineral
Nutrients Under Salt Stress
ZENG Chang-li1, LIU Li2, LEI Gang1
(1. School of Life Sciences, Jianghan University, Wuhan 430056, Hubei, China;
2. School of Arts and Sciences, Jianghan University, Wuhan 430056, Hubei, China)
Abstract: In this experiment, 3 diploid ancestors and 3 amphidiploid totally 6 species in U-
triangle of Brassica as material, through comparing the content of N, P, K, Na, Ca of every breed
under Nacl stress, to research the difference of nutrients absorption and salt tolerance of dipolid and
polyploidy of Brassica. The results indicated that the content of total nitrogen and potassium in plants
of Brassica species reduced dramatically with the increase of NaCl concentration, however, the
content of total phosphorus and natrium increased evidently. The content of potassium in diploid se-
edlings were far less than those of polyploidy plants. On the other hand, the content of total natrium
in diploid plants was distinctly more than those of polyploidy plants, illustrated that polyploidy Bras-
sica species enforced their adaptability and endurance to salt than the diploid ancestors. Furthermore,
there was difference in the ability of absorbing the nutrient elements of N, P, K and Na among dif-
ferent varieties of the same amphidipolid Brassica speices. The results of comparative analysis in
the effect of varieties and salt stress suggested that the effect of salt stress was absolutely dominant,
and the next was varieties effect, and the last one was varieties-salt stress interaction.
Key words: sodium chloride stress；Brassica species；mineral nutrients；salt tolerance
（责任编辑：强士端）