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贵州金发藓科Polytrichaceae研究Ⅱ分布与区系



全 文 :贵州金发藓科 Polytrichaceae研究 Ⅱ分布与区系

熊源新 ,王晓宇
(贵州大学 农学院 植保系 ,贵州贵阳 550025)
摘 要:根据贵州各地约 480 号标本的分类和有关资料分析了金发藓科植物在中国和贵州的分
布 ,讨论了本科植物在贵州的分布和地理气候的关系 ,并对贵州本科植物的区系成分作了分析比
较。贵州有金发藓科植物 4 属 30 个分类单位。相似性系数表明 ,贵州的金发藓科植物和邻省四
川的联系最紧密 ,有向东 、向北 、向南逐渐减小的趋势。认为贵州和中国西南地区是金发鲜科植物
在中国大陆的现代分布的多度中心。
关键词:金发藓科;区系成分;相似性系数;藓类植物;分布区
中图分类号:Q949.352.308(273)  文献标识码:A  文章编号:1008-0457(2000)05-0342-07
Polytrichaceae of Guizhou China Ⅱ A study of dist ribution and flora
X IONG Y uan-xin , WANG X iao-yu(Department of Plant Protection , Guizhou University , Guiyang
550025 , China)
Abstract:This study w as based on ca.480 specimens collected from Guizhou province China.There are
30 taxa(26 species 2 subspecies and 2 varieties)belonging to 4 genera(Atrichum 5 taxa , Pogonatum
18 taxa , Poly trichastrum 4 taxa , and Poly trichum 3 taxa.)in the family of Poly trichaceae in Guizhou.
The distribution of this family in China and Guizhou , and the geographical and flora elements in this re-
gion were discussed.The identification results show that the similarity coefficient of species in Guizhou is
close to Sichuan province.Guizhou and Southwest of China is one of the abundance centers of Poly-
trichaceae in mainland China.
Key words:Po lytrichaceae;flora elements;similarity coefficient;Mosses;distribution range
金发藓科 Polyt richaceae植物是苔藓植物中较为重要的一个科 ,全世界约有 15属 ,我国有
6属共 68个分类单位[ 1] 。多分布于温寒地区 。
贵州位于中国西南 ,面积 17.6万 km2 ,占全国总面积的 1.84%。由于贵州距北回归线较
近(东经 103°36′~ 109°35′,北纬 24°37′~ 29°13′),位于亚热带湿润地区 ,全年多阴雨少日照 ,
苔藓植物非常丰富 ,据调查贵州有本科植物 4属 26种 2亚种 2变种共 30个分类单位 ,占我国
总数的 49.14%(见附录)。笔者整理了贵州大学植物教研室历年来采自于全省各地的本科植
物标本约 480号 。现就本科植物种类的分布和区系报告如下:
1 贵州金发藓科的分布
1.1 中国金发藓科植物分布概况
山地农业生物学报 19(5):342 ~ 348 ,2000
Journal of Mountain Agriculture and Biology
                    
收稿日期:2000-01-03;修回日期:2000-02-29
作者简介:熊源新(1954-),男,湖北武汉人 ,贵州大学农学院教授,硕士生导师 ,从事苔藓植物研究和植物学教学工作。
DOI :10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2000.05.005
根据陈邦杰先生[ 2] 1978年统计 ,本科在我国有 9属约 45种。Redfearn等[ 3] 1996年认为
我国有 6属 56种3亚种9变种 ,横断山区有 7属 27种3亚种和 2变钟[ 4](其中树发藓 Micro-
dendron sinense Broth.曾被 Hyvönen等[ 5](1993年)认为是 Pogonatum sinense 的异名)。
本科植物在中国各省区的分布 ,以云南最多 ,有 6属 39(含亚种和变种 ,下同。),占总数的
58.2%,西藏自治区其次 ,有 6属 32种 ,占总数的 47.76%,四川省有 4属 27种 ,占 40.29%,
除台湾省外 ,中国大陆各省的本科植物均不超过 21种 。分别为:吉林 5属 20种 、浙江 4属 21
种 、黑龙江 、辽宁均有 4属 17种 、安徽有 4属15种 、广西和陕西各有 3属13种 、广东有 3属12
种 、内蒙古和新疆各有 3属 11种 、河南 4属 10种 、江西和湖北各有 3属 8种 、山东 2 属 8种 、
江苏 4属 7种 、福建 3属 7种 、湖南 2属 5种 、河北 3属 4种 。
中国西南四省:四川 、西藏 、云南和贵州有金发藓科植物 6属 56个分类单位的分布 ,占全
国总数的 87.5%。并且 ,在我国本科植物种类中有 16 个种在我国仅分布于西南地区 。由此
可见 ,中国西南是中国大陆金发藓科植物现代分布的多度中心。
1.2 贵州金发藓科植物的分布
贵州省为四川盆地和广西丘陵之间高起的中山高原 ,地貌多为喀斯特山原 ,地形起伏较
大 ,切割较深 ,地理小环境十分复杂 。东南部的黔东南苗族侗族自治州 ,境内有雷公山 、月亮山
等自然保护区 ,也是贵州森林资源最多的一个地区 ,有金发藓科植物 4属 15种 ,占全省总数的
50%。北部的遵义地区 ,有绥阳宽阔水自然保护区 、赤水桫椤自然保护区 、道真大沙河自然保
护区 、柏箐等自然保护区 ,有本科植物 3属 15种占总数的 43.33%。东北部的铜仁地区有著
名的梵净山国家级自然保护区 ,也是我国东亚苔藓特有属的分布中心之一[ 6] ,有本科种类3属
14种 ,占全省总数的 46.67%。除此以外 ,中部的贵阳地区也有本科植物 3属 13种 ,占全省总
数的 43.34%。
贵州西部 、南部和西南部是贵州金发藓科植物分布最少的地区 ,种数均不超过 10种 ,占全
省总数的比例分别是:西部毕节地区 23.3%、六盘水市 20%、西南部的安顺地区 13.3%、黔南
布依族苗族自治州 10%。
综上所述 ,贵州金发藓科植物属种的分布情况:北部 、东部 、东北部和中部地区最多 ,向西 、
西南和南部逐渐减少 。这种分布式样和金发藓科植物的生态属性 、贵州的自然区地理气候条
件有关 。在贵州的自然区划中[ 7] ,黔北地区处于贵州高原向四川盆地过渡的斜坡地带 ,背斜
宽广开阔 ,以石灰岩白云质灰岩为主 ,土壤以黄色石灰山地土为主。东部为贵州高原向长江南
岸丘陵盆地过渡的斜坡地带 ,多数海拔在 800 m 以下 ,也有一些断块山体海拔高达 2 000 m以
上 ,地面物质多为轻变质岩 ,土壤以红黄壤 、山地黄壤为主。黔中是贵州高原的主体 ,海拔高度
在 900 ~ 1 500 m 之间 ,石灰岩广布 ,达 80%以上。由于黔东北一带是冬季冷空气入侵贵州的
主要部位 ,东北向河谷低地又有利于冷空气的入侵 ,所以黔东北的海拔虽低 ,但极端低气温可
达-8 ~ -13 ℃,是省内仅次于海拔 2 200 m(威宁)的第二低温区 。寒潮自东北方向进入贵
州 ,其影响是自东向西逐渐减弱。金发藓科植物在我省的分布 ,正好反映出此气候特点。
西部毕节地区的黔西喀斯特高原 ,海拔是全省最高的地区 ,气温是全省最低的地区 ,但本
区却是全省降水量最少的地区 ,年降水量不足1 000 mm ,全省 80%以上的地区年降水量均在
1 100 ~ 1 300 mm之间。从光照条件分析 ,黔西 、黔西南是全省光照最多的地区 ,年均日照 ,西
部威宁地区在 1 600 h以上 ,西南部在 1 400 h以上 ,而北部 、东部均在 1 200 h 以下[ 8] 。由此
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可见 ,光照强 、干燥的区域中 ,金发藓科植物的分布明显较光照少 、湿润区域的属种多 ,这也从
一个侧面反映出性喜温寒 、阴湿的金发藓类植物的分布可以综合地反映出地理 、气候分布关系
的特点。
2 贵州金发藓科植物区系
2.1 区系成分
根据吴征镒先生[ 7] 1991年对中国种子植物区系的划分 ,贵州金发藓科植物有如下区系成
分:
2.1.1 世界分布成分(Cosmopolitans) 贵州有金发藓 Polit richum commune 、高山拟金发藓
Politrichastrum alpinum 和台湾拟金发藓P .formosum 。
2.1.2 热带亚洲———热带非洲成分(Tropical Asian and Tropical African elements) 仅有南亚
小金发藓 Pogonatum proli ferum 一种 。
2.1.3 热带亚洲———热带大洋洲成分(Tropical Asian and Tropical Aust ralasian elements) 仅
有小叶小金发藓 Pogonatum neesii 一种。
2.1.4 热带亚洲成分(Tropical Asian elements) 该成分贵州有 5 种:全缘小金发藓 Pogona-
tum perichaet iale ssp.perichaetiale、刺芒小金发藓 P.perichaetiale ssp.thomsonii 、双瓶小金发
藓 P .microstomum 、川西小金发藓 P.undiusculum 和拟刺边小金发藓P .cirratum ssp.fus-
catum 。
2.1.5 北温带成分(North Temperate elements) 该成分是贵州科主要成分之一 ,有:仙鹤藓
Atrichum undulatum var.undulatum 、纤细仙鹤藓 Atrichum undulatum var.graci lisatum 、疣
小金发藓 Pogonatum urnigerum 、细疣小金发藓 P .dentatum 、多形拟金发藓 Pol itrichastrum
ohioense 和桧叶金发藓 Politrichum juniperinum 。
2.1.6 东亚———北美共有成分(East Asian and North American elements) 该成分有 2种:扭
叶小金发藓 Pogonatum contortum 和金发藓钝齿变种Polit richum commune var.jenseni i 。
2.1.7 旧大陆温带成分(Old World Temperate elements) 仅有一种:小金发藓 Pogonatum
aloides 。
2.1.8 温带亚洲成分(Temperate Asian elements) 也仅有一种:苞叶小金发藓 Pogonatum
spinulosum 。
2.1.9 东亚成分(East Asian elements) 该成分中 ,日本———喜马拉雅成分(Japano -Hi-
malayan elements)仅一种:刺边小金发藓 Pogonatum cirratum ;中国 ———日本成分(Sino-
Japanese elements)也是本区的主要成分之一 ,有 6种:小胞仙鹤藓 Atrichum rhystophy llum 、东
亚仙鹤藓 A .yakushimense 、小仙鹤藓 A .crispulum 、日本小金发藓 Pogonatum japonicum 、暖
地小金发藓 P .fast igiatum 和东亚小金发藓P.inf lexum 。
2.1.10 中国特有成分(Elements endemic to China) 其中 ,中国西南地区特有成分(Endemic
to South-West China elements)有 2种:双珠小金发藓 Pogonatum pergranulatum 和半栉小金
发藓P.subfuscatum 。贵州特有成分仅一种:中华金发藓 Polit richum sinense 。
2.2 区系成分分析
表 1是贵州金发藓科植物各区系成分的组成比例 。
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在贵州藓类区系成分中(熊源新[ 9] 1998),种的情况是古热带及其共有成分占总成分的
39.35%,泛北极成分占总成分的 39.81%。属的情况是亚热带暖地分布的属占总数的
37.2%,北温带寒地分布的类型仅占总数的 16.28%。而如表 1 所示 ,贵州金发藓科植物区系
中热带 、亚热带成分较少 ,只有 23.33%,而温带成分的比例有 56.67%。世界分布成分和中国
特有成分各占 10%。这种区系成分分布模式和贵州藓类区系总的分布模式有别 。
表 1 贵州金发藓科属种的区系成分组成比例
Tab.1 Number of the Polytrichaceae in Guizhou province
区 系 成 分 属 种 种的比例(%)
世 界 分 布 成 分 2 3 10
热带亚洲 ———热带非洲成分 1 1 3.33
热带亚洲———热带大洋州成分 1 1 3.33
热 带 亚 州 成 分 1 5 16.67
北 温 带 成 分 4 6 20
东 亚 北 美 共 有 成 分 2 2 6.67
旧 大 陆 温 带 成 分 1 1 3.33
温 带 亚 洲 成 分 1 1 3.33
东 亚 成 分 2 7 23.3
中 国 ——— 日 本 成 分 2 6 20
日 本 ——— 喜 马 拉 雅 成 分 1 1 3.33
中 国 特 有 成 分 1 3 10
西 南 特 有 成 分 1 2 6.67
贵 州 特 有 成 分 1 1 3.35
贵州金发藓科各区系成分中有东亚 ———北美间断分布 、热带亚洲 ———热带非洲间断分布 、
热带亚洲 —大洋洲间断分布等少数类型 ,表明本区金发藓科区系和北美 、非洲 、大洋洲均有一
定程度的联系。
东亚成分是本区的主要成分之一[ 9] ,贵州梵净山是东亚苔藓特有属的一个分布中心[ 10] ,
所以 ,本科的东亚成分在本区中占 23.33%,但有趣的是在东亚成分中 ,中国 ———日本成分占
东亚成分的 85.7%,日本———喜马拉雅成分仅有 14.2%,而中国———喜马拉雅成分一种也没
有 ,这表明贵州本科区系成分和日本植物区系的联系紧密。
特有成分在本区系成分中占 10%,包括 2种中国西南特有种和一个贵州特有种 ,特有种
是本区特有的表现 ,能代表本区系的特征 ,也是本区系的标志之一。但贵州特有种中华金发藓
Politrichum sinense Card.& Thé r.自 Bodinier.于 1897和 1898 年在贵阳首次采到 ,并由 J.
Cardot[ 11]和 I.Thério t.[ 12] 1904年以此为模式定名后 ,至今未被再度采到。估计应是一个假特
有种 。
2.3 区系成分比较
2.3.1 丰富性评价 植物区系种类的丰富性是一个植物区系本质特征的主要内容之一 ,可以
通过综合系数法进行计算分析后得到[ 13] 。金发藓科植物在全国各省区的分类单位经综合系
数法计算后得到的丰富性综合系数 S i 以及排序结果见表 2。
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*S i=∑〔(X ik-X ik)/ Xik〕式中 X ik为每个植物区系中(i)中各分类阶层(k)的数值;X ik=1/ n∑X ik;n 为分类区系的数目。
表 2 各有关省区金发藓科植物丰富性综合系数
Tab.2 The integrative coefficients of Polytrichaceae floristic abundance in Guizhou province and other provinces in China
项 目 贵州 四川 云南 广西 广东 湖南 江西 湖北 山东 辽宁 吉林 内蒙古 陕西 西藏
属 数 4 4 6 3 3 2 3 3 2 4 5 4 4 6
分类单位 30 26 40 13 11 5 7 8 8 17 22 10 16 31
S i 0.778 0.548 1.879 -0.461-0.576-1.184-0.805-0.748-1.012 0.032 0.583 -0.369-0.025 1.363
排 序 3 5 1 9 10 14 12 11 13 6 4 8 7 2
从上述丰富度的比较和排序中可以看出 ,中国金发藓科植物区系丰富度最大的地区是云
南 、西藏和贵州 ,其余依次是吉林 、四川 、辽宁 、陕西 、内蒙古 、广西 、广东 ,最小的是湖北 、江西 、
山东和湖南。丰富度的比较和排序也从一个侧面反映了西南地区是中国金发藓科植物现代分
布多度中心的论点。
2.3.2 相似性系数比较 贵州金发藓科植物和西南地区各省以及东部 、北部 、南部各有关省
区的共有数 、共有率 C**

和相似性系数 S ***

见表 3 。
表 3 贵州金发藓科植物相似性系数
Tab.3 The similarity coefficients of Polytrichaceae between Guizhou province and other provinces in China
项 目 四川 云南 广西 广东 湖南 江西 湖北 山东 辽宁 吉林 内蒙古 陕西 西藏
共 有 种 23 25 11 11 8 8 8 8 12 16 6 11  19 
共有率(%) 79.3 86.2 37.9 37.9 27.6 27.6 27.6 27.6 41.4 55.2 20.7 37.9 65.5
相似性系数 S 0.821 0.714 0.511 0.536 0.457 0.432 0.421 0.42 0.51 0.615 0.3 0.478 0.623
根据上述相似性系数计算的结果 ,可以认为 ,本区北部的地区和本区的联系紧密 ,虽然贵
州西南面的云南和贵州的共有种最多 ,共有率也最高 ,但相似性系数却不如北部的四川。远在
东北的吉林相似性系数为 0.615 ,比南部的近邻广西(相似性系数 0.511)、广东(相似性系数
0.536)还要大得多。上述情况是金发藓科植物寒地分布特征的佑证之一。同时还可看到贵州
的相似性系数向东逐渐减少 ,呈贵州>湖南>江西>福建的趋势 ,向北也呈逐渐减少的趋势 ,
贵州>四川>陕西>内蒙古 ,向南也相同 ,贵州>广西>海南。这种分布模式也从一个方面表
明了中国西南地区不仅是中国金发藓科植物的现代分布中心 ,也是一个相似性独立的单元。
参 考 文 献:
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346            山 地 农 业 生 物 学 报           2000年

***相似性系数 S= 2Wa+b100%式中 W 为共有数;a为所比区系具有数;b为本区具有数。
**共有率 C=W/ b100%式中 W 为共有数;b为本区具有数。
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附  录
贵州金发藓科植物名录(2000.1)
本名录包括贵州省金发藓科植物 4 属 26种 2 亚种 2 变种。为节省篇幅 , 仅引用了部分标本。标本号前
大写字母为标本采集人名缩写:X=熊源新(Xiong Yuanxin)、W=王晓宇(Wang Xiaoyu), 标本号前黑体字为县
名缩写:AS=安顺 BJ=毕节 CS=赤水 DZ=道真 F=梵净山 G=贵阳 HZ=赫章 JK=江口 LB
=荔波 LP=黎平 LS=雷山 LZ=六枝 PB=平坝 SC=水城 SY=绥阳 WN=威宁 XR=兴仁 
ZY=遵义。所有标本均保存于贵州大学农学院植物标本室内。
仙鹤藓属 Atrichum
小 仙 鹤 藓  A.crispulum Schimp.LS.X103123;SY.X962021;WN.X87944 , 87959a;LP.X89001
小 胞 仙 鹤 藓  A.rhystophy llum(C.Muell.)Par.CS.X89123;G.W96815c
仙 鹤 藓  A.undulatum var.undulatum(Hedw.)B.Peauvv.LZ.X94201
纤 细 仙 鹤 藓  A.undulatum var.gracilisatum Besch .SY.X962033;WN.X87972;ZY.X89021
东 亚 仙 鹤 藓  A.yakushimense(Horik.)Miz.G.W96810.
小金发藓属 Pogonatum
小 金 发 藓  P .aloides.(Hedw .)P.Baeuv.DZ.X96840;SC.X3211
刺边小金发藓  P .cirratum ssp.cirratum(Sw.)Brid.CS.X89004 , 89009;DZ.X98673;F.X105031
拟刺边小金发藓  P .cirratum ssp.f uscatum(Mitt.)Hyuö nen.CS.X89008;G.W968289;DZ.X96822
扭叶小金发藓  P .contortum(Brid.)Lesq.CS.X89004;G.X96842;LX.X103331;SC.X962021b
细疣小金发藓  P .dentatum (Brid.)Brid.G.W9682823 , X98213;F.X07262;ZF.X968108
暖地小金发藓  P .fastigiatum Mitt.F.X4132 , 87112a;LB.X89321b
东亚小金发藓  P .inflexum(Lindb.)Sande Lac.BJ.X87915;DZ.X9620311;G.X9612131;SY.X962211;
WN.X87998
日本小金发藓  P .japonicum Sull.& Lesq.LS.X103213;JK.X96011
双瓶小金发藓  P .microstomum(Schwaegr.)Brid.G.W9682816b;PX.X95003;HZ.X89002;WN.X88011
小叶小金发藓  P .neesii(C.Muell.)Dozy.DZ.X962011;G.X88021b.W9682816;F.X867152;SC.X98349
347第 5期    熊源新 ,等:贵州金发藓科 Polyt richaceae 研究 Ⅱ 分析与区系      
双珠小金发藓  P .pergranulatum P.C.Wu.[ 12]
全缘小金发藓  P .perichaetiale ssp.perichaetiale(Mont.)Jaeg.PX.X232
刺芒小金发藓  P .perichaetiale ssp.thomsonii(Mitt.)Hyvönen.PD.X98156;WN.X87994
南亚小金发藓  P .proliferum(Griff.)Mitt.[ 12]
苞叶小金发藓  P .spinulosum Mitt.WN.X87994.
半栉小金发藓  P .subfuscatum Bro th.[ 12]
川西小金发藓  P .undiusculum Mitt.[ 13]
疣 小 金 发 藓  P .urnigerum(Hedw.)P.Baeuv.F.X42113;ZY.W816
拟金发藓属 Polytrichastrum
高山拟金发藓  P .alpinum(Hedw.)G.L.Smith.LS.X10213;HZ.X89812
台湾拟金发藓  P .formosum(Hedw .)G.L.Smith.
多形拟金发藓  P .ohioense(Ren.&Card.)G.L.Smith.AS.X96125
金发藓属 Polytrichum
金 发 藓  P.commune Hedw .G.X82113 , 95312 , b1-008 , W9682830;F.X105223;LB.X962103;
PB.X890121;ZF.X96823;ZY.X95012 , 81061 , 96834
金发藓钝齿变种  P .commune var.jensenii(I.Hag.)Monk.G.X968226
桧 叶 金 发 藓  P .juniperinum Willd.ex Hedw .LS.X103310
中 华 金 发 藓  P .sinense Card.& Thé r.[ 11]
(上接第 331页)
对 ,还表现为完全不育。从减数分裂和根尖染色体数目观察结果看 ,有些植株末期Ⅰ的赤道中
央具有一个染色体组 ,有的植株染色体数为 44 ,说明在后代中可进一步选育得到一些附加或
代换系。同时 ,在后代中还有少数染色体数为 42的普通小麦型植株 ,抗病性好 ,品质优良 ,经
过进一步选择可直接应用于生产上 。
3.2 同工酶分析结果表明 ,复交 F1 自交后代的酯酶同工酶在 Rf 0.83 处具有一条偏凸山羊
草所特有的谱带 ,淀粉酶同工酶在 Rf 0.41处有一条节燕 1号所特有的谱带。复交 F1 自交后
代的谱带大都与偏凸山羊草和节燕 1号的相同 ,说明其较多保留了偏凸山羊草和节燕 1 号的
遗传物质。同时在 Rf 0.76处 ,复交 F1 还具有与偏凸山羊草 、节燕 1号和野生大燕麦相同的
一条谱带 ,说明其不仅具有偏凸山羊草和节燕 1号的遗传物质 ,还可能具有野生大燕麦的遗传
物质。但由于没有检测到野生大燕麦的特异带 ,通过同工酶电泳分析尚不能肯定是否具有野
生大燕麦的遗传物质 ,对此 ,尚需进行深入的研究 ,提供更充分的证据 ,才能得出可靠的结论。
参 考 文 献:
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348            山 地 农 业 生 物 学 报           2000年