全 文 ：海北高寒山地土壤含水量对
篙草属植物初级生产力的影响
张树 源 马章英 白雪芳
(西宁 , 中国科学院西北高原生物研究所 )
L a n e n r o t h ( 1 9 7 9 )指 出 , 温度与水分对
草原初级生产力影响的一个总的趋势是随着
降水量和温度的升高 , 产量亦增加 。 但单靠
温度因子影响产量似乎不是主要的 , 而是温
度与降水的相互作用 。 3 o K oB ( 1 9 8 2) 指出 ,
影 响植物生长 、 发育和产量形成的最重要的
生态因子是水分 。 我国学者竺可祯 ( 1 9 6 4 ) 、
沈善敏等 ( 1 9 8 0) 对此也有同样论断 。 可见 ,
水分是影响植物生产能力的重要因素 。 对高
寒矮篙草草甸植物的生产能力尽管有过研究
(张树源等 , 1 9 8 2) , 但关于高寒矮篙草草
甸地区的水分状况对山地阳坡和阴坡的尚草
属植物初级生产力形成 的 影 响 至今尚无报
道 。 为此 , 本文着重从山地阳坡和阴坡的土
壤水分状况与篙草属植物体内的生理变化和
产草量之间的关系对这一问题作一讨论 。
材朴和方法
实验样地设在海北高寒矮篙草草甸生态
系统定位站 的气象观测站后方海拔 3 1 6 0米的
山地阳坡和阴坡的同一等高线 ( 3 1 5 0米 )上 ,
以天然篙草属植物矮 篙 草 ( K ob r es l’a h“ -
m `115 ) 、 小篙 草 ( K . P少夕m a e a ) 和线叶青草
(尤 . e a P ` 11` f o l i a )等为实验材料 。 根据高寒
矮篙草草甸青草属植物的返青期 、 草盛期和
枯黄期在山地阳坡和阴坡分别先后采样 , 样
方为四分之一平方米 , 定位定时观测 。 在取
草样的同时 , 于同一样方 15 一20 厘米处取土
技术 、 以及一切可以运用的知识来组织经营它 。 一个大课题是对生物资源的全面调查研究 ,
因为农业型的产业是靠生物来完成生产任务的 。 又一大课题是发展新技术革命的生物工程技
术 , 如细胞工程 、 酶工程 、 遗传工程等 , 为农业型的产业服务 , 也就是大大提高生物生产的
效益和对生产有用的生物功能 , 以至创造新的生物 。 农业型的知识密集产业的创建还不只是
这些产业 自身的问题 , 工矿业要跟上 , 原材料也要跟上 , 还有交通运输业 、 信息情报业 、 教
育文化事业 , 以及商品流通业 , 城乡建设和生活服务等 , 所以生产关系也将有很大的调整 。
对生产力 的组织 , 变动就更大了 , 简直是个大改组 。 创建知识密集产业 , 资金从何出 ? 怎样
利用国际金融资本 ? 这也是要研究的课题 。 创立农业型的知识密集产业将引起的生产体系和
经济结构的变革 , 是二十一世纪将要在社会主义中国出现的一次新的产业革命 , 是一个值得
我们深思的严肃问题 。 (朋子英 敖立泉 )
样 , 并按重量法分析土壤含水量 。 重复均 3
次 。
一 阳坡土城 含水赞一 勺 阴坡 土姨 含水量一 阳坡植物组织相对含水 t卜叫- . 阴坡植物组 级相对合冰量
结果和分析
一 、 山地阳坡与阴坡的土壤含水量付 高
草属植物组 织相对含水量和水分 自然饱和亏
的影响 从海北高寒矮篙草草甸 山地阳坡和
阴坡土壤含水量的动态变化来看 ( 图 1 ) ,高
寒矮篙草草甸篙草属植物的土壤含水量变化
趋势是返青期较低 , 草盛期升高 , 枯黄期又
降落下来 , 明显地呈不对 称的倒 “ V ” 字形 。
土壤含水量的这种动态变化 , 是与当时的气
温和降水量密切相关的 (图 2 )
产款)喇关劫
阳坡 土贵含水是
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9 (月份 )
12玲乐6峨2图 1 土壤含水量与尚草属植物组织相对含水
量的关系
(p)明丫草样除采用重量法分析了产草量之外 ,
还把采下的绿色组织漂浮在水面上使其饱和
恒重 , 然后再在 1 0 5 ℃下烘干 至恒 重 , 按植
物组织的鲜重 、 干重和饱和重 (山东农学院
等编 , 植物生理实验指导 , 1 9 8 0 ) 分析了植
物组织相对含水量和水分 自然饱和亏 。
过氧化氢酶能 把过 氧化 氢 分解为水和
氧 , 其活性大小 , 以一定时间内分解的过氧
化氢量来表示 。 我们采用过氧化氢分解量滴
定法 (山东农学院 等 编 , 植 物生 理实验指
导 , 1 9 8 0 ) , 在 20 ℃条件下 , 以铂酸按作催
化剂 , 使过氧化氢与碘化钾反应 , 放出游离
碘 , 然后用硫代硫酸钠滴定碘量 , 以空白和
测定二者滴定值之差 , 求出被单位时间 、 单
位植物组织内的过氧化氢酶分解的过氧化氢
量来表示的过氧化氢酶活性 。
叶绿素含量 以 A nr o n ( 1 9 49 ) 法比色测
定 。 可溶性糖含量用 80 %酒精提取 后 , 按
N e l s o n 法比色测定 。
3 ( 月份 )
图 2 1 9 8 1年植物生长季节的气温 、 降水量与
土壤含水量的关系
从图 2 可 以看出 , 各生育期篙草属植物
山地阳坡和阴坡的土壤含水量是 : 返青期阴
坡高于阳坡 , 草盛期阳坡则高于阴坡 , 枯黄
期又阴坡高于阳坡 。 这种情况的出现 , 也是
和降水量 、 气温密切相关的 。 篙草属植物在
返青期气温较低 , 降雨量也较少 , 山地阳坡
较阴坡受 日照时间长且强度大 , 土壤表层相
对温度较高 , 水分蒸发较阴坡为快 。 草盛期
随着气温升高和降雨量增大 , 加之受东南亚
季风 以及西伯利亚寒流交替影响 , 致使山地
阳坡承受雨量的机率较阴坡为大 , 土壤含水
量暂时增加的速度也较阴坡为快 。 枯黄期气
温下降 , 雨量减少 , 山地阳坡较阴坡受 日照
的时间长 、 强度大 , 土 壤 表层 相对 温度较
高 , 水分蒸发也较阴坡为快 。
图 1表明 , 在篙草属植物返青期到枯黄
期 , 尽管山地阳坡和阴坡土壤含水量的季节
变化较大 , 但篙草属植物组织相对含水量随
土壤含水量 的季节变化很小 , 山地阴坡的篙
草属植物组织相对含水量始终以近似一定的
含量高于山地阳坡的篙草属植物组织相对含
水量 ,两者的相对变化近于平行线 。这种平稳
的变化是篙草属植物对长期生长的山地阳坡
和 阴坡生态环境的高度适应 。
缺量愈小 ; 相对含水量愈小 , 水分 自然亏缺
量愈大 。
二 、 山地阳 坡与阴坡的土壤含水量对 卷
草属植物组织过氧化氮酶活性的影响 从海
北高寒矮篙草草甸篙草属植物组织过氧化氢
酶活性的变化来看 (图 4 ) , 山 地 阳 坡 和
阴坡土壤含水量对其是有影响的 。 土壤含水
量愈高 , 其篙草属植物组织过氧化氢酶的活
性愈低 ; 土壤干旱 , 含水量减少 , 水分胁迫
增强时 , 肯草属植物组织过氧化氢酶的活性
也增强 。 这种变化可能与氧化酶的类脂蛋 白
复合体的性质有关 ( T o d d , 1 9 7 2 ) 。
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图 3 土壤含水量与高草属植物组织水分 自
然饱和亏的关系
图 4 土壤含水量与篙草属植物组织过氧化氢
酶活性的关系
一 即 坡土城含水位
斗游阵路睁伸
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海北高寒矮篙草草甸篙草属植物从返青
期到枯黄期 , 尽管 土壤 含水 量季 节变化很
大 , 山地阳坡和阴坡的篙草属植物组织水分
自然饱和亏却始终以近似平行的相对变化随
土壤含水量的减少而逐渐升高 (图 3 ) 。 这
种平稳的变化和篙草属植物组织相对含水量
一样 , 是篙草属植物长期对山地阳坡和阴坡
原有的生态环境高度适应的结果 。
从上述也可看出 , 高寒矮篙草草甸篙草
属植物组织相对含水量和水分 自然饱和亏也
有一定的关系 。相对含水量愈大 ,水分 自然亏
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(月份 )
图 5 土壤含水量和植物组织可溶性糖含量的
关系
三 、 山地阳坡与阴坡的土壤含水量对高
草属植物组织 可溶性糖含量的影响 从海北
高寒矮篙草草甸山地阳坡和阴坡的土壤含水
量与高草属植物组织可溶性糖含量的关系可
以看出 ( 图 5 ),土壤含水量愈高 ,可溶性糖含
量愈低 , 土壤干早 ,含水量减少 , 明显地引起
了篙草属植物体内可溶性糖的大量积累 。 其
原因一方面是输导组织因干早缺水而受到损
伤 , 糖分运输受到阻碍 (张志杰 , 1 9 8。 ) ,
另 一 方 面是淀粉水解加强 的结果 ( E at o n
吧 t a l . , 1 9 4 5 )
。
一 阳 性土 浦含 水盆一阴 坟土 垃 含水 盈~ 一~ 之: 坡 挑物 ,十片 ’ }身 育含 ,.一 川笑 泊物叶片。士嫌 嘴含吸
90 % 以上都是由水组成的 。 植物正是靠吸收
水分才维持挺拔直立和枝繁叶茂 。 如果土壤
缺水 , 植物就 会萎 蔫 , 生耸就 会终止 。 所
以 , 水分的多少影响着植物的正常生长 , 也
影响着植物叶片叶绿素的形成 。
五 、 山地 阳坡与阴坡的 土攘含水量对 篙
草属植物产量的影响 海北高寒矮篙草草甸
山地阳坡和阴坡的篙草属植物生物学产量是
随土壤含水量的变化而变化的 ( 图 7 ) 。 土
壤含水量愈高 , 篙草属植物生物学产量也愈
多 。
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图 6 土壤 含水量与高草属植物叶绿素含 量的
关系
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图 7 土壤含水量与篙草属植物产草量的关系
四 、 山地 阳坡与阴坡的土壤含水量甘高
草属植物叶片叶绿素含量的影响 从图 6 可
以看出 , 海北高寒矮篙草草甸山地阳坡和阴
坡 的上壤含水量愈高 , 青草属植物叶片的叶
绿素含量愈多 。 这 主要是篙草属植物鲜重的
讨 论
海北高寒矮篙草草甸山地阳坡和阴坡的
土壤含水量对篙草属植物初级生产力形成的
影响是多方面的 , 如对高草属植物组织相对
含水量 、 水分 自然饱和亏 、 氧化酶的活性 、
可溶性糖和叶绿素含量等都有不同程度的影
响 , 这将最终表现在篙草属植物的生物学产
量上 。 但是 , 土壤缺水对植物的主要影响是
水分胁迫 引起植物的生理脱水 , 形成植物组
织和细胞的低水势 , 然后通过低水势来影响
植物体内的各种生理活动 。 所以 ,长期生长在
海北高寒矮篙草草甸山地阳坡和阴坡的篙草
属植物 , 由于长期对较干早的山地阳坡和较
湿润的山地阴坡生态环境的高度适应 , 使含
低水势 的山地阳坡篙草属植物组织的相对含
水量较含高水势的山地 阴坡 省草 属植 物为
低 , 尽管山地阳坡 的篙草属植物在草盛期土
壤含水量因高原季风和寒 、 暖气流循环而暂
时高于 山地阴坡 (徐淑英等 , 1 9 6 2 ) , 然而
也未能改变长期适应较干早生境的低水势 山
地阳坡篙草属植物组 织相 对含 水量 低的现
象 , 而且随着土壤含水量的下降和篙草属植
物枯黄期的来临 , 省草属植物组织相对含水
量也逐渐下降 , 这就使整个海北高寒矮篙草
草甸篙草属植物全生育期表现出了植物组织
相对含水量愈低 , 水分 自然饱和亏愈大 , 植
一。.1,`es.. Lr,o,0加ǎ火口.ù女七娜州
物组织脱水现象愈严重 (鲁作 民等 , 1 9 8 0)
的趋势 。 植物组织内的低水势 , 一方面引起
淀粉大量水解成可溶 性糖 ( E at o n a n d E卜
g le
, 1 9 4 8 )
, 另一方面由于代谢 过程减弱 ,
同化物消耗减少以及植物体内可溶性糖运输
受到阻碍 (张志杰 , 1 9 8 0 ) , 从而使可溶性
糖在植物体内大量积累 , 导致 了植物细胞汁
液浓度的增大和 组织 内束 缚水 含量的增加
(丁锤荣等 , 1 9 8 2 ) 。 这不仅使细胞内冰点
降低 (马克西莫夫 , 1 9 5 2 ) , 而且也增大了
组织内不易结冰的水份部分 ( iL , P . H . a n d
A
.
S a k a l
, 1 9 7 5 )
。 与 此同 时 , 低水势也
引起了植物组织 内过 氧化氢酶活 性的增强
( T od d
, 1 9 7 2)
。 这一系列生 理 变化就奠
定了海北高寒矮篙草草甸篙草属植物抗寒的
生理基础 。
一般地说 , 一个地方年降水量愈大 , 植
物地上部分的产量 亦 愈 高 ( L a n el or ht ,
1 9 7 9 )
。 我国地处东南亚季风区 , 雨量多集
中在植物生长旺盛和气温较高的夏季 (竺可
祯 , 19 64 ) ,所以 ,雨量的大小直接左右着我
国植物产量的高低 。 长期适应于海北高寒矮
篙草草甸 山地阳坡和 阴坡 的高草属植物 , 尽
管在整个生育时期有上述一系列生理变化 ,
但表现在产量上的总趋势还是随着温度和降
水的增加而增加 的 。 尤其是从高草属植物返
青期到草盛期 , 温度开始上升 , 雨量逐渐增
加 , 牧草生长加快 , 叶绿素含量增高 ,产草量
急剧增大 。 同时 , 这一时期 山地阳坡因承受的
雨量较山地阴坡为高 , 其产草量也较阴坡为
高 。 不难看出 , 在一定的土壤含水量的基础
上 , 气温的高低 , 雨量的多少和土壤肥力的
大小以及草甸演替状态与其变化内因等都能
明显地影响草原的初级生产力 , 只不过是随
着雨量的增加 , 这些因素相对来说显得更加
重要了 。
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