全 文 ：19 95 年
第 2期
青海师范大学学报 ( 自然科学版 )
J叫 rn压 1O f Qin幼 a iN o rm al Un iv e rs i t y(N a tu ral Sein e e e )
19 95
N 0
.
2
青藏高原篙草属植物繁殖系统生物学特性初探
邓德山 刘健全 邓自发 王 伟
( 中国科学院西 北高原生物研究所 )
摘 要 本文观察和总结了青藏高原篙草属植物萦育系统的基本特点 , 并对其特别功能及其进化与适应意
义进行了讨论 。 离草属植物具有两个显著的繁殖特点 : 发达的地下根茎营养繁殖系统和兼性的次级有性恢复系
统 。各类杂交 、 突变与染色体各种型式的变化在篙草属植物中总是同营养繁殖同时存在的 ;发达的地下根茎营
养繁殖系统不仅具有繁殖 、 传播扩散 、 占领新生态位的功能 , 而且还具有使高度适应性的类群或杂种复合类群
保持高度纯系性和稳定性 ,使其优越的遗传基因组合型不至于在有性生殖过程中被破坏或丢失的优势 . 兼性的
次级有性恢复系统使高度适应性和进化性的单纯群在次级遗传生态学过程中转变为有性可育 , 进一步加强了
筛选和散别适应与进化优秀基因的良性循环 。篙草属植物的繁殖系统蕴藏着极大的居群生态学 、遗传生态学和
环境适应机制 ,使篙草属植物的进化潜力得到了极大的发挥 。 高草属植物具有的这种特殊繁育系统是在对青藏
高原环境变化的长期适应中获得的 。
关键词 篙草属 繁殖系统 进化 适应
篙草属 ( K ob er is a) 约 50 种 , 主要分布地青藏高原及周围山系 l[ 一 3〕 ,是青藏高原高寒草甸 、
草原化草甸植被类型的主要建群种类 4[] 。篙草属植物在青藏高原篙草草甸种群系统 、 生态群落
系统和植被系统的形成和发育过程中起着关键性的作用 。本文对青藏高原篙草属植物繁殖系
统的组成特征 、 结构功能和进化与适应意义作一初步分析 , 以期在篙划属植物生态学和系统演
化研究工作中起到一定的作用 。
1 繁殖系统的结构和特点
以发达的地下根茎系统进行的营养繁殖占绝对优势
篙草属具有发达的地下根茎系统 ,并以此作为其繁殖 、 传播扩散以及各种生理生态过程的
重要器官 。篙草属地下根茎系统进行的营养繁殖主要有如下特点 :
1
.
1
.
1 根茎组成的特殊性 与适应性 篙草属植物的根茎由表皮 、 皮层 、 内皮层 、维管柱和
髓五部分组成 ,皮层中分布着一层较宽的厚壁组织带 。表皮及其附属物具有保护作用 , 皮层及
内皮层一般具有丰富的内含贮藏物 , 其中多为淀粉 ,皮层中有少量的通气道 ;维管柱及其附属
物是根茎中最主要的功能和结构单位 , 篙草属 的维管柱基本可分为 A 型和 B 型两种类型〔“一 “〕。
A 型具有发达的维管系统和不发达的髓 , 同时具有发达的横向输导组织 ,其中 K . r ou b us at , .K
h u m i l lis
,
K
·
be l l a r d i i
, K
·
c a p i li f o l i a
,
K
·
r o y l e a n a
,
K
·
s et n
oca
r p a 等为 A 型 ,维管鞘不明显 ,整个维
管柱几乎被周木维管束排满 ,维管束单独或 2一 4个相联 ,其木质部相连形成一个较大的环 , 内
部韧皮部各种独立存在 。 维管柱鞘内常有横向输导组织分布 ,其中K . r ob u st a 的横向输导组织
DOI : 10. 16229 /j . cnki . i ssn1001 -7542. 1995. 02. 006
第2期 邓德山等 :青藏高原篙草属植物繁殖系统生物学特性初探
呈环状 , K . h u m u li s , k . ca p i li f o li a , K . r o y l e a n a 鞘内部分区较多地存在横向输到组织 ,但不减 环
状 , K . be la dr il , K . s t en oc ar aP 鞘仅少数区域零星分布有横向输导组织 。 B 型具有显著的髓和相
对不发达的维管组织以及十分不发达的横向输导组织 ,维管组织内侧具十分发达的机构组织 ,
其中 K . m a r a n t h a , K . 讨g m e a e , K . t i加t i e a 等为 B 型 ,维管柱鞘 明显 , 1一 2圈周木维管束较戈有
序地排列在鞘内 , 内部维管束向心端部分为 1一 2层厚壁细胞鞘包围 , K . p yg ma ea 仅极个郑的
维管束具有厚壁细胞鞘的结构 , K . it be ict a 则较多 , K . m ac r an tha 的 内壁细胞鞘相连形成连续
的星状环带 。地下根茎的上述特点决定了其在开拓新生境的绝对优势 。
1
.
1
.
2 篙草属根茎成株的繁殖模 式 以 K . p yg m cae
’为例 , 植物体的每个根茎节上配芽
都可以发育成新的植株单元 (
~
O
,这些芽一般都为老植株单元的叶所包被 , 新的植株单 元
又可发育出次级根茎 , 当它们发育到一定阶段后其根茎节上又可发生新的幼芽 ,以此方式黄成
其营养繁殖 。 如 K . yP g m ea e 和 K . h u m il is ,平均每个老龄植株单元的基生叶鞘内有 1一 27 新芽
形成 , 即所谓秋末越冬芽〔 , 一幻 。 K . h m il is 的每一植株单元平均寿命为 4一 5年 ,植物体多年生的
习性使一个克隆单系可能存在许多年 。篙草属植物以上述不断形成要茎成株的无性繁殖对策 ,
一方面维持着居群增长与稳定的年龄结构 ; 另一方面不断开拓新的生境 ,扩展居群的生态位空
间 。篙草属 由于具以上营养繁殖的生殖结构 , 因而使其营养繁殖在其生殖对策中占绝对优势 。
通过对藏篙草 、 矮篙草和小篙草繁殖效力的测定 ,发现它们营养繁殖效力分别占总繁殖效力的
9 5%
、
9 3
.
5%和 9 0 . 9 2 % 。
1
·
2 兼性的次级有性恢复系统
一般认为 ,营养繁殖是和杂交 、多倍体相关连的 。如果不是无性营养繁殖 ,这些居群就牙能
生存 ,因为它们在减数分裂过程中 ,染色体不能正常配对 ,产生不育的种子 。 以往的细胞学续验
证明 ,杂交和多倍化先于无性营养繁殖 。篙草属植物以前的细胞学研究表明它是染色体非整倍
J性变化的典型代表 。 我们的研究也发现种类居群间存在大量的染色体数目及倍性变化 ,且为 离
散性着丝点 。按一般的原理推测 , 正是由于这种染色体的变化 , 不能产生可育的种子 , 才进而使
篙草属植物的营养繁殖十分发达 。但在我们的观察与测试中 ,发现绝大多数篙草属植物居群 幸
生种子 ,种子的萌发率从 5%至 30 % 。这就是说篙草属植物由于杂交 、 多倍化产生了无性繁殖 ,
固定了优秀基因 ;而无性营养繁殖在其以后的发展过程中又部分恢复可育 ,又进一步使杂交和
多倍化继续进行 。这种兼性的有性恢复系统尽管在篙草属居群结构的建造上作用较小 ,但它在
促进篙草属植物的进化与适应上具重要意义 。有了它 ,才使如下 良性循环得以进行 : 杂交 、多倍
化一选择和固定优秀基因一无性营养繁殖一扩展和 占据新的生态位一有性恢复系统一有性 可
育种子一杂交和多倍化 。
2 篙草属繁育系统的进化与适应优势
营养繁殖通过严格的体细胞有丝分裂过程使得克隆单系保持着高度的遗传纯系性 , 子代
与亲代之 间的遗传物质重组和变异显然是不可能的图 。 营养繁殖造成子代遗传特征同亲本 完
全相同 , 它是绝对的单系遗传体系 ,从而限制了子代与亲本之间遗传基因组型变异的可能性 ,
青海师范大学学报 (自然科学版 ) 19 9 5年
看来缺乏物种进化和生态环境适应的价值0 [ l一 “ 〕 ;为此 , 它的进化意义长期被植物学家所忽视 。
但是 ,篙草属以营养繁殖为主和兼性的次级有性恢复繁殖系统至少存在如下的进化与适应优
势 。
2
.
1 无性系植物生长可以产生具有整合功能的植物组合株元 ( G en et ) , 同源分株内植物分株
之间可 以通过维管束或细胞间联丝进行功能整合和物质交换 ,整合作用不但包括营养物质的
交换 ,而且包括遗传物质的流动 。 无性系植物类群的整合作用 ( nI teg ar it on ) ,使之在争夺生存空
间上占优势地位 l2[ 一 ` 3〕 。一方面它们可以调节株元内各植株单元的营养物质再分配 ,从而改变
其分布格局 ,这样就易于抵抗各种逆境所施加的压力 ; 另一方面 由于各植株单元存在生理整合
性 , 所以当某一植株单元死亡后它所积累的营养物质可以被转移到植物体的其他结构中重新
利用 ,提高了资源的利用率 。根据植物生理学的优先供应原贝掬就近供应原则 ,根茎的形成与
生长首先创造了一个优先贮备养分的的条件 , 由于成株直接与根茎相连 , 同时又具备一个就近
利用养分的条件 。根茎可以远离母株 , 由根茎成株更大地扩展了居群的生态位空间 ,并且成株
后还可以减缓与母株在空间与环境资源利用上的竞争 。这就是说篙草属植物的营养繁殖蕴藏
着重要的居群生态学机制 。
2
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2 篙草属植物的根茎可将同源分株置于有利的小生境或小地段 , 而同源分株也有选择有利
小生境的行为 lz[ 一“ 〕 ,这些行为主要通过根茎本身茎节的长短和分枝多少来实现的 ;在适宜的
小生境上产生根茎分枝多而茎节短且同源分株彼此密布的无性系种群— 方阵型种群格局
(P ha la xn )
, 在不利的小生境上产生根茎分枝少而茎节长且同源分株彼此疏散的无性系种群
— 游击型种群 ( g ue ilr la ) 格局 。这些行为可增加无性系分株生长在资源丰富小生境的概率 ,这些行为反应即为无性系植物种群的搜索行为 。无性系种群根茎的生长 、分布和断裂使无性系种
群的形态 、 尺度对环境变化的反应非常敏感 , 克隆单系的扩展 、分裂和传播都是随着根茎的变
化而变化的 。众多的无性系克隆 ( lC on ia )的延续维持着整个群落面貌的动态平衡 .6[ 2月 。这种特
点大大增强了篙草属植物扩展居群生态位空 间的能力 ,说明篙草属营养繁殖有着重要的环境
适应机制 。
2
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3 营养繁殖可使杂交或突变有性不育个体几乎无限期地稳定和延续 ,并以之为传播手段扩
展其分布区而可能逐渐形成区域性的无性单系种宗 ( lC on al r ac e )l[ 。〕 ;它使具有高度适应性的类
群或杂种复合类群保持高度纯系性 ( P ur iel n e )和稳定性 ,使其优越的遗传基因组合型不至于在
有性生过程中被破坏或丢失 .9[ 川 。 在这一方面 ,说明篙草属植物营养繁殖有着重要的生态遗传
学机制 。
2
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4 兼性的次级有性恢复系统使营养繁殖保存下来的优秀基因恢复有性可育 ,使杂交 、 多倍
化进一步循环进行 , 进一步产生和选择优秀基因 。 杂交 、 多倍化— 以根茎为主 的营养繁殖— 兼性的次级有性恢复系统三位一体的繁育机制使篙草属植物的进化潜力得到了极大的发挥 。
3 篙草属繁育系统形成的历史背景
第2期 邓德山等 : 青藏高原篙草属植物繁殖系统生物学特性初探
青藏高原植物营养繁育系统在植物繁殖生物学领域中具有极其鲜明的特性 ,其特性形成
与发展最直接的和态动力就是大高原的形成与演变造成的区域性与整体性的气候 、 地理和环
境特征的历史性剧变 。营养繁殖系统极度发达的现象在青藏高原植被类型多数建群种和优势
种 , 以及各类关键类群中极为普遍 ,甚至在许多植物类群的繁育系统过程中取得主导地位哪
青藏高原森林线以上的高山环境中绝大部分植被类型和群落系统的构成都是通过营养繁殖来
实现的 。在青藏高原占据优势的高寒草甸 、 草原植被类型 中 ,营养繁殖在植物种群特别是优势
种群的繁殖过程中占有主导地位 , 某种程度上甚至完全成代了有性生殖 。它是青藏高原生态环
境背景下植物繁殖生物学结构 、功能和环境因子在时间和空间上的统一整体 。
在青藏高原剧烈变化环境的背景下拥有两种特性的植物才能生存 ,要么具备广阔生态遗
传辐度而具有形成多态的种内生态变异 ;要么具有超过环境变化速度的进化速率在系统进化
的基础上才能保存 l[ ’ · ’ 们 . 第三纪和第四纪我国植物群经历了木本植物繁盛一草本植物繁盛一
杂种与多倍体植物大发展三个阶段 ;在第三纪末至今 , 由于海陆位置的变化和青藏高原大规模
隆起 ,引起气候和环境急剧变化 , 原有植物区系迅速群集灭绝 , 同时具有较强生态适应能力的
种群爆发性辐射演化 ,并在这一广大地区逐渐取得优势地位 ;并形成具有鲜明的青藏高原植物
地理学特征的植物历史地理过程 l7[ 一 ’ 幻 。
营养繁殖在繁育系统中占有相当重要的位置 ,这是青藏高原篙草属植繁育系统中最为突
出的特征之一 。营养繁殖在青藏高原恶劣的环境中 , 不但是植物体避免生殖失败 , 而且成为植
物繁育系统的主体部分 ,甚至于完全取代有性生殖 ;这点同世界其他地高山地区的情况是一致
的以 8· ’ 5] 。无性繁育系统本身并没有遗传变异的潜力 , 但是 ,青藏高原篙草属植物营养繁育系统
过程存在的杂交 、 多倍体一营养繁殖一兼性的次级有性恢复系统使篙草属植物的进化潜力得
到了极大的发挥 ,从而大大加快了物种形成和演化的速率 ,极大地加强了居群辐射演化 、 拓展
新生态位的能力 。
4 存在的间题
篙草属发达的营养繁殖和兼性的次级有性恢复系统使青藏高原篙草属植物类群的研究存
`在四大未解决的问题 。 ( 1) 分类学间题 。杂交 、 多倍化的个体都以营养繁殖过程保存下来 ,并繁
衍和发 展 , 形 成大量的复合类群 , 例如 : K o b r e s i a h u m u l is e o m p l e x 包括 K . h m i li s g r o u p , K .
r o y l e a n a g r o u P
, K
.
m e n y u a n e n s i s g r ou P
, K
.
s te n o e a r Pa g r o u P
, K
.
m i n s h a n e n s i s g r o u P
,
K
.
k a sn u e n s
l s
g r o u p 等 ; K o b r e s ia e a p且li f o li a c o m p l e x 包括 K . ca p i ll i f o 一i a g r o u p , K . e a p i ll i f o r m is g r o u p , K . f il i li f 。 一i-
a g r o u p 等 ; K o b r e s i a s e h on o id e s C o m p le x 包括 K . s e h o n o i d e s g r o u p , K . t ibe t ie a g r ou p , K . li t t l ed a l e i
gr ou p 等 。这些复合类群等级水平的标准难以确定 ,在形态学上表现为分异的连续性 ,各分类群
间的划分难以找到公认和科学的标准 ;从而也造成建立在分类学基础上的有关这些类群生理
和生态学等学科研究工作的混乱 。 ( 2) 这些复合群之间的进化关系与其遗传幅度如何 。 ( 3) 篙草
属植物何以在青藏高原高寒草甸草原中逐渐取得优势的 。 ( 4) 篙草属植物何以在青藏高原上达
到最大分化程度的 。毫无疑问 ,上述问题的解决要系统学和生态学家的共同努力 ,而且还需要
遗传学 、 生殖生物学 以及细胞学等学科研究者的在力配合 ;但是 , 其中最关键的一点仍然是肯
草属植物的繁殖生物学机制问题 。
青海师范大学学报 ( 自然科学版 ) 1 9 9 5年
参 考 文 献
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(收稿 日期 19 9 5一 0 1一 1 5 )
第2期 邓德山等 : 青藏高原篙草属植物繁殖系统生物学特性初探
A P R E L IM IN A R Y S T U D Y O N T H E R E P R O D U C T IV E C H A R A C T E R S
O F K D B R ES 工八 IN Q I N G H A I一 X I Z A N G P L A T E A U
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( N o r t h w e s t P la t ea u I n s ti t u te of iB o 10 g y
,
t he C h l n es A aC d
e m y o f sc 记 n e e s )
A l】S T R A C T
T h is 琳ep r o b邪 r v e s a n d s u mm ar i z es th e r e讲od u e t i v e e ha r a e t e r s i n 五b 分既祖 a dn d i8C u 段犯5 t h e s 店g -
n i f l c a n ces Of f
u n e ti on
s , e v o l u t 10 n s a n d a d a tP i o n s o f t he s伴 e ial r e P r od u e t i v e s y s t e ms i n K d如I已 , 口 . T h e r e
a r e t w o d is t in e t r e Pr od u ct i ve e恤 r a e t e r s i n K d肠,已负。 : M a i n v e g e饭 ti ve r e P r od u e t ion sy s et m t h r o u g h t h e
r h iz o r n e s a n d se e o nd ar y f
a e u l扭 t lv e s y st e m l h r ou gh r es t o r i n g se x u a l r e rP od u e t ion . V e g e扭 it o n a lwa y s ` o-
e x i st
a n d m a y r e s u l t s f r o m hy 加 id i az t i o n , m u妞 t i on a dn a n e u P lo ld y o f e h r om o ` o me s
.
N o t on ly d以 : s
t he v e g e at t iv e 盯 s te m t h r o u hg r h论om e s ha v e t he f un e t i o n s o f r e P r od u e t i o n , d i s ep r s ion a n d oc e u yP i n g
n e w n i e h es
,
bo t
a lso ca n r es e r v e P u r i t y a n d s扭b il t y o f th e po Pu l a t io n a n d e om Pl e x w i t h h ig h a d a P t卜
t i o n s a n d ma
k e t h e be s t ge n iet
e r e e o m ib n a t i o n r e at i n
.
eS e o n d ar y f a e u l切 t i v e s y s t e m m a k es ve g a妞 t i、 e
p o P u la it o n aP r tl y r e s t o r e s e x u a l P r od u e f i on
a n d f a r t he r r e i n f o r e e s ht e e y e l es of se le e t in g e x e e ll e flt g e n t
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i e r e e o m ib n a ti o n s
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T h e r e P r od u e t i v e s y s te m s i n K砚晓 s公卫恤 v e im po r at n t m e e ha n is ms in po P u lat i o n e e 0 0-0
g y
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ge
n e t ie e e of og y a n d a dap 扭 ti o n t o e n v ir o n m e n t , w h i e h m a k e e v o l u ti o n a r y op t e n t i a lit ic s o f K汉触丹 a
t o be f u l l y d e ve lo ep d
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T h e S ep e i a l r
e讲od u e ti v e s y s t e m s i n K记心绝油 a r e g u e S e d t o a e q u i r e f rom th e 101 9
a d a P t a ti o n t o t he e n v i r o n m e n at l v a r iat i on
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