全 文 ：第 21 卷 第 2 期
1 9夕9 年 6 月
植 物 学 报
A C T A B O T A N I C A S I N I CA
V o l
.
2 1
.
N o
.
Z
J u n
e ,
1 9夕9
青藏高原禽草属 (犬b br es i a ) 八种植物的
形态一生态学特性的初步研究*
周 兴 民
(青海生物研究所 )
摘 要
本文通过对篙草属 8 种植物的形态 一生态学特性的初步研究 , 论证了植物对高原高寒气候
的适应方式和途径 。 篙草具有明显的耐寒性以及旱生和中生特征 ,耐寒性是共同的 ,而旱生性
状是 “ 生理干旱” 影响的反映 ,结合篙草所处的环境 , 说明篙草属于耐寒中生植物范畴 。
篙草属约 40 余种 , 分布于北半球的寒带 、 温带以及亚热带和热带山地 8[] 。 我国近 40
种 , 主要分布于西部和西南部 , 以青藏高原最为集中〔4] 。 以篙草为建群种所组成的植物群
落 , 在我国广布于青海东部 、 甘肃南部 、 四川西部 、 藏北高原东部与云南西北部 。 在秦岭主
峰太白山和新疆境内的天山 、 阿尔泰等地亦有分布 。 长期以来 , 关于篙草的生物一生态型
存在着许多争论 。 m 朗 H皿oB 19] 认为篙草属植物不是中生植物 ; 姜恕『6] 、 张经炜 、 王金亭 3[]
认为它属于中生植物 ;郎惠卿等 `2 ,还将藏篙草 ( K . ibt 南 ca ) 视为湿生植物 。 可见 , 对篙草
的形态一生态学特性进行深入的研究 , 有助于上述争论的解决 。 有关篙草形态一生态学特
性的研究虽有报道 Ll ,7) , 但较零散而不够系统 。 作者试图对篙草属 8 种主要建群植物的形
态一生态学特性进行初步研究 , 探讨篙草在形态结构上对高原气候的适应方式与途径 , 论
述植物与环境统一的相互关系 ;为植被分类以及野生经济植物驯化 、 牧草引种栽培 、 遗传
育种等生产措施提供理论依据 。
解剖标本采自青南高原与藏北高原 , 用 F . A . A . 液固定 , 注人少量甘油 , 然后用石
蜡切片法制片 , 切成 15 一 20 微米薄片 , 用 50 外无水酒精依次脱水 , 二甲苯透明 , 番红与固
绿双重染色 。 在显微镜下测量叶片 、角质层的厚度 、 表皮细胞 、叶肉薄壁细胞 、栅栏组织细
胞的大小 , 并观察组织结构特征 。
一 、 篙草生长发育的生态条件
青藏高原的气候属大陆性季风气候类型 , 主要受西南季风 、西风急流和高原季风所控
制 , 在篙草集中分布的东部 , 西南暖湿气流逆河谷而上 , 到该地形成较多降水 , 年平均降水
在 4 0 一 60 0 毫米 , 并自东南向西北递减 。 气候寒冷 , 年平均温度低于 一 1℃ , 极端最低温
度在 一 30 ℃ 以下 ,极端最高温度在 20 ℃ 左右 。 然而由于高原气候稀薄 , 水气和杂质含量
* 篙草属植物由我所杨永昌同志代为鉴定 ,表示衷心感谢。
13 6 植 物 学 报 21 卷
较少 , 空气透明度好 , 光照时间长 , . 年 日照时数多在 3 0 0 小时左右 。 年温度较差 20 一
24 ℃ , 辐射强度大 , 太阳辐射年总量 1 90 一 2 0 千卡 /厘米 , 。 常年多大风 , 大于八级大风 日
数达 90 天以上 。
篙草草甸下发育的土壤主要为高山草甸土和高原沼泽土两类 。 高山草甸土是在寒冷
半湿润气候与篙草草甸和杂类草草甸下发育的 。 它具有发生和发育的年轻性 、 强烈的生
草过程与淋溶和淀积过程等特点 。 土层较薄 , 厚约 30 一 60 厘米 , 表层有厚约 5一 15 厘米
紧实而富有弹性的草皮层 , 表土层以下常夹有多量砾石 。 有机质含量 2一 12 多 , 自上而下
递减 。 土壤含水量 28 一 40 多 。 由于干冷季和温湿季的交替变化 , 引起土壤内部发生一定
的淋溶和沉积 。 土壤一般无石灰反应 , p H 5 . 8一 7 。 高原沼泽土是在寒湿生境和沼泽化草
甸下发育的土壤 。 成土母质以河 、 湖沉积物居多 ,并有洪积物 、坡积物和冰积物等 , 在低温
和冻土的影响下 , 土层上部形成厚约 15一 ” 厘米的泥炭层和半泥炭化的泥炭层 , 下层土
壤由于潜水和积水影响 , 呈嫌气状态 , 形成质地稍粘重的灰白色潜育层 。 有机质丰富 , 含
量达 20 沁 以上 。 呈微酸性至微碱性反应 , p H 6 . 2一 7 . 4 。
以上这些生态因素对篙草的形态一生态特征具有深刻的影响 。
二 、 篙草的形态 一生态学特性
篙草为多年生草本 , 密丛性 , 植株比较矮小 。 除大花篙草 ( K . 二 ac or nt h口 ) 等少数种
表 l 窝草属 (犬。 b r e ` a )
T h e 功 o r p h ol o g ica l·皿 a t o m y e h a ar e t er s
植物名称 海 拔 生 境 土 壤 叶片 , 扁平或 内卷 植物高 叶片厚度
P l a n t n a m e
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H a b i t a t 5 0 11 L
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A l t i扣 d e h e ig h t t卜 i。 卜 n 尸 `
K
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t里b 巴了r c a 3 2 0 0一 4 8 0 0 沼泽草甸 沼泽草甸土 扁平或内卷 巧一5 0 6 6 0
K
. 天a 。 : 。 e 。 “ ` 3 6 0 0一4 6 0 0 B o g 一 r n e a d o w B o g 一m e a d o w 5 0 11 F l a t o r i n v o lu t e 2 0一 9 0 1 7 0
K
.
r o 夕l e a ” a 3 7 0 0一 4 6 0 0 沼泽草甸 沼泽草甸土 扁平 6一 咯O 2 5 7 . 4
K
.
P犷 a 了六 z 4 0 0 0一 5 0 00 B o g 一m e a d o w B o g 一 m e a d o w 5 0 11 F l a t 6一 2 0 1 7 9 . 6
K
. 人, `” 2 ,乙, 3 1 0 0 一5 2 0 0 高山草甸 高山草甸土 扁平 3一 1 5 1 9 4 . 3
K
. 犷 a勿 , 。 , j o l z a 3 5 0 0一 40 0 0 A lp i n e m e a d o w A lp i n e m e a d o w 5 0 11 F l a t 15一 4 5 1 9 6 . 6
K
.
c a P , 1 , j o l : a 3 0 0 0一呼5 0 0 高山草甸 高山草甸土 扁平 10一 4 5 3 4 1
K
.
P夕g 勿 a e a 3 2 00一 5 6 0 0 A l p i n e 印 e a d o w A l p i n e m e a d o w 50 11 F l a t l 一 5 2 6斗
高山草甸 高山草甸土 内卷
A l p i n e m e a d o w A lp in e m e a d o w 50 11 In v o l u t e
高山草甸 高山草甸土 内卷
A l p i n
e
m e a d o w A l p i n e m e a d o w 5 0 11 In
v o l u t e
高山草甸 高山草甸土 内卷
A l p i n e
一n e a d o w A l p i n e m e a d o w 50 11 In v o l u t e
高山草甸 高山草甸土
A l p i n e m e a d o w A l p i n e m e a d o w 50 11
2 期 周兴民 : 青藏高原篙草属 ( K 口 br 翻a) 八种植物的形态一生态学特性的初步研究 1 3 7
类外 ,均具短根茎 , 不定根短小 , 一般长 5一 15 厘米 。 地下芽 , 秆直立 , 三棱柱形 , 具有钝棱或条棱 , 基部被褐色 、 淡褐色的纸质或白色膜质叶鞘所包被 。 · 叶基生 , 稀茎生 , 针状 )线
形或丝状 , 一般短于秆 。 叶片具有较厚的
角质层 , 上下表皮均有气孔 。 但是 , 由于篙
草所处的生境不同而发生趋异现象 , 现就
8 种篙草的形态生态特征分述如下 :
1
. 藏篙草 ( .K 时b e t密e 。 ) (图 1 , 表
l )
以藏篙草为建群种的植物群落 , 广布
于青藏高原东部海拔 32 。。一 4 8 0 0米 的 湖
滨 、河曲 、 山间洼地与山麓潜水溢出带 。 土
壤为高原沼泽土 。 地下发育着多年冻土 ,
冻胀丘和热融湖塘等冻土地貌特别发育 。
株高 10 一 50 厘米 , 秆坚硬 , 基部具宽
约 2一 5毫米的褐棕色枯死叶鞘 。 叶片长
披针形至针状 , 叶缘一般不反卷或向腹面
反卷 。 叶片厚达 660 微米 。 角质层发达 ,
上下表皮角质层分别为 6 . 。 微米与 6 . 2 微米 。
J、种植物形态解剖学特征
of
e ig 五t s p e e i e s of g e n u . K o b ear I’ a
1
.角质层 C u t i e l e ; 2 . 上表皮 U p p e r e p id e r m i s ;
3
.下表皮 L o w e r e p i d e r m i s : 4 . 气孔 s t o m a t a ;
5
.栅栏组织 p a l i s a d e t i s s u e ; 6 .导管 v e s s e l ; 7 .
机械组织 M e e h a 二 i e a l t i s s u e
草叶片横切
F i g
.
l
图 1 藏篙 ]
T r a n s e e t i o n o f K
。
t i石亡 t i e a l e a f
气孔不凹陷 , 保卫细胞略呈长柱形 。上表皮
角质层 ( 拌 ) 气 孔 表皮细胞 (拌 ) 栅 栏 组 织
C u t i e l e S t o m a t a E P id e r m a l e e l l P a l i s a d e t i s s u e
上 下 层 数 细 胞
上 下 U P P e r L o w e r T h e n o s o f 、 C e l l
U P P e r L o w e r e e l l l a 夕e r
长 宽 长 宽 上 下 长 (拜 ) 宽 (拜)
L o n g i t u d e 、 V id t h L o n g i t u d e W id t h U P P e r L o w e r L o n g i t u d e W id t h
6
.
0 0 6
.
2 2 不凹陷 2 2 . 1 15 l 5 10 . 5 4一 7 26 . 1 9 。 2
5
.
5 0 6
.
05 N o e a n e 次 v e 一 14
。
6 l气. 6 6 . 8 2一 3 2 8 . 9 15 。 8
1 0
.
5 5
.
5 0 稍凸 1 9 . 8 16 . 5 1 , . 1 1 2 . 9 4一 5 2 3 . 9 12 。 9
4
。
8 0 6
.
6 0 S l ig h t e o n v e x 2 2 1 l 12
.
8 6
.
4 4一 7 2 6 1 1。 7
3
。
0 2 4
.
0 3 稍凸 l斗, 9 1 4 . 3 17 . 9 13 , 03
3
。
2 0 4 S l i g h t e o n v e x 1 7
.
9 3 0
.
2 l 6 1 2
.
3
9
.
2 0 12
.
10 不凹陷 3 8 . 6 巧 . 6 l l 9 。 7
1 0
.
70 8
.
70 N o e o f
i e a v e 2 3
。
8 13
.
7 1 3
。
7 1 0
。
3
不凹陷 2 0 。 6
N
( , e o n e a v e
不凹陷
N o e o n e a
v e
不凹陷
N o e o n e a v e
不凹陷
N o e o n e a v e
植 物 学 报 2 1卷
细胞长圆状至卵圆状 , 长 2 . 1微米 , 宽 1 5 微米 , 排列比较疏松 ;下表皮细胞较小 , 长 15 微
米 , 宽 10 . 5 微米 , 排列比较紧密 。 邻近上表皮的栅栏组织缺如 , 下栅栏组织由 4一 7 层长
柱状的细胞组成 , 长 26 . 1微米 , 宽 9 . 2 微米 , 排列比较紧密 。 半透明大型薄壁细胞紧接上
表皮 , 约占叶片总厚度的 1 / 3一 1 / 2 。 主脉维管束较大 , 被内壁增厚的维管束鞘细胞所环
绕 。 主脉维管束下具有机械组织 。
2
. 甘肃篙草 ( .K 如 n s , n滋 s )
以甘肃篙草为建群种的植物群落 , 主要分布于青藏高原东部海拔 3 6 0 0一 4 5 0 0米的湿
润缓坡 、 低河漫滩及山顶娅口等处 , 一般呈块状分布 。 土壤为高原沼泽草甸土 。
株高 30 一 90 厘米 , 秆粗壮 , 三棱柱状 , 径 3一 4 毫米 , 基部具有深棕色的枯死叶鞘 。 叶
片短于秆 , 宽 6一 8毫米 ,基部对拆 。 叶片较薄 , 厚 1 76 微米 。 上下角质层分别为 弓. 5 微米
~ 2塑丝山
1
.角质层 C u t i e l e : 2 .上表皮 U p p e r e p id e r m i s :
3
.下表皮 L o碗 r e p i d e r m i s : 4 .薄壁组织 p a -
r e n
hc y m
a : 5
.导管 V e s s e l ; 6 . 机械组织 M 。 ·
e h a n i e a l t i s s u e ; 7
. 薄壁细胞 p a r e n e h y m a e e l l
图 2 甘肃篙草叶片横切
F ig
.
Z T r a n s e e t i o n o f K
. 左a 。 , “ e 。川 l e a f
1
.角质层 C u t i e l e : 2 . 上表皮 U p p e : e p i d e r
m i s ; 3
.下表皮 L o w e r e p i d e r m i s ; 4 .泡状
细胞 B u l ]i f o r m e e l l : 5 . 气孔 s t o m a t a ; 6 .
薄壁组织 p a r e n e h犷 ,。 a : 7 . 薄壁细胞 p a r e n -
e h y m a e e l l : 8
. 导管 V e s s e l
图 3 喜马拉雅篙草叶片横切
F ig
.
3 T r a n s e e t i o n o f K
.
r口夕 l亡 a 刀 a l e a f
与 6 . 05 微米 。 上下表皮均有气孔 ,气孔稍凸出 。 上表皮细胞长圆形 , 长 19 . 8 微米 , 宽 14 . 6
微米 ;下表皮细胞较小 , 呈长圆形 , 长 14 . 6 微米 , 宽 .6 8 微米 。 叶肉薄壁细胞分化不明显 ,
在上下表皮细胞之内有 3一斗列大小不等 、 形状不一的细胞 , 排列疏松 。 维管束之间具有
大型薄壁细胞 ,有时发生解体 , 成为通气组织 , 维管束较大 , 径达 60 微米左右 , 木质部中导
管腔最大为 16 微米 。 具有机械组织 (图 2 , 表 1 ) 。
3
. 喜马拉雅禽草 ( .K r oy le a 。 “ )
以喜马拉雅篙草为建群种的植物群落 , 主要分布于喜马拉雅山北侧 、 冈底斯山南侧 、
阿里南部和青南高原西部 , 常呈间断的块状分布 , 海拔 4 0 0 0一 4 4 0。 ( 4 5 0 0 ) 米 。 土壤为高
山草甸土 。
株高 6一 40 厘米 , 秆的下部圆柱状 , 上部钝三棱 。 叶短于秆 , 宽 2一 6 毫米 , 基部对折 ,
深褐色的枯死叶鞘留存于秆的基部 , 叶缘稍向腹面反卷 。 叶片厚约 25 7 . 4 微米 。 上下角
质层分别为 10 万 微米与 , . 5微米 。 气孔稍凸或平 。 上表皮细胞卵圆形 , 长 2 微米 , 宽
2期 周兴民 :青藏高原篙草属 ( Kob r e了 i习 八种植物的形态一生态学特性的初步研究 3 19
1 6
.弓微米 ;下表皮细胞较小 , 长 15 . 1微米 , 宽 12 . 9 微米 。 叶肉薄壁细胞分化不明显 , 在上
下表皮之内有 2一 3 列薄壁细胞 , 长 28 . 9微米 ,宽 15 . 8微米 。 泡状细胞长柱形 。 维管束之
间具大型薄壁细胞 。 维管束中 , 被一层薄壁维管束鞘所环绕 , 径 50 一 120 微米 , 木质部中
导管腔直径平均为 10 . 2 微米 。 具不发达的机械组织 (图 · 3 , 表 I ) 。
4
. 短轴篙草 ( .K p r a t t i )
以短轴篙草为建群种的植物群落 , 仅小
面积的分布于喜马拉雅山北侧 , 海拔 4 6 0 0一
5 0 0 0米之间 , 在青南高原西南部和藏北高原
亦有零星分布 。 一般占据土壤潮湿地段 。 土
壤为高山草甸土 。 `
株高 6一 20 厘米 , 较细而坚硬 ,具条棱 ,
基部具有褐色枯死叶鞘 。 叶短于秆 , 较硬 。
叶片厚 17 9 . 6 微米 。 上下角质层分别 为 .4 8
微米和 6 . 6 微米 。 气孔不凹陷 。 上表皮细胞
平卧的长圆形或椭圆形 , 长 19 4 微米 , 宽 1
微米 ; 下表皮细胞较小 ,呈椭圆形 , 长 1 2 , 8 微
米 , 宽 .6 4 微米 。 邻近下表皮仅有 2一 3 层扁
圆形的叶肉薄壁 细胞 , 径 13 . 7 微米 ,排列疏
松 。 靠上表皮为大型薄壁细胞 , 约占叶片总
1
.角质层 C u t i e l e ; 2 .上表皮 U p p e r e p id e r -
。 15 : 3 . 下表皮 L o w e r e p i d e r : n i s ; 4 . 气孔
s t o m a t a : 5
. 薄壁组织 p a r e n e h y m a : 6 .薄
壁细胞 p a r e n c h界 n a e e l l ; 7 . 机械组织 M 。
e h a n i e a l t i s s u e : 8
. 导管 v e s s e l
图 4 短轴篙草叶片横切 “
F i g
. 咚 T r a n s e ct i o n o f K P护 a t t i , l e a t
厚度的 1 / 2一 3 / 5左右 。 维管束小 , 被一薄壁细胞所环绕 , 木质部中导管腔较小 (图 4 , 表
l )
。
5
. 矮篙草 ( K . 入u m i il s )
以矮篙草为建群种的植物群落 , 主要分布于拉萨河以东 , 念青唐古拉山以南的山地
1
.角质层 C u t i e l e : 2 . 上表皮 U p p e r
e p id e r m i s : 3
. 下表皮 L o w e r e p id e r
rn i s ; 斗 . 泡状细胞 B u l l i f o r m e e l l ; 5 .
气孔 S t o , n a t a ; 6 . 薄壁组织 P a r e n e h y
m a : 夕, 薄壁细胞 p a r e n e h y m a c e l l ;
8
. 导管 v e s s e l
图 5 矮篙草叶片横切
F ig
.
5 T r a n s e e t i o n o f K
. 人“ 斑汀京` l e a *
阳坡 , 海拔 4 4 0 0一 , 2 0 0米 ; 青海东南部 、 甘南和川西
等地 , 海拔 3 8 0 0一 4 5 0 0米的山地阳坡和排水良好的滩
地 ; 青藏公路以东的唐古拉 山南坡 , 海拔 4 8 0 0一 5 3 0 0
米 ; 北部昆仑 lLJ 、 祁连 lLJ 海拔 3 2 0 0一 4 0 0 0 米的阳坡和
海拔 3 7 0 0一 4 0 0 0米的阴坡 。 土壤为高山草甸土 , 土壤
水分适中 , 草皮层发育较弱 , 土壤比较疏松 。 在海拔较
高的地段 , 地下发育着多年冻土 。
株高 3一 1 5 厘米 。 秆坚硬 ,有钝棱 ,基部具褐色呈
纤维状分裂的枯死叶鞘 。 叶片线形 , 短于秆 , 叶缘稍向
腹面反卷 , 宽 1一 3 毫米 , 基部对折 。 叶片厚 1 94 . 3 微
米 , 上下表皮的角质层分别为 3 . 02 微米和 4 . 03 微米 。
气孔不凹陷 。 上表皮细胞较大 , 长 1 .7 9 微米 , 宽 14 . 3
微米 ; 下表皮细胞较小 , 长 1 7 . 9 微米 , 宽 13 . 03 微米 。
邻近上下表皮具有 2一 4 层叶肉薄壁细胞 , 径 19 . 2 , 微
米 , 排列疏松 。 维管束之间为大型透明的薄壁细胞所占
植 物 学 2 1 卷
据 , 有的发生解体成气腔。 主脉维管束小 , 平均直径为 4 9 微米 ,木质部中导管腔最大最小
直径为 12 微米和 3 微米 。 机械组织缺如 (图 弓, 表 1 ) 。
6
. 秦岭篙草 ( .K g r a m认亡fo ilr )
以秦岭篙草为建群种的植物群落 ,
1
.角质层 C u t i e l e : 2 .上表皮 U p p e r e p id e r
m i s : 3
.下表皮 L o w e r e p id e r m i s ; 4 . 气孔
S t o m a t a ; 5
. 薄壁组织 p a r e n e h ym a ; 6 . 薄壁
细胞 p a r e n e h y m a e e l l ; 7 .导管 v e s s e l
图 6 秦岭篙草叶片横切
F i g
.
6 T r a n s e ct i o n o f K
.
g犷 a份蔽。云j o l云a l e a 全
主要分布于青海果洛海拔 3 8 0 0一 4 0 0 0 米的山地 。
土壤为高山草甸土 。
株高 3 0一朽 厘米 。 秆三棱柱状 , 基部具有褐
色的枯死叶鞘 。 叶片线形 , 短于秆 , 宽 2一 3 毫米 。
叶片厚 1% . 6微米 。 上下角质层分别为 3 . 3 微米
与 斗微米 。 气孔不凹陷 , 保卫细胞长 9 . 6 微米 , 宽
4
.
1微米 。 长表皮细胞长圆形至卵圆形 , 长 3 8 . 6
微米 , 宽 30 . 2 微米 。 叶肉薄壁细胞分化不明显 ,
靠上下表皮具有 3一 4 列形状不一 、 大小不等的细
胞 。 维管束之间具大型透明的薄壁细胞 。 维管
束中 , 被一层细胞壁稍增厚的细胞所环绕 。 径约
40 一 12 0微米 , 木质部中的导管腔最大最小直径
为 2 0微米和 斗微米 。 主脉维管束上下方具机械组
织 (图 6 , 表 、 1 ) o
7
. 线叶篙草 ( .K c aP i il ,o 左 a )
以线叶篙草为建群种的植物群落 , 主要分布在巴颜喀拉山和念青唐古拉山之间海拔
斗3 0 0一斗5 0 0米的阴坡 、 半阴坡 ; 祁连山一巴颜喀拉山之间 , 海拔 3 2 0 0一 4 5 0 0米的阳坡和
滩地 。 土壤为高山草甸土 。 土壤水分适中至
半干燥 , 草皮层较薄而疏松 。 株高 10 一 40 厘
米 。 秆纤细 , 具钝棱 , 基部具有黑褐色的枯死
叶鞘 。 叶线形 , 柔软 , 略短于秆 , 叶缘向腹面
卷曲 。 叶片厚 3 41 微米 。 上下角质层为 9 2
微米与 12 . 1 微米 。 气孔不凹陷 , 保卫细胞长
9
.
7微米 , 宽 , . , 微米 。 上表皮细胞呈椭圆形 ,
长 23 . 8 微米 , 宽 15 . 6 微米 ; 下表皮细胞长 1
微米 , 宽 9 . 7 微米 。 在主脉上面表皮细胞之
内的薄壁细胞 , 分化为排列成扇形的泡状细
胞 ,行调整叶片向上卷转与开展的功能 ;在邻
近下表皮具有 4一 5 层呈柱状的细胞 ,成为栅
栏组织 , 平均长 23 . 9 微米 , 宽 12 . 9 微米 。 维
管束以上为大型透明的薄壁细胞 , 维管束中 ,
维管束鞘细胞内壁有增厚的现象 , 木质部中 .
的导管腔最大直径为 18 微米 。 靠下表皮具
机械组织 (图 7 , 表 1 ) 。
8
. 高山禽草 ( .K p , g m~ )
1
.角质层 C u t i e l e ; 2 .上表皮 U p p e r e p i d e r m i s :
3
.下表皮 L o w e r e p i d o r m i s : 4 .气孔 s t o ,。 a t a ; 5 .
栅栏组织 p a l i s a d e t i s s u e : 6 .薄壁细胞 p a r e n e h y -
m a e e l l ; 7
.机械组织 M e e h a n i e a l t i s s u e : 8 .导管
V e s s e l
图 7 线叶篙草叶片横切
F ig
.
7 T r a n s e e t i o n o f K
.
c a P , l l i f o l i a l e a士
2
· 期 周兴民 : 青藏高原篙草属 ( K ol, 、 。 。 ) 八种植物的形态一生态学特性的初步研究 14 1
以高山篙草为建群种的植物群落广布于青藏高原亚高山森林带以上的高寒灌丛带和
高原面上 。 在高原东部 , 主要分布在海拔 4 0 0 0一 4 8 0 0 米的山地阳坡 、浑圆低丘和滩地 ;在
喜马拉雅山北坡 , 海拔 4 6 0 0一弓2 0 0 米的高山 ; 在祁连山
分布于海拔 3 2 0 0一 4 0 0 0 米的摊地和山地阳坡 ;在羌塘高
原南部 , 多呈块状分布于海拔 5 0 0 0一 5 6 0 0米山地阳坡 ,
往往同冰雪融化相连系 ,而且发育比较微弱 。土壤为碳酸
盐高山草甸土 , 生草过程强烈 , 并具有钙化过程 , 土层薄 ,
表层具有 10 厘米左右厚的富有弹性的草根层 ,碳酸盐在
剖面有不同程度的聚集 , 通层具石灰反应 。
植株矮小 , 高 1一 5 厘米 。 秆纤细 , 有钝棱 , 基部具有
暗褐色的枯死叶鞘 。 叶片针状 , 叶缘强烈向腹面卷曲 , 几
成半筒状 。 叶片厚约 2 64 毫米 。 上下表皮具有较厚的角
质层 , 分别为 10 . 7 微米和 8 . 7微米 。 气孔稍凹陷 , 保卫细
胞呈圆柱状 , 长 1 . 6 微米 , 宽 5 . 5 微米 。 上表皮细胞较
大 , 长 20 . 6 微米 , 宽 13 . 7 微米 ;下表皮细胞较小 , 长 13 . 3
微米 , 宽 10 . 3 微米 。 邻近下表皮有 4 列栅状组织 , 叶的
两侧可达 7 列 , 排列紧密 , 长 26 微米 , 宽 1 . 7 微米 。 靠
近上表皮为大型透明的薄壁细胞所占据 。 维管束小 , 径
1
. 角质层 C u t i e l e : 2 . 上表皮 U p p e r
e p i d e r m i s : 3
.下表皮 L o w e r e p i -
d e r m i s : 4
. 气孔 s t o m a t a : 5 . 栅栏
组织 p a l i s a d e t i s s u e ; 6 .薄壁细胞
P a r e n e h y m a e e l l : 7
.机 械 组 织
M e e h a n i e a ! t i s s u e
图 8 高山篙草叶片横切
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约 30 一如 微米 , 木质部中导管腔径约 3一 16 微米 , 主脉维管束下具机械组织 (图 8 ,
1 )
。
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表
三 、 讨 论
有机体与周围环境不断的相互影响 、 相互制约是一切生物体的特性 。 根据对以上 8
种篙草的形态一生态学特性的观察 , 我们认为 :
1
. 在青藏高原海拔 4 0 0 0 米以上的地区普遍发育着多年冻土 ,冻土的低温与坚硬性限
制了植物根系向下生长 , 根茎缩短 ,不定根密集分布于温度较高的 10 一 30 厘米的土层中 ,
在生长季有利于植物从土壤中吸收养料和水分 , 并在严寒的气候条件下 , 营地下芽繁殖 。
同时 , 几乎所有篙草秆的基部均被枯死的叶鞘所包被 , 提高休眠芽周围的温度 , 保护地下
芽安全度过严寒而漫长的冷季 。
2
, 在篙草集中分布的高原东部和高山 , 年平均温度 。一一 4℃ , ) 0℃的月份长达 7一
8 个月 , 生长期仅 3一 5 个月 , 在生长季常受雪 、 雹和大风的袭击 。 在如此严酷的生境条件
下 , 除甘肃篙草外 ,植株低矮 , 如高山篙草仅 1一 5厘米 。 叶片线形或丝状 , 叶片厚 , 部分种
的叶缘向腹面反卷 , 以及厚的角质层 。 这些寒旱生的形态与解剖特征 , 反映出篙草长期适
应高原低温以及强烈的辐射 、 大风和稀薄的空气等综合条件所形成的 “ 生理干旱” 。
3
. 在所观察的 8 种篙草中 ,藏篙草 、 喜马拉雅篙草 、 线叶篙草和高山篙草具有较发达
的栅栏组织 ,而又处在明显不同的生境中 。 藏篙草生长在水分充足的生境中 , 但由于土壤
下冻土特别发育 LS] , .水分以固体形式存在 , 即便是解冻的表土 , 土壤温度一般在 1一 2℃ ( 7
植 物 学 报 2 1 卷
月 )左右 , 使植物经常处于缺水状态 。 而高山篙草则分布于阳坡与排水通畅的滩地 , 土体
干燥 , 阳坡光照强烈 , 蒸腾作用加强 , 使植物得不到生长发育所需要的充足水分 。 因而 ,二
者均具旱生结构 。
4
. 所研究的 8 种篙草的气孔均不凹陷 , 细胞间隙发达 , 叶肉薄壁细胞特别是大型透明
薄壁细胞发达 , 有的发生解体成 为通气组织等中生结构 。 其原因在于高原低层气候的湿
润性 , 生长季具有较多的降水 , 土壤水分较多等中生环境所制 。
总括上述 , 笔者认为 : 篙草具有明显的耐寒特性以及旱生和中生特性 。 耐寒性是所
有篙草的共同特性 , 而旱生特性则反映着 “ 生理干旱” 的影响 。 同时结合生境特征进行综
合分析 , 说明篙草是属于耐寒中生植物范畴 。
参 考 文 献
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