全 文 ：·专题综述· 北方园艺 2009(11):114～ 117
堇菜属植物的研究进展
杨姗姗 , 明 　晓 , 朱蕊蕊 , 高 亦珂
(北京林业大学园林学院,北京 100083)
　　摘　要:对堇菜属植物的开花生理 、繁殖方法 、分子生物学 、育种学研究及园林园艺的应用研
究等方面进行了简要的综述。提出目前中国堇菜的研究工作需要更加注重新的园林园艺上的应
用方式和新品种的培养。
关键词:堇菜属;开花生物学;分子生物学;育种;应用
中图分类号:S 681.9　文献标识码:A　文章编号:1001-0009(2009)11-0114-04
　　堇菜属(Viola)植物多年生 ,少数为2 a生草本植物 ,
稀为半灌木 ,具根状茎。地上茎发达或缺少 ,有时具匍
匐枝。单叶 ,互生或几声 ,全缘 、锯齿或分裂;托叶小或
大 ,呈叶状 ,离生或不同程度地与叶柄合生。花两性 ,两
侧对称 ,单生 ,稀为2花 ,花分为开放花和闭锁花 ,开放花
开放具花冠生于春季 ,闭锁花不具花冠生于夏季[ 1] 。
世界上约有堇菜属植物 525 ～ 600 种(Ballard[ 2] ,
1996),其中中国约 110种[ 1] 。堇菜属植物广布于世界温
带地区 ,欧洲的阿尔卑斯(Alps)及地中海 、亚洲的喜马拉
雅(Himalayas)及东亚和南美洲的安地斯(Andes)及巴塔
哥尼亚(Patagonia)为该属的分布和演化中心[ 5] ;我国南
北各省区均有分布 ,以西南的种类最多 ,其中四川省及
云南省均分布有 54种;东北地区的种类次之 ,有 42种;
华北 、华中及华南地区各有 20余种;新疆产22种[ 3] 。
第一作者简介:杨姗姗(1987-),女 ,在读本科,现从事野生宿根花
卉堇菜与耧斗菜的育种研究。 E-mail:isaiah77@163.com。
通讯作者:高亦珂(1966-),女 ,博士 ,副教授,现主要从事园林植物
应用与园林植物资源育种工作。E-mail:gaoykcn@yahoo.com.cn。
基金项目:国家大学生创新性实验计划资助项目(GCS07013)。
收稿日期:2009-06-20
　　堇菜属植物用途广泛 ,不仅具有观赏价值 ,可作为
地被盆栽以及森林美化 ,而且具有止痛消炎、清热解毒、
抗氧化 、抗免疫缺陷等药理作用。由于堇菜属植物具有
综合性开发利用价值 ,其经济利用和学术研究越来越受
到人们的关注[ 4] 。近年来 ,堇菜属植物的研究在中国已
逐渐受到重视。
1　堇菜属植物的研究
在国外 ,堇菜是最早用于商业性种植的植物之一。
大约公元前 400年 ,人们已经在 Attica(希腊的一座城
市)建造专类苗圃来培育堇菜 ,然后在雅典的市场中出
售。英国的冰冻果子露(Sherbet)中加入了堇菜 ,亚洲的
医生用堇菜种子榨油来解蝎子毒。堇菜的花被用来装
饰房间 ,叶子被用来做成沙拉和食物 ,人们也用堇菜来
造酒。
由于受到皇室的喜爱 ,堇菜属植物的栽培和育种在
18世纪的欧洲就已经得到了空前的发展。仅 1881年巴
黎市场1 a 出售约60亿束堇菜价值约577 000法郎。堇
菜香精的提取技术以及如何收获堇菜的花来制成酸碱
指示剂(Syrup of Violets)促进了堇菜种植在欧洲的进一
步发展。19世纪 40 ～ 50年代 ,随着俄国堇菜(Russian
violet)的引种 ,布里斯托尔(Bristol)和巴斯(Bath)地区的
Advances in Emergence and Inhibition in The Tissue Culture Browning of Phalaenopsis
ZHAO Ying , YANG Shu-hua, GE Hong
(Key Labo ratory of Horticultural Crops Genetic Improvement , Ministry of Agriculture , Institute of Vegetables and Flowers , Chinese Acade-
my of Ag ricultural Sciences , Beijing 100081 , China)
Abstract:The advances in Brow ning mechanisms and the related anti-browning techniques in tissue culture of phalaenop-
sis were reviewed.Furthermore , heat-shock treatment was mentioned as a new effective method for browning inhibition ,
which providing more theoretical references to resolve the tissue culture browning of phalaenopsis.
Keywords:Phalaenopsis;Tissue culture;Browning mechanism;Anti-browning techeniques;Review
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北方园艺 2009(11):114 ～ 117 ·专题综述 ·
堇菜苗圃开始繁荣起来。堇菜工业在美国的发展与英
国相似 ,到19世纪末期 ,在东海岸线和西海岸线周边的
各个州的市和镇的周边都能找到堇菜的种植苗圃。堇
菜的英文名称是 Violet ,在中国早期的译制品中被称为
紫罗兰 ,也曾多次出现在外国文学作品及电影之中。
在中国 ,堇菜属植物一般被用作药物 ,历史悠久。
徐国兵和徐新建1997年发表的《堇菜属几种药用植物的
草本考证[ 7] 》中记载 ,堇菜属植物最早见于《五十二病
方》 ,称之为“堇” 。记录了药用部位 、炮制和服用法。《名
医别录》中首次记载了堇菜的功效主治马毒疮 、蝎毒和
痈肿;并且首次称之为“堇菜”。《食疗本草》中记载堇菜
味苦 ,治寒热 、鼠瘘 、瘰疬生疮 、结核聚气 、下淤血 、霍乱 、
蛇咬等。此外 ,有记载堇菜属植物的书籍还有《新修本
草》、《证类本草》 、《履巉岩本草》、《本草纲目》 、《植物名实
图考》等。
2　堇菜属植物的开花生物学研究
堇菜属植物的繁殖系统非常特殊 ,既存在具有吸引
传粉者开放的花冠 ,雄蕊 5枚 ,可异花授粉的开放花 ,也
存在不具花冠 ,雄蕊 2枚 ,且与柱头紧密接触自花授粉
的闭锁花。在北京地区开放花从 3月初开始进入花期 ,
持续到 5月中旬 ,3月末到 4月初为盛花期。单花花期
2～ 7 d不等。闭锁花 4月产生 ,持续到 8月末[ 9] 。
2.1　大孢子发生和雌配子体发育的研究
丁军业和王臣(2007)[ 17] 对早开堇菜(Viola prionan-
tha Bunge)大孢子的发生和雌配子体发育进行了观察。
结果显示 ,早开堇菜胚囊发育属蓼型。大孢子母细胞经
过减数分裂产生线状大孢子四分体 ,合点端的大孢子或
第1大孢子具功能(一般的植物仅有第 1个大孢子具功
能),这可能是闭锁花结实率较高的一个原因。对早开
堇菜闭锁花大孢子的发生和雌配子体发育进行观察的
过程中并没有发现任何异常现象 ,因此认为春季的完全
花和夏季的闭锁花均能结出可育的种子的现象 ,可能是
其遗传机制与其外部环境相适应的结果。
2.2　堇菜属植物授粉机制的研究
Freitas L(2002)[ 11] 等人研究了巴西南部高海拔地
区的堇菜属植物 V.cerasi folia和 V.subdimidiata的开
花生理和传粉者的行为。结果表明 ,堇菜属植物的基本
构造符合“产蜜花”的形态。但是 ,不正常的钩状花药突
出物 , 极其微小的产蜜量和传粉者的活动暗示了
V.cerasi folia和 V.subdimidiata正在用花粉替代花蜜来
酬谢传粉者。
2.3　堇菜属植物的花粉离体培养和柱头可授性试验
刘绮丽(2006)[ 9] 等人研究了紫花地丁的开放花柱
头可授性 ,以及花粉的活力。试验结果表明 ,开放花开
放前柱头已可授 ,此后一直处于可授状态直至开花末
期。花药在开放花前期开裂 ,开裂后花粉一直保持较高
活力 ,在中期达到最高 ,直到末期花粉活力仍保持在
20%左右。
张春宇等人(2007)[ 12] 以球果堇菜为试材 ,研究了不
同浓度蔗糖 、硼酸及柱头提取物的液体培养基对花粉离
体萌发的影响 ,筛选出适合花粉萌发的最适培养基 ,并
对 20℃、4℃、-20℃3种条件下贮藏的花粉生活力进行
研究 ,结果表明 ,10%蔗糖是最适宜浓度。球果堇菜花
粉对硼酸较为敏感 , 15 mg/L 硼酸的液体培养基 ,花粉
萌发率最高 ,达到 89.53%;浓度较高时(>20 mg/L)硼
酸对花粉萌发则有抑制作用。柱头提取物对球果堇菜
花粉萌发影响不大。球果堇菜花粉的生活力随贮藏时
间的延长逐渐下降 , 贮藏 3 ～ 12 d的花粉 ,3种温度条件
下贮藏的花粉 ,生活力差别不显著 ,仍能保持较高的生
活力。而贮藏18 d后 ,花粉生活力急剧下降 ,在4℃下贮
藏 18 d和 24 d的花粉 ,萌发率最高 ,可达 49.65%和
23.12%。4℃下贮藏的花粉生活力最高。
2.4　堇菜属植物产生开放花条件的研究
Cortes-Palomec等人(2006)[ 13]在自然环境下研究了
影响 Viola striatad 的开放花产生的生态因素。试验结
果表明 ,开放花的产生在某些情况下(并非所有情况下)
与开花高峰的1 ～ 2周的光照有关。各种联系表明磷和
钙对开放花的产生非常重要 ,而光照 、镁 、氮含量和土壤
pH值对开放花的产生也有重要影响。开放花的结实率
差异显著 ,从 1%～ 100%都有可能 ,这是由于授粉者活
动的不同而导致的。
2.5　堇菜属植物开放花和闭锁花繁殖特征的研究
Theresa Marie Culley B S(2001)[ 14]选取2种重要的
林下植被 Viola pubescens和 Viola canadensis为试验材
料 ,研究了堇菜出现开放花闭锁花联合交配系统的基因
序列和因素。结果表示 ,虽然每株植物产生相近数量的
开放花和闭锁花 ,但是开放花的种子的成熟和散种率是
闭锁花的 2倍。2种花的果实里的种子数量相近 ,种子
质量和出苗率相近。开放花可以异花授粉 ,但是没有授
粉者拜访的花也能通过延迟的自花授粉机制来进行自
交。虽然开放花和闭锁花在繁殖中都很重要但是 ,开放
花可能提供更多的种子。开放花的自交率非常高 ,但是
年与年之间的自花授粉率差异大 ,这可能是由于年与年
之间授粉者可获得性的差异。
自交的一种潜在的影响会使遗传变异下降。Viola
pubescens的杂交系统中 ,闭锁花和开放花自交都能够促
进种群分化 ,开放花异交可以促进种群间的基因漂流和
基因的多样性。
刘绮丽(2006)[ 9] 等人对北京地区一扰动生境中紫
花地丁(Viola yedoensis)开放花和闭锁花的产量、结实率
和种子质量等繁殖特征进行了比较。试验结果表明 ,在
扰动生境中 ,大部分种子都是通过闭锁花闭花受精形成
的 ,因为紫花地丁个体往往形成更多的闭锁花 ,而且闭
锁花的结实率显著高于开放花的结实率。但是 ,开放花
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产生的种子更大 ,因而可能具有更高的幼苗存活率。在
不利生境中 ,闭锁花能保障植物繁殖和一定的种子产
生。而开放花则产生更多的异交种子以适应新的生境。
3　堇菜属植物分子生物学研究
3.1　DNA提取方法研究
国外研究将分子生物学技术应用到了生态 、进化 、
繁殖等各个方面。McCreary 、Culley[ 14-15] 等人用 ISSR标
记法测定遗传的多样性和居群的基因结构 ,从而使生态
学、遗传学方面的研究更具说服力。
中国目前对堇菜属植物的分子生物学研究集中在
方法的探讨上。由于蔓茎堇菜组织细胞内富含多糖 、粘
液质等 ,因而提取其基因组 DNA的难度较大 ,CTAB 能
较好地去除多糖类杂质。2005年 ,代容春等人[ 22] 研究了
蔓茎堇菜(Viola di f f usa Ging.)基因组 DNA的分离提
取方法。在细胞核裂解之前 ,除去细胞质中的多糖等杂
质 ,然后采用 CTAB 法分别从野生植株叶片 、组培植株
叶片 、愈伤组织及悬浮培养细胞4种新鲜材料中成功地
分离提取了蔓茎堇菜基因组 DNA。所提取的 DNA ,可
直接用于限制性内切酶酶切 ,并适用于 RAPD分析。
2005年 ,代容春等人[ 23] 以SDS作为解离剂 ,采用常
规SDS法 、改进的 SDS法及SDS 高盐低 pH 法分离提
取蔓茎堇菜基因组DNA。比较3种方法的提取效果 ,结
果表明 ,改进的2种SDS法有效地抑制了多酚氧化酶的
氧化 ,除多糖的效果较好 ,纯度较高 ,而常规SDS法提取
蔓茎堇菜 DNA中含有较多杂质对 Taq 聚合酶的活性有
抑制作用。因此 ,常规SDS 法DNA得率高但完整性及
纯度较差;改进的SDS法DNA质量好但得率相对较低;
只有 SDS高盐低pH 法是最为理想的提取方法 ,不同组
织提取的 DNA可直接用于限制性内切酶酶切 ,并适于
进行 RAPD分析。
3.2　遗传多样性的研究
1998、1999、2001和 2002年 ,Mc Creary 提取了来自
26个群落的 3个种的堇菜 Viola f lettii , Viola cuneata
和Viola ocellata(都是 Viola canadensis 组的近亲种)的
DNA 。使用 ISSR标记对 V.f lettii DNA的分析显示了
其多型的等位基因有65%的不同 ,而且南方与北方的群
落出现了性状分离。对 V.f lettii的生态方面的数据表
明更高海拔的环境导致低的遗传;越往南分布群落越
小。因此认为 ,利用保护 2个区域的居群(重点在于保
护更好的为环境)来保护 V.f lettii的遗传多样性能够有
助于维持这种本土种的适应性。
自然栖息地的分裂会导致居群的地理上和基因上
的隔离造成下降的遗传变异和增加的遗传距离 ,从而对
植物居群产生负面影响。为了检验这种影响是否在城
市景观中发生 ,Culley 等人[ 21] 在美国俄亥俄州的西南部
的辛辛那提的都市区对6个Viola pubescens居群的基因
结构进行了描述。利用 ISSR标记法 ,放大了所有城市
居群的 51对等位基因。结果表明 ,在居群间基因距离
相似和缺乏独特的等位基因的情况下 ,城市居群保持了
高度的遗传变异(多型基因座百分比 ,Pp=80.7%)。地理
距离和基因距离是相互关联的 ,所有的居群通过区域来
分组。在主坐标分析中 ,城市居群中的个体聚为一类 ,
与农业居群和密歇根居群不聚为一类。分子方差分析
表明 ,大部分的遗传变异在俄亥俄州西南部 、俄亥俄州
中部或北部以及密歇根等地居群内(69.1%)和居群间
(22.2%)有显著差别。平均Fs t为 0.38 ,说明了大量的群
体分化。
4 堇菜属植物的育种研究
4.1　杂交育种的研究
堇菜属植物在国外的育种具有悠久栽培和育种历
史。1865年 ,Graham F J所培育的“沙皇(The Czar)”成
为了第 1个获得英国皇家园艺协会荣誉的品种[ 6] 。1905
年 ,伦敦已经培育出了重瓣的“Comte de Brazza”和“Ma-
rie Louise” 。欧洲、美国的堇菜类植物分为耐寒的单花
堇菜 、耐寒的双花堇菜 、有香味的 Parma 堇菜(较不耐
寒)等 ,迄今为止 ,每个类别下都有成百的堇菜品种。欧
美国家以及日本韩国等亚洲国家一直都很重视堇菜的
育种工作 ,分别成立了堇菜协会 ,建立了相关网站 ,每年
都会报道新的堇菜品种。
然而 ,中国对除三色堇类堇菜外的堇菜属堇植物的
育种研究几乎为零。已见报道的文献中 ,仅有杨鹏鸣[ 25]
等人对堇菜属植物的杂交研究中引入了紫花地丁和早
开堇菜品系。杨姗姗等仅对其观赏性状进行了分析 ,而
在试验方法中并未使其参与到杂交之中。
4.2　诱变育种研究
2007年 ,张楠楠等[ 24] 用不同浓度的秋水仙素溶液
不同时间处理紫花地丁种子和幼苗:用浓度为 0.1%、
0.2%、0.4%、0.8%处理种子 ,处理时间分别为 4、16、
24 h ,处理温度为 25℃;用浓度为 0.05%、0.1%、0.2%、
0.4%的秋水仙素处理子叶刚脱离种皮时的幼苗 ,处理
时间为 4、8 、16 h ,处理温度为 25℃。结果发现 ,种子处
理中以 0.8%浓度处理 10 h 效果最佳 ,诱变率达到
46.7%。幼苗处理中以0.2%处理 16 h和 0.8%处理 8 h
效果最好 ,诱变率达到 80%。诱变后产生的多倍体植株
与二倍体植株相比 ,具有茎增粗 、叶片加厚且叶色浓绿、
染色体数目加倍等特点。
5　堇菜属植物在园林园艺中的应用
近年来 ,堇菜属植物由于耐旱 、适应性强 、开花早、
花色鲜艳 、绿期长 、易成活 、便于管理等优点。及堇菜属
植物独特的春 、秋两季不同的开花现象对堇菜属植物开
展中间杂交和新品种的选育、繁殖 、栽培的研究有较强
的可操作性[ 15] 。因此 ,堇菜属植物的开发利用已逐步受
到各地重视。
堇菜按照观赏部位可分为观花类 ,和观叶类。观花
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类按花色分为白花类 ,如鳞茎堇菜(V.bulbosa)、阴地堇
菜(V.yezoensis)、堇菜(V.verecunda)、白花堇菜(V.
patrinii)等;黄花类 ,如双花黄堇菜(V.bi f lora)、圆叶小
堇菜(V.rockiana)、纤茎堇菜(V.tenuissima)等;紫花
类 ,如紫花地丁(V.phi lippica)、早开堇菜(V.prionan-
tha)、裂叶堇菜(V.dissecta)、斑叶堇菜(V.variegata)
等。观叶类堇菜属植物有斑叶堇菜(V.variegata)和维
西堇菜[ 16] 。
根据植株高度和园林应用的关系 ,可将堇菜属植物
划分为三大类:高株型(株高 30 cm 以上),为花坛 、花境
及花丛中花卉布置的优良材料;中株型(株高 6 ～ 30 cm)
可用于花坛和花丛的布置及花境的镶边 ,同时还可与其
他植物组合栽培来营造层次感和增加色彩丰富度;铺地
型(株高 6 cm以下),可用于地被覆盖 、岩石园[ 17] 。
堇菜属植物在园林园艺中的应用方式多样 ,在国内
主要用于园林绿地和森林景观。在国外 ,堇菜属植物还
被用于微型盆栽 、树状景观 、微型切花等[ 6] 。
6 堇菜属植物研究展望
从堇菜属植物的药用价值方面的利用来看 ,中国已
经较为成熟 ,对于遗传学 、生态进化等方面的研究中国
还尚未起步。目前 ,中国较为重视的是堇菜属植物在园
林中的应用 ,因此当前最需要受到重视的应当为堇菜属
植物在园林园艺中的应用形式的开发和新品种的开发。
堇菜属植物在中国的应用不应仅仅局限于用在点缀草
坪等方面 ,应当开发更多的应用方式如微型盆栽 、微型
切花 、树状堇菜等。中国的野生堇菜资源丰富 ,广泛分
布于全国各地 ,有堇菜属植物约 110多种 ,占世界的约
1/5 ,为堇菜的育种研究提供了充足的种质资源。目前 ,
堇菜属的植物在中国园林园艺中的应用已经受到了广
泛的重视 ,更需要培养出符合园林园艺种植需要 、生产
需要 、观赏需要的具有中国自主知识产权的新品种。因
此 ,对堇菜的育种研究应当受到重视。
参考文献
[ 1] 　王庆瑞.中国植物志[ M] .51卷.北京:科学出版社 ,1991.
[ 2] 　Bllard H E.Phylogenet ic relationships and in frageneric groups inViola
(Violaceae)based on morphology , ch romosome numbers , natural hybridiza-
t ion and Internal Transcribed Spacer(ITS)sequences[ D] .PhD Thesis , Uni-
versity of Wisconsin Madison, 1996.
[ 3] 　周劲松 ,龚琴,黎昌汉 ,等.中国堇菜属植物资源及园林应用评价[ J] .
广东园林 ,2008(3):49-52.
[ 4] 　孙彬 ,屈爱桃.紫花地丁研究进展[ J] .内蒙古中医药 ,2008(6):50-51.
[ 5] 　Ballard H E , Sytsma K J , Kowal R R.Shrinking the violets:phyloge-
netic relationships of infrageneric groups in Viola(Violaceae)based on inter-
nal transcribed spacer DNA sequences [ J] .Systematic Botany , 1999 , 23(4):
439-458.
[ 6] 　Coombs R E.Violets:the history and cultivation of scented violets
[ M] .Briti sh Library Cataloguing in Publication Data , 1981.
[ 7] 　徐国兵,徐新建.堇菜属几种药用植物的草本考证[ J] .中药材, 1997,
20(7):371-373.
[ 8] 　段春燕,候小改 ,李连方.现代植物分类方法在植物学分类研究中的
应用-以堇菜为例[ J] .生物学通报, 2004, 39(10):17-18.
[ 9] 　刘绮丽,刘香梅 ,刘薇薇 ,等.紫花地丁开放和闭锁花繁殖特征的研
究[ J] .北京师范大学学报(自然科学版), 2006 , 42(6):605-609.
[ 10] 丁军业,王臣.早开堇菜大孢子发生和雌配子体发育的研究[ J] .哈尔
滨师范大学自然科学报 , 2007 ,23(2):96-100.
[ 11] Leandro Freitas, Marlies Sazima.Floral Biology and Pollinat ion Mecha-
nisms in Tw o Viola Species-From Nectar to Pollen Flowers [ J] .Annals of
Botany , 2003, 91:311-317.
[ 12] 张春宇,阮燕晔 ,孙晓梅.球果堇菜花粉离体萌发的研究[ J] .辽宁农
业科学 , 2007(3):38-39.
[ 13] Cortes-Palomec A C ,Ballard Jr.H E Influence of annual fluctuation in
envi ronmental conditions on chasmogamous f lower production in Viola st riata
[ J] .Journal of the Torrey Botanical Society , 2006, 133(2):312-320.
[ 14] Theresa Marie Culley.B.S.The Reproductive Biology , Mating Sys-
tem , andGenetic Consequences of Chasmogamous and Cleistogamous Flower
Product ion in Violets (Viola)[ D] .Phd thesis.The Ohio State Uniersi ty ,
2000.
[ 15] 段春艳,李连方 ,侯小改.野生紫花地丁和早开堇菜的栽培表现[ J] .
中国种业 ,2006(7):60-61.
[ 16] 段春艳,侯小改,张赞平 ,等.堇菜属Viola植物资源的园林开发前景
探讨[ J] .中国农学通报, 2004, 20(5):185-186.
[ 17] 周劲松,龚琴 ,黎昌汉,等.中国堇菜属植物资源及园林应用评价[ J] .
广东园林 ,2008(3)49-52.
[ 18] 程家玉,张晶.紫花地丁人工栽培丰产技术及推广应用[ J] .中国林副
特产, 2007, 89(4):73 ,79.
[ 19] 鲍平秋.地被新秀斑叶堇菜[ J] .中国花卉盆景 ,2005(4):4.
[ 20] 刘会超,孙振元.三种野生堇菜属植物引种及园林应用[ J] .中国园
林 ,2006(2):92-94.
[ 21] Culley T M , Sbita S J , Wick A.Population Genetic Effects of Urban
Habitat Fragmentat ion in the Perennial Herb Viola pubescens(Violaceae)u-
sing ISSR Markers[ J] .Annals of Botany , 2007, 100:91-100.
[ 22] 代容春,朱锦懋 ,陈由强.改进CTAB 法提取蔓茎堇菜基因组 DNA
[ J] .热带农业科学, 2005, 25(2):8-10 ,62.
[ 23] 代容春 ,朱锦懋,陈由强.蔓茎堇菜基因组DNA 3种提取方法的比较
研究[ J] .生命科学研究, 2005, 9(3):254-257.
[ 24] 张楠楠,孙晓梅.秋水仙碱诱导紫花地丁多倍体[ J] .安徽农业科学,
2007 ,35(7):2012-2013.
[ 25] 杨鹏鸣,刘会超 ,刘晓庆 ,等.堇菜属植物杂交研究[ J] .河南科技学院
学报(自然科学版), 2007, 25(3):48-49.
Review in Research of Viola (Violaceae)
YANG Shan-shan , MING Xiao , ZHU Rui-rui , GAO Yi-ke
(Gardening College, Beijing Forestry University , Beijing , 100083 , China)
Abstract:This article summarized the study of Viola genus in history , flower physiology , molecular biology and landscape
application;and concluded that study in Viola should focus on new forms of application in landscape and horticulture ,
and should focus on breeding new variety of Viola in China.
Keywords:Viola;Flowering physiology;Breeding research;Landscape application
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