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景天属植物形态及栽培利用研究进展



全 文 :景天属植物形态及栽培利用研究进展
收稿日期:2009-06-09
基金项目:辽宁农业职业技术学院科研基金项目
作者简介:苏丹(1981-),女,讲师,硕士,研究方向为园林规划设计。E-mail: sudan2004@126. com
苏 丹,于强波,周 际
(辽宁农业职业技术学院,辽宁 营口 115009)
摘 要:对景天属植物的生物学特性和研究现状,主要包括药用价值、形态结构、栽培繁殖技术及园林景观
应用等方面进行了概述,并对景天属植物的未来研究方向进行了展望。
关键词:景天属;生物学特性;形态组织;栽培繁殖;园林应用
中图分类号:S682 文献标志码:A 文章编号:1005-9369(2010)04-0154-04
Research advance on morpholgy and cultivation of Sedum plants/SU Dan,
YU Qiangbo, ZHOU Ji(Liaoning Agricultural College, Yingkou Liaoning 115009, China )
Abstract: The article reviewed the advances in the research of Sedum plants on biology characteris -
tics and present research s ituations , including medicinal values , morphology characteris tics , cultivation and
breeding, and garden application. It a lso expected the future direction of the s tudy in Sedum plants .
Key words: Sedum; biology characteris tic; morpholgy and his tology; cultivation and breeding; garden
application
景天科(Crassulaceae)分 3 个亚科,景天属
(Sedum)隶属于景天亚科,是景天科的一个重要类
群,全属 470种左右,以北温带为分布中心,热带
高山有少数种分布[1]。我国有 150种以上,以西南
地区种类繁多[2]。景天属植物资源基本上处于野生
状态,多生于石质山坡、林缘、沙岗上,可作为民
间药材,富含多种营养及药理活性成分。景天属
(Sedum)分为三亚属:景天亚属(Subgenus sedum)、
八宝亚属(Subgenus hylotelephim)和红景天亚属
(Subgenus rhoddiola)。
1 生物学特性
景天属(Sedum),一年生或多年生草本,少有
茎基部呈木质,无毛或被毛,肉质,直立或外倾
的,有时丛生或藓状。叶各式,对生、互生或轮
生,全缘或有锯齿,少有线性的。花序聚伞状或伞
房状,腋生或顶生;花有白色、黄色、红色、紫
色;常为两性;花瓣分离或基部合生;雄蕊通常为
花瓣数的二倍;心皮 4~5,离生,有时基部连合,
有胚珠多颗;果为一 [2]。
2 营养及药用价值
景天科是最常见的十类补益型植物药之一,目
前国内外对红景天植物的药用价值研究及开发利用
的较多,但对景天属植物的研究开发较少。
景天含有多种营养成分,如蛋白质、脂肪、大
量元素、微量元素、维生素、氨基酸等。大苞景天
(Sedum amplibracteatum)作为野生蔬菜,味道鲜美,
独具风味。费菜(Sedum aizoon L.)可食疗兼用,嫩
茎叶中富含蛋白质、粗纤维和胡萝卜素、维生素
B1、维生素 B2、维生素 C及烟酸、钙、磷、铁等多
种营养物质。垂盆草(Sedum sarmentosum)中微量元
素锌、硒、铜、锗、锰的含量高于蔬菜、水果类食
物的 3~10倍。
景天中含有生物碱、谷甾醇、黄酮类、景天庚
糖、果糖、蔗糖和有机酸等药用成分[3]。这些药物成
草突
第 41卷 第 5期 东 北 农 业 大 学 学 报 41(5): 154~157
2010年 5月 Journal of Northeast Agricultural University May 2010
草骨
分通过防止血管硬化、降血脂、扩张脑血管,改善
冠状动脉循环等途径,达到降血压、防中风、防心
脏病的效果。中医论著认为,费菜有活血化淤、益
气强心和宁心平肝、清热凉血的功能,并有减低苯
丙胺的毒性和扩张冠状动脉的作用,外用可消肿
止血。珠芽景天(Sedum bulbiferum)中 K 含量
298.94 μg·g-1,有助于预防和治疗高血压 [4]。龙新
宪等首次发现东南景天(Sedum alfredii Hance)是一
种 Zn超积累植物,它对土壤中高含量的锌有很强
的忍耐、吸收和积累能力,这为探明植物超积累
Zn的机理和 Zn污染土壤的植物修复提供了一种新
的种质资源[5-6]。
3 形态结构与发育学研究
近年来,关于景天属植物的形态结构、成花
周期诱导、系统发育关系等研究已逐步展开。有
关景天植物各器官的组织结构、花粉形态及花蜜
腺发育报道较少。
3.1 叶表皮形态结构
郑艳等研究观察了安徽省 12种景天属植物的
叶表皮,提出景天属植物叶表皮气孔器类型、表
皮细胞形状及垂周壁式样、角质膜、蜡质纹饰等,
种间无差异或极小,而气孔大小及密度、气孔器
分布特征、表皮毛等种间存在差异[4]。景天属植物
叶的气孔器随机单个分散或多个聚集成群,气孔
大小在(25.42~18.75)μm×(6.46~2.71)μm 之间,
气孔器为典型的不等型;表皮细胞长方形、不规
则状,垂周壁呈波浪状弯曲;细胞结合紧密,无
细胞间隙。叶具明显中脉,中脉处细胞狭长形 [7]。
扫描电镜下,气孔呈椭圆形、卵圆形;保卫细胞
壁高出表皮细胞壁;气孔外拱盖 1~2 层、光滑、
内缘波状或光滑;角质膜多皱或波状;蜡质纹饰
疏或密的颗粒状。杨俊等对垂盆草及珠芽景天、
凹叶景天(Sedum emarginatum)、薄叶景天(Sedum
leptophyllum)、藓状景天(Sedum polytrichoides)、
江南景天(Sedum kiangnanense)等进行区别鉴定 [8],
认为除在上下表皮气孔密度上有所差异外,其余
特征相同,这可为开发药源提供参考。景天三七
(Herba Sedum aizoon)的上下表皮细胞内均含棕黄
色物质,垂周壁增厚有时呈连珠状[9]。
费菜和长药八宝(Sedum spectabilis Boreau)的
叶横切结构表明两种植物叶没有栅栏组织和海绵
组织的明显分化,叶内有较发达的储水组织,叶肉
中发达的细胞间隙交织成网状的通气管道,气孔内
方均有较大的孔下室与胞间隙相通[10]。维管组织相
对较发达,维管束周边出现一些具有较高渗透势的
异细胞。二者均具有较高的气孔密度和丰富的叶绿
体。这些发达的储水组织、通气系统和异细胞都是
景天属植物适应干旱逆境的结构特征[7]。
3.2 茎形态结构
郑艳等首次观察并报道了安徽景天属 8种植物
茎的解剖结构[11]。景天属植物茎由表皮(一层)、皮
层(数层)、维管柱(木质部、韧皮部、髓)三部分构
成,韧皮部位于木质部外方;组织内有较丰富的异
细胞。景天三七维管束为无限外韧型,形成层有
2~3列扁平细胞组成环状;韧皮部筛管细胞成群分
布于形成层外方;木质部由木纤维与导管形成一个
完整的环带,愈老的茎组成环带的细胞数愈多。其
中,表皮细胞、皮层细胞、韧皮部筛管细胞、髓部
均含棕黄色物质[12]。
3.3 根形态结构
景天三七根自外向内由木栓层、皮层、维管束
组成,无髓。木栓层有 10~15列木栓细胞组成;皮
层约占横切面直径的 1/3,由十几列圆形、类圆形
或椭圆形细胞组成,排列疏松,内含大量淀粉粒,
有的细胞内含棕黄色物质,内皮层不明显。维管束
无限外韧型,形成层不甚明显。韧皮部的筛管单个
散在或成群呈放射状排列,位于内方,导管分化到
根的中央,薄壁细胞内含淀粉粒及棕黄色物质[12]。
3.4 花粉形态及花蜜腺发育
景天属植物的花粉应属较进化的一类;郑艳等
首次研究观察了安徽景天属植物的花粉形态[13]。花
粉立体形状为近球形-长球形,赤道面观为长椭圆
形、宽椭圆形、椭圆形、近圆形,极面观为深三裂
三角形、浅三裂圆形、三裂三角形、深三裂圆形、
三裂圆形,极区较圆或微外突,赤道区收缩。花粉
粒大小为(10.68~18.30)μm×(12.73~16.35)μm。安
徽景天属花粉形态体现了种间高度的一致性。郑艳
等首次从孢粉学角度证实了江南景天、凹叶景天同
属一个自然分类群(景天属),但为 2个不同的种。
凹叶景天的花中具簇晶、方晶以及小腺毛的特征也
极具鉴别及分类意义。景天三七的花组织细胞内也
含棕黄色物质,为开发利用该药用资源提供了生药
学方面的依据[12]。
苏 丹等:景天属植物形态及栽培利用研究进展第 5期 ·155·
滕红梅等对长药景天(S. spectabile)的花蜜腺发
育进行解剖研究,观察了其成熟花蜜腺的形态结构
及蜜腺发育过程中的显微结构和组织化学变化[14]。
长药景天花蜜腺 5枚,呈侧向扁平的舌形或弯月
形,分别位于 5枚离生心皮的外侧。两者的基部相
连,属于子房蜜腺。蜜腺由分泌表皮、产蜜组织和
仅含韧皮部的维管束组成。长药景天花蜜腺起源于
心皮外侧基部的表层细胞。产蜜组织在发育过程
中,细胞中的液泡体积及淀粉粒呈现有规律的消长
变化。泌蜜后期,蜜腺组织从上往下液泡化,具明
显的方向性。研究者根据其结构及多糖变化分析,
来自韧皮部的原蜜汁以淀粉粒形式贮存于产蜜组织
中,泌蜜期水解为可溶性糖类而成为蜜汁的主要原
料,蜜汁通过气孔和表皮细胞泌出。此研究为开发
利用此种蜜源植物提供了科学依据。
4 栽培繁殖研究
景天属植物大多处于野生状态,其生物学产量
也很低。近年来景天属植物的引种驯化工作相继展
开,少数种类的栽培繁殖研究已见诸报道。景天科
小丛红景天(Rhodiola dumulosa)、红景天(Rhodiola
rosea)、华北景天(Sedum tatarinowii Maxim)、垂盆
草、长药景天、费菜等引种到北京、新疆等地,表
现出较强的抗逆性。余莉研究表明,长药景天表现
出喜光植物的特性,在 50%全光条件下出现倒伏现
象[15]。黄卫昌等研究表明,佛甲草(Sedum lineare)、
垂盆草、金叶景天(Sedum makinoi‘Ogon’)、凹叶景
天、德国景天(Sedum hybridum‘Immergrunchell’)
抗旱能力较强,对湿热的适应性由强及弱为:佛甲
草>凹叶景天>德国景天>垂盆草>金叶景天,金叶
景天在高湿度环境中叶片易腐烂。抗寒性由强及弱
为:凹叶景天>垂盆草>佛甲草>金叶景天[16]。
4.1 扦插繁殖
景天属植物繁殖简单,多用分株、茎或叶片扦
插繁殖。生根基质要求排水良好。长药景天在营养
生长旺盛期、蕾期可选择叶插和顶端茎段扦插,最
佳基质为沙子;营养生长旺盛期和初花期可取中间
茎段扦插,沙子做基质;而蕾期和花后则以基质草
炭为宜[17]。扦插生根阶段勿浇水过量,可保持基质
偏干。
4.2 组培快繁
目前景天属植物的组培研究尚少,大多以幼嫩
茎段为外植体诱导增殖芽,一般继代周期为 30~
50 d,生根容易,移栽成活率高。长药景天最佳外
植体是顶芽茎段;最佳增殖培养基配方为 MS+6-
BA 0.1 mg·L-1+NAA 0.1 mg·L-1+蔗糖 30 g·L-1+琼脂
6 g·L-1,每 30 d 继代一次。生根最适培养基为
1/2MS,30 d以后生根率可达 100%[17]。邱宁宏等以
八宝(Hylotelephium erythrostictum)幼嫩茎段为外植
体在未添加激素的培养基上培养 40 d后芽长 1.5~
2.0 cm,芽在继代增殖培养基上随 6-BA 0~0.1 mg·L-1
浓度的提高,叶的发生率显著增加[18]。且景天在分
化与继代培养 15 d后生根率达 100%,省去生根培
养阶段。罗林会等以费菜的带芽幼嫩茎段为外植
体,芽增殖培养基为 MS+6-BA 0.1 mg·L-1+NAA
0.03 mg·L-1+蔗糖 3%+琼脂粉 0.7%,经过 30~40 d
培养,分化的芽长成 5~6 cm 的小苗,可进行再
繁殖 [19]。赵莉首次对大苞景天进行组培快繁研
究,认为一年中最佳取材时期为 4 月;启动培养
的最佳配方为:叶,MS+NAA 5.0 mg·L-1+6-BA 1.0
mg·L-1+蔗糖 25 g·L-1;茎,MS +NAA 3.0 mg·L-1+
6-BA 1.5 mg·L-1+蔗糖 30 g·L-1;对愈伤组织的生
长有促进作用的糖源及有机附加物质:蔗糖 30
g·L-1和食用白糖 20 g·L-1;水解乳蛋白 300 mg·L-1
和水解酪蛋白 450 mg·L-1;愈伤组织分化的最佳配
方为 MS+6-BA 4.0 mg·L-1+NAA 1.0 mg·L-1+蔗糖 40
g·L-1;生根的最佳配方为 1/2MS+NAA 1.5 mg·L-1+蔗
糖 30 g·L-1[20]。
5 园林景观应用
景天在园林景观绿化中极具优势及市场潜
力[21]。该属植物以其株丛生长整齐、花色艳丽、花
期及绿期较长、易栽培管理等优点已逐渐成为园林
建设中不可或缺的优异植物材料,在建筑屋面绿
化、护坡绿化、居室美化和增加园林景观多样性等
方面有很好的应用前景。
5.1 建筑屋面绿化
景天植物中的多年生宿根种类具有植株低矮整
齐、色彩亮绿、花朵繁茂、绿期长、综合抗性强、
易管理、不用修剪等优点,且根部较小,不会对建
筑屋面构成威胁,非常适于进行屋顶、阳台、平
台、立交桥等建筑面等处的绿化。德国、日本已对
多种景天进行了驯化研究和相关试验。上海等地区
也对景天属几个种(品种)进行了屋面种植试验和应
·156· 东 北 农 业 大 学 学 报 第 41卷
用。佛甲草、垂盆草、反曲景天(Sedum reflexum)、
圆叶景天(Sedum makinoi)可做屋顶花园地毯式配
置,花姿美,色绿如翡翠,颇为整齐壮观,花色金
黄鲜艳,群体观赏价值较高。
5.2 地被应用
生长整齐、匍匐性强的景天可大面积应用作为
观赏性地被,能呈现特别的质感和色彩。圆叶景
天、凹叶景天、垂盆草、反曲景天等均为地被栽培
的良好宿根花卉。株型秀美、大型的景天如夏辉景
天(Sedum‘AutumnJoy’)、长药景天开花时色彩绚
丽,群体效果极佳,可布置花坛、花境和点缀草
坪、岩石园。佛甲草、垂盆草、松塔景天(Sedum
nicaeense All.)等可装饰为模纹花坛。
5.3 盆栽
景天中株型秀美、色彩艳丽的品种,可作为室
内盆栽观赏,景致怡人。翡翠景天(Sedum mar-
ganianum),肉质叶抱茎生长,整个株型很像人工
制作的玛瑙串珠,是美丽的室内垂吊花卉。八宝景
天花色最为艳丽,常见有白色、粉红色、紫红色、
玫瑰红色,花序紧凑,可作盆栽观赏。垂盆草属常
绿肉质草本,匍匐性生长,亦可做盆栽垂吊来观
赏。景天的肉质特征与赤陶花器的搭配也是经典组
合,可装点餐桌和案头。
6 景天属植物研究展望
景天属植物具有较高的药理活性成分及观赏
价值,已逐渐受到人们的青睐。但国内外对景天
属植物的研究却相对滞后。国内外学者仅初步研
究了景天属植物的形态结构、成花周期诱导、系
统发育关系等,对次生代谢产物成分也仅做了初
步研究[22-24]。中国景天属植物资源较为丰富,但大
多数还处于野生状态,仅有少数几种有人工驯化栽
培。为此,应开展景天属野生植物资源的搜集和整
理,开发并应用优质的种质资源,为景天属植物的
可持续发展奠定遗传基础十分必要。
近年来对景天属植物次生代谢产物的研究多从
原植物中直接提取,资源问题限制了该属植物的生
物活性成分的提取和研究,因此景天的人工栽培蕴
含巨大的市场前景和社会效益,开展景天现代化栽
培技术研究具有重要意义。另外,应重视景天属植
物的园林应用研究,为城市园林绿化增加人工群落
的生物多样性和景观多样性提供新的选择。
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苏 丹等:景天属植物形态及栽培利用研究进展第 5期 ·157·
吉力
黑龙江省农田多年生杂草日趋严重的原因及
新型防除技术研究概述
收稿日期:2009-08-29
基金项目:黑龙江省教育厅科学技术研究项目(11511043)
作者简介:赵长山(1961-),男,教授,博士生导师,研究方向为杂草生物学特性与除草剂应用技术。E-mail: caz_hlj@sohu. com
赵长山,何付丽,史 娜,闫春秀
(东北农业大学农学院,哈尔滨 150030)
摘 要:概述了黑龙江省农田多年生杂草逐渐成为农田杂草群落优势种类的主要原因,分析了其难防除的生
物学机理,在此基础上提出了新的防除方法设想,并探讨了多年生杂草在越冬休眠进程中体内一些物质的变化规
律。
关键词:多年生杂草;休眠;防除
中图分类号:S451 文献标志码:A 文章编号:1005-9369(2010)05-0158-03
Reasons of increasing perennial weeds and review on perennial weeds
control technology in Heilongjiang Province/ZHAO Changshan, HE Fuli, SHI Na,
YAN Chunxiu(College of Agriculture , Northeas t Agricultural Univers ity, Harbin 150030, China )
Abstract: The main reasons of perennial weeds have become the dominant weeds in Heilongjiang
Province were summarized. The biological mechanism that explains why it is difficult to control perennial
weeds was analyzed. During the dormancy course , the varia tion regularity of some inner matter in
perennial weeds was researched and new tentative for controling the perennial weeds were pointed out in
the paper.
Key words: perennial weed; dormancy; control
近几年来,黑龙江省大豆田苣荬菜、刺儿菜、
问荆、水稻田泽泻、慈姑、雨久花等多年生杂草日
趋猖獗,化学防除几近无药可选的地步,危害非常
严重。于 2005年起以苣荬菜为试材探讨了其休眠
越冬的机理,并试图通过干扰其正常越冬进程实现
冬季自然死亡的防除。
1 黑龙江省农田杂草群落演替的原因
植物群落演替总是朝着适应现有环境能力更强
的方向进行,农田杂草群落是植物群落在自然和人
为力量的共同作用下演替而成的群落阶段。两种力
量的博弈决定了杂草群落的构成。
响研究[D].雅安:四川农业大学, 2005.
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自然科学版, 1998, 21(4): 377-381.
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第 41卷 第 5期 东 北 农 业 大 学 学 报 41(5): 158~160
2010年 5月 Journal of Northeast Agricultural University May 2010