全 文 ：第 22卷 1期
1 9 9 9年 3月　　　　　　　　　　　安 徽 师 范 大 学 学 报 (自然科学版 )　　　　　　　　 Journal o f Anhui Normal Univ e rsity ( Natura l Science) 　　　 Vo l. 22, No. 1Ma r . 1 9 9 9
文章编号: 1001— 2443( 1999) 01— 0036— 04
菊科马兰属的分支分类研究
王　静1 ,　方玉达 2 ,　张小平 3
( 1.南京医科大学生物学教研室 ,江苏南京　 210029; 2.南京农业大学细胞遗传所 ,江苏 南京　 210095; 3.安徽师范大学生物系 ,
安徽芜湖　 241000)
摘要:本文对马兰属植物 11种 2变种 1变型的系统发育和分类进行了分支系统学研究 ,结果表明
马兰属可分成三组即心叶组、甘川组和马兰组 ,它们的演化趋势为心叶组→甘川组→马兰组 .同时 ,
本文对种间亲缘关系进行了讨论 ,认为多形马兰应上升为种 ,羽裂叶毡毛变型与羽叶马兰合并 .
关　键　词: 菊科 ;马兰属 ;分支分类
中图分类号: Q949. 77　　文献标识码: A
　　马兰属 ( Kalimeris Cass . )隶属于菊科紫菀族
( T rib. Astereae )紫菀亚族 ( Subtrib. Asterinae ) ,分
布于亚欧大陆 ,为广布属 .该属的一些种类 ,尤其是
马兰和毡毛马兰其形态极其多变 ,叶羽裂或不裂 ,总
苞片狭或顶端尖或圆钝难以鉴别 .极短的冠毛是本
属与其它属区别的特征 ,但紫菀属一些植物冠毛也
较短 .正因为该属植物的多形性及属的划分标准不
严密 ,给分类带来许多困难 .不同分类学家对马兰属
的分种问题持有很大分歧 (林 等 , 1985;胡秀英 ,
1965;中国科学院西北植物研究所编著 , 1983) .针对
该属一些疑难种的分类问题 ,作者同时做了孢粉学、
叶表皮结构和果皮微形态等专题研究 ,其结果另撰
文发表。本文是在上述研究的基础上 ,结合形态学特
征 ,对该属进行分支分析 ,以期系统地揭示该种间的
相互关系 ,为进一步研究菊科的系统发育提供参考 .
1　材料与方法
　　研究用材料采自野生植株、庭园栽培植株和腊
叶标本 .凭证标本存于安徽师范大学标本馆、安徽教
育学院标本馆、中国科学院成都植物所标本馆和中
国科学院江苏植物所标本馆 .筛选表 1列出的 11种
2变种 1变型本属植物进行分支分析 .
表 1　研究材料
中文名 拉丁名 采集人 采集号 采集地
1马兰 K . ind ica ( L. ) Sch. -Bip. 张小平 1225 安徽歙县
2多形马兰 K . ind ica v ar. polymorpha (Vant . ) Ki tam. 沈显生 1542 安徽金寨
3狭苞马兰 K . ind ica v ar. stenolepis ( Hand. -Mazz. ) Ki tam. 王静 007 安徽芜湖
4毡毛马兰 K . shimadai ( Ki tam. ) Kitam. 沈显生 1775 安徽金寨
5羽裂叶毡毛变型 K . shimadai f . pinnati f ida Kitam. 王静 005 安徽芜湖
6全缘叶马兰 K . integr i fol ia Turez. exDC. 沈显生 1542 安徽肥西
7裂叶马兰 K . inci sa ( Fi sch. ) DC. 王崇书 4321 辽宁恒侠
8羽叶马兰 K . pinnati f ida ( Maxim. ) Ki tam 刘仿勋 256274 辽宁大连
9山马兰 K . lautureana ( Debx. ) Kitam. Y. C. Wang w 513 山东泰山
10蒙古马兰 K .mongol ica ( Franch. ) Kitam G. Sato 无号 日本关岛
11长柄马兰 K . lon gipetiolata ( Chang) Ling 林 等 ( 1)
12披针叶马兰 K . lanci f ol ia J. Q. Fu 中国科学院西北植物所编著 ( 3)
13高茎马兰 K . procera Hems l. ) S. Y. Hu 华东站 4647 安徽舒城
14甘川马兰 K . smi thiana ( Hand. -Mazz. ) S. Y. Hu 20100 河南
　　收稿日期: 1998— 08— 27;修回日期: 1998— 12— 17
　　基金项目:国家教委优秀年轻教师基金资助项目
　　作者简介:王静 ( 1972-) ,女 ,助教 ,硕士
DOI : 10. 14182 /j . cnki . 1001 -2443. 1999. 01. 012
　　下面逐一讨论上述 14个分类群 .
　　 1.马兰 Kalimeris indica ( L. ) Snh. Bip.是一个
广布种 ,各学者对此种的分类观点较统一 [1～ 3 ] ,将其
作为一个分类群 ,其下有 3变种 ,即多形马兰、狭叶
马兰和狭苞马兰 .多形马兰的叶型明显与原变种马
兰不同 ,孢粉特点也与马兰不同 ,因此 ,可将其作为
一个种下分类群看待 .狭苞马兰的苞片较狭 ,分布范
围较窄 ,与原变种马兰不同 ,将其作为马兰的变种 ,
观点是一致的 [1, 4 ] .本文将其作为一个分类群 ,以进
一步验证这一关系 .狭叶马兰是另一种下变种 ,本文
未对其作分支分析 .
　　 2. 毡毛马兰 Kalimeris shimadai ( ki tam. )
Kitam.是一个明显的种 ,作为一分类群 .
　　 3.羽裂叶毡毛变型 Kalimeris shimadai f .
pinnat i f ida Kitam.其叶羽状中裂或深裂 ,也将其作
为一个分类群 .
　　 4.裂叶马兰 Kalimeris incisa ( Fisch. ) DC.叶有
缺刻状齿或间有羽状披针形尖裂片 ,是一个独立的
分类群 .
　　 5.羽叶马兰 Kalimeris pinnati f ida ( M axim. )
Kitam.胡秀英 ( 1965) [2 ]中国科学院西北植物研究
所 ( 1983) [3 ] Yukio Huziw ara( 1958) [ 5]都将其作为一
种 ,但中国植物志 [1 ]中未列出 .本研究将其作为一个
分类群来处理 .
　 　 6. 山 马 兰 Kalimeris lautureana ( Debx. )
Kitam.为一独立种 .
　　 7.蒙古马兰 Kalimeris mongol ica ( Franch. )
Kitam.为一独立种 .
　　 8.披针叶马兰 Kalimeris lanci f olia J. Q. Fu为
一独立种 (中国科学院西北植物研究所编著 ,
1983) [ 3] ,但中国植物志 [1 ]中未列出 .
　　 9.长柄马兰 Kalimeis longipet iolata ( Chang )
Ling为一独立种 .
　　 10.高茎马兰 Klimeris procera ( Hemsl. ) S. Y.
Hu胡秀英 ( 1965) [ 2]将其作为马兰属的一种 ,但中国
植物志 [1 ]将其作为紫菀属紫菀组甘川系的一种 ,本
文将其作为马兰属一分类群 .
　　 11.甘川紫菀 Kalimeris smi thiana ( Hand.
Mazz. ) S. Y. Hu胡秀英 ( 1965) [2 ]将其作为马兰属的
一种 ,但中国植物志 [ 1]将其作为紫菀属紫菀组甘川
系的一种 ,本文将其作为马兰属一分类群 .
　　系统发育的亲缘关系 ,作者用 Hennig86分支
分析方法进行 .选取同亚族的 Erigeron annus ( L. )
Pers. Syn. Pl.为外类群 ( out-g roup) ,以确定分支图
的演化方向 .共选取 25个性状用于分支分析 .性状
类型涉及到形态、解剖、孢粉和地理分布等方面 .各
性状及编码如下:用“ 0”表示祖征 ,“ 1”表示衍征 ,多
态性状全部处理为无序多态 ,以尽量缩小先验性的
假设与性状真实性之间的偏差 ,因此编码中的数字
“ 0”“ 1”“ 2”等并不意味着代表一个不可逆的演化递
进序列 .马兰属分支分类中的性状和性状状态如下:
(性状和性状状态参考 Alumut G. Jones et Dav id
A. Young
[7 ]
)
　　* 代表外类群特征
　　 ( 1)习性　 0= 基部叶在花期不枯萎 , 1= 基部叶
在花期枯萎
　　 ( 2)茎上毛 (包括腺毛 )　* 0= 存在 , 1= 缺乏或
疏毛
　　 ( 3)基生叶　* 0= 明显具叶柄 , 1= 几无叶柄或
不具叶柄
　　 ( 4)基生叶　* 0= 长圆形或宽卵形 ,心形 , 1=
细叶 ,倒披针形 ,有时狭披针形 , 2= 披针形、倒披形
或倒卵状矩圆形
　　 ( 5)基生或下部叶　* 0= 边缘多对浅裂 , 1= 边
缘 2-4对浅裂或不裂 , 2= 边缘羽状中裂或全裂
　　 ( 6)基生叶脉　* 0= 1-2对或多对脉沿着叶的
轮廓或侧叶脉平行 , 1= 仅中脉明显 ,侧脉弱
　　 ( 7)叶序　* 0= 叶大部分基生 , 1= 叶在主茎上
规则排列
　　 ( 8)叶被毛　* = 边缘被短硬毛或柔毛 ,两面被
疏短硬毛或下面沿脉及右叶柄被较密长毛 , 1= 几
不被毛 , 2= 被密毛
　　 ( 9)头状花序　* 0= 数个排成疏圆锥状 , 1= 单
生或排成疏伞房状
　　 ( 10)苞片　* 0= 革质或上部草质边缘膜质 , 1
= 中间状态 , 2= 革质或上部革质边缘膜质
　　 ( 11)苞片外层　* 0= 狭披针形 , 1= 长椭圆形
至倒披针形
　　 ( 12)苞片外层　* 0= 顶端尖 , 1= 顶端钝或稍
尖
　　 ( 13)苞片外层背面　* 0= 被毛 , 1= 被少毛 , 2
= 不被毛
　　 ( 14)各层苞片相对大小　* 0= 近等长或外层
稍短 , 1= 最内部通常最大 , 2= 中间和外层最大 ,最
内层通常比中间的更纤细
　　 ( 15)舌状花　* 0= 经常几层 (有时不明显 ) , 1
= 明显一层
　　 ( 16)舌状花　* 0= 多超过 20个 ,* = 10-20
个
　　 ( 17)舌状花　* 0= 窄 (有时丝状 ) , 1= 总是舌
3722卷第 1期　　　　　　　　　　王静 ,方玉达 ,张小平: 　菊科马兰属的分支分类研究
片状或长圆形
　　 ( 18)盘花管部长　* 0= 1-1. 5mm , 1≤ 1mm, 2
= 1. 5-2mm
　　 ( 19)花粉外壁刺长　 0≤ 1. 7μm, 1= 1. 7-2.
6μm, 2> 2. 6μm
　　 ( 20)花粉外壁刺　* 0= 尖刺 ,网孔多 , 1= 尖
刺 ,网孔少 , 2= 瘤状刺
　　 ( 21)冠毛　* 0= 明显双层 , 1= 总是单层
　　 ( 22)瘦果被毛　* 0= 被疏毛 , 1= 几乎不被毛 ,
2= 被密毛
　　 ( 23)冠毛长　* 0= > 2mm , 1= ≤ 1mm, 2= 1-
2mm
　　 ( 24)分布　* 0= 广布 , 1= 华东地区 , 2= 华北
及东北地区 , 3= 极少分布
　　根据上述分析 ,将特征编码成原始数据矩阵 (见
表 2)
　　将表 2中的特征数据输入长城 386EX /16微机
中 ,用 Hennig86程序 ( James Far ris V ersion1. 5)进
行处理 ,分别调用操作命令 mhennig和 bb运算 ,首
先建立起几个初始分支图 ,然后将其中演化步长最
短的分支图保留下来 ,最终依据特征状态的演化顺
序算出各种连接可能的最简约分支图 .
表 2　马兰属的性状数据矩阵
分类群 　　　　性状状态
一年蓬 00000 00000 00000 000? ? 00000
马兰 10121 11110 11111 11010 11110
多形马兰 11121 11110 11111 11012 11111
狭苞马兰 11111 11110 00111 11020 11011
毡毛马兰 10121 01210 01011 11011 12211
羽裂叶毡毛变型 10122 ? 1210 11011 11020 12211
全缘叶马兰 10111 11210 01011 11110 12210
裂叶马兰 11121 01011 11111 11021 12212
羽叶马兰 10122 ? 1211 11011 11020 12210
山马兰 10121 01012 11211 11010 12012
蒙古马兰 11122 01012 11211 11220 12222
长柄马兰 10000 010? 0 00201 011 ? ? 1? ? 13
披针叶马兰 00111 11010 01111 111? ? 12213
高茎马兰 00120 01210 00021 11220 12221
甘川马兰 00121 01211 01001 11120 12222
(变异的、未知的和不可用的状态编为? )
图 1　马兰属分支系统演化图
　　运算结果得出 9个等约分支图 ,每个图的演化
步长为 65步 .根据 Nelsen同义性树图 ,从 9个分支
图中选定一个图 ,与林 等 ( 1985) [1 ]、胡秀英
( 1965 )
[2 ]、中国科学院西北植物研究所编著
( 1983) [3 ]分类系统进行比较分析 .
　　用数值简约性原则 [5 ]编出的分支图基本反映了
种间关系 .从图 1中可以看出 ,根据性状状态的差
异 ,本属植物可分成三组 .第一组心叶组 ,包括长柄
马兰 ;第二组为甘川组 ,如高茎马兰 ;第三组为马兰
组 ,如马兰、多形马兰、狭苞马兰、羽裂叶毡毛马兰、
毡毛马毛、全缘马兰、裂叶马兰、山马兰、蒙古马兰、
披针叶马兰 .这三组的划分与形态分类系统的观点
基本一致 [1 ] ,只是增加了甘川组 .甘川组的划分主要
依据 242 (冠毛 1-2mm)、 140 (苞片近等长或外层稍
38 安 徽 师 范 大 学 学 报 ( 自 然 科 学 版 ) 1999年
短 )和 142 (苞片中间和外层最大 ,最内层通常比中
间的更纤细 )等特征将其与其它组分开 .这三组都是
较好的单系类群 .心叶组与外类群的距离最近 ,两者
的亲缘关系也最密切 .从分支图还可推导出属内各
组的演化趋势: 心叶组→甘川组→马兰组 . Yukio
Huziw ara( 1958)
[6 ]研究了马兰组和心叶组的几种植
物染色体倍性及演化趋势 .它们的染色体数为二倍
或多倍 ,染色体基数为 9;核型演化趋势为中央着丝
粒染色体→近端着丝粒染色体 ,由大→小 .据此得出
心叶组的种为原始种 ,而马兰组的种为演化种 .这与
我们研究的分支图所反映的演化趋势一致 .
　　分支图也反映出各种之间的亲缘关系 .马兰和
多形马兰为一姐妹群 ,关系较密切 ,但两者花粉差别
太大 .而花粉是种的稳定特征 ,因此将多形马兰上升
为种可能较合适 .狭苞马兰的花粉与马兰大致相似 ,
虽然在分支图中 ,它比多形马兰与马兰的关系更远 ,
但花粉纹饰的不同远较其它特征重要 ,因此仍将其
作为马兰的变种而多形马兰可上升为种 .披针叶马
兰与全缘叶马兰为一姐妹群 ,关系较近 ,但两者区分
较容易 ,都是十分自然的种 .毡毛马兰和羽裂叶毡毛
变型为不同姐妹群 ,两者花粉外壁纹饰及其它特征
相差也较大 ,将后者作为毡毛马兰的变型不妥 ,可将
其上升为种 .羽叶马兰和羽裂叶毡毛变型在分支图
中两者为同一姐妹群 ,通过 52 (叶边缘羽状中裂或
全裂 )特征与别种不同 ,但它们仅通过苞片质地不同
而区别开 ,理由并不充分 .这种差异可能由于外界环
境造成 ,两者作为同种可能更合适 .蒙古马兰、裂叶
马兰和山马兰分种较自然 ,争议较小 ,分支图也清楚
地反映出其亲缘关系 . (有关花粉的详细研究结果 ,
作者另文加以报道 )
3　参考文献
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( Asteraceae): A comparision of Cladis tic [ J ]. Phenetic and
Cytological Approaches. 1983, 8( 1): 71～ 84
A STUDYOF CLADISTICS AND CLASSIFICATION
ON THE GENUSKALIMERIS ( COMPOSITAE)
W ANG Jing,　 FANG Yu-Da ,　 ZHANG Xiao-ping
( 1. Departmen t of Biology, Nanjing Medical Univ ersi ty, 210029, Nanjing , Jiangsu , China; 2. Research Ins ti tute of Heredi ty, Nan jing
Agricu ltural Univ ersi ty, 210095, Nanjing, Jiangsu , China; 3. Department of Biology, Anhui Normal Unversi ty, 241000, Wuhu, Anhui ,
China)
Abstract: The genus Kalimeris was analy sed cladistically in this paper by means o f a computerized
parimony pro g ram ( Hennig 86) , using Erigeron annus ( L. ) Pers . as out-g roup. 14 representativ e tax a w ere
sampled in the genus as terminal tax a; 25 charactrs w ere chosen. The results of the analysis a re presented
on one cladog ram. Three ma jo r monophletic sections can be recognized: the Co rdi fo lium section ( l
species) , the Smithiani section ( 2 species) and the Kalimeris section( 9 species, 2 varieties) . The evolution
o f three sections and the rela tionships among species, v arieties and form are demonst ra ted. Kalimeris
indica var. polymorpha is elev ated to the speci fic lev el. Kalimeris shimadai f. pinnati f ida i s considered to
be as a conspecies w ith Kalimeris pinnati f ida. And the rest is kept the same classification as those in the
previous studies.
Key words: composi tae; Kalimeris ; cladistics
3922卷第 1期　　　　　　　　　　王静 ,方玉达 ,张小平: 　菊科马兰属的分支分类研究