全 文 ：第 23卷　第 3期 文山学院学报 Vol.23　No.3
2010年 9月 JOURNALOFWENSHANUNIVERSITY Sep.2010
文山州兜兰属植物多样性研究
沐建华
(文山学院 生化系 , 云南 文山 663000 )
收稿日期: 2010-06-01
作者简介:沐建华(1967-), 男 , 哈尼族 , 云南墨江人 , 实验师 , 硕士研究生 , 主要从事植物分类与植物资源方面的教
学与研究。
摘要:概述文山州兜兰属植物种质资源情况 , 对州内有分布记载的 18种兜兰属植物的器官形态学自然
属性进行了归类分析 , 认为器官形态多样性是物种多样性度量的基础之一 , 对区域物种器官形态多样性的研
究能够启示人们更全面地认识区域生物多样性及其价值 。
关键词:文山州;兜兰属;物种;生物多样性
中图分类号:Q949.718.43　文献标识码:A　文章编号:1674-9200(2010)03-0124-08
　　 《濒危野生动植物种国际贸易公约 》 将约 2万
种植物列入 I附录物种 , 囊括了兰科 (Orchidaceae)
和仙人掌 (Cactaceae)所有物种 , 其中兰科的兜兰
属 (Paphiodepilum)所有物种列入附录中 , 凸显出
该类物种急需加强保护。
兜兰属为拖鞋兰类群之一 , 拖鞋兰又名:仙履
兰 、淑女拖鞋 、 女神之足等 , 根据唇瓣的形态 、 结
构 , 1984年 J.T.Atwood将兜兰属划分为 2个亚属:
宽瓣亚属和兜兰亚属 , 刘仲健等在 《中国兜兰属植
物 》 中 , 综合了 P.J.Cribb(1987)系统 、 Karasawa
和 Saito(1982)系统被近代学者如 P.J.Cribb
(1998)和 Braem(1998 ～ 1999)所采用的情况等
因素 , 将兜兰属划分 2个亚属 8个组 , 即宽瓣亚属
(小萼组 、绿叶组 、同色组)和兜兰亚属 (兜兰组 、
单花斑叶组 、 多花长瓣组 、多花短瓣组 、 多花无耳
组)。本文所指兜兰属按刘仲健等划分方法界定[ 1] 。
1　文山州的自然概况
文山州位于云南省东南部 , 东经 103°35′～ 106°
11′、 北纬 22°40′～ 24°28′之间 , 地貌类型多样 , 其
中石灰岩溶地貌 (喀斯特)极典型 , 州内最高点海
拔 2 991.2 m, 最低点海拔 107m, 一般海拔在 1 000
～ 1 800m之间 。属低纬度亚热带高原季风气候 , 分
为北热带 、 南亚热带 、 中亚热带 、 北亚热带 、 南温
带 、中温带六种气候类型 , 70%的地区属亚热带气
候 。北回归线横贯中部 , 年均气温 15.8 ～ 19.3℃,
年均降雨量 992 ～ 1 329mm, 年均日照 1 492 ～ 2 090
h, 无霜期 273 ～ 353 d。境内地形起伏大 , 高差悬
殊 , 有 “山高一丈 , 大不一样 ” 和 “十里不同天 ”
的立体气候特征 。
文山州在地理起源上 , 属于滇 、 黔 、 桂石灰岩
区域 , 是我国古生代地层出露最丰富的地区之一 ,
出现了古生代六个地层中的五个地层 , 同时还出现
了中生代和新生代的三个地层 , 其古老性和丰富性
实属罕见 , 是我国地质历史最古老的地区之一。从
地质构造体系看 , 文山正好处于中国两大著名地质
构造域 , 即东部的中国滨太平洋构造域和西南部的
特提斯 —喜马拉雅构造域的交错转变地带。这一地
区是古老地层和两大构造体系的结合 、交叉与过渡 ,
决定了文山州生物地理区系的古老 、 丰富和特有性。
同时湿润的气候条件 , 使文山地区作为许多种子植
物的避难所或保存地 , 成为中国三大特有物种分布
中心之一的 “滇东南 —桂西古特有中心 ” 最为重要
的部分 , 蕴藏了大 量的古老 、 珍 稀特有物种
资源 [ 2] 。
2　文山州野生兜兰属植物资源的多样性及
分析
2.1文山州兜兰属植物种质资源概况
文山州地质历史的古老性及气候条件的多样性 ,
孕育了丰富多彩的兜兰属植物资源 , 据刘仲健等编
著的 《中国兜兰属植物》 记载 , 该属全世界目前已
知的种类约 79余种 , 中国分布的兜兰属植物有 27
种 , 云南分布有 23种 , 文山州有分布记载的 18种。
另外还有 4原变种 、 5变种 、 5个自然杂交种 (如表
1)。
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沐建华:文山州兜兰属植物多样性研究
表 1　文山州境内分布的兜兰属植物种 、 原变种 、 变种 、 天然杂交种
宽瓣亚属 (Subgen.Brachypetalum) 兜兰亚属 (Subgen.Paphiopedilum)和杂交种 (Naturalhybrids)
麻栗坡兜兰 P.malipoense 带叶兜兰 P.hirsutissimum 紫毛兜兰 P.villosumvar.vilosum
硬叶兜兰 P.micranthum 小叶兜兰 P.barbigerum 虎斑兜兰 P.tigrinumvar.tigrinum
德氏兜兰 P.delenati 天伦兜兰 P.tranlienianum 密毛兜兰 P.villosumvar.densissimum
白花兜兰 P.emersoni 亨利兜兰 P.henryanum 安南兜兰 P.villosumvar.annamense
同色兜兰 P.concolor 格力兜兰 P.gratrixianum 亨利兜兰 P.henryanumvar.henryanum
巨瓣兜兰 P.belatulum 紫毛兜兰 P.villosum 天然杂交种 (Naturalhybrids)
文山兜兰 P.wenshanense 虎斑兜兰 P.tigrinum 美丽兜兰 Paphiopedilumⅸfanaticum
麻栗坡兜兰 P.malipoensevar.malipoense 卷萼兜兰 P.appletonianum 黄氏兜兰 Paphiopedilumⅸpetchleungianum
浅斑兜兰 P.malipoensevar.jacki 紫纹兜兰 P.purpuratum 中华紫毛兜兰 Paphiopedilumⅸ sinovilosum
钩唇兜兰 P.malipoensevar.hiepi 彩云兜兰 P.wardii 维腾兜兰 Paphiopedilumⅸvietenryanum
窄瓣兜兰 P.malipoemsevar.angustatum 长瓣兜兰 P.dianthum 云南兜兰 Paphiopedilumⅸyunnanicum
2.2文山州兜兰属植物生态多样性
兜兰属为多年生阴性草本植物 , 在自然条件下
通常在通风 、排水良好 、有一定的荫蔽且透光而湿
润的环境中生长 , 对生态环境的专一性 、依附性比
较强 , 大部分种类分布范围狭窄 , 具有较明显的区
域性[ 3] , 文山州的兜兰属植物大多分布于石灰岩地
区 , 主要集中在麻栗坡 、文山 、 马关 、西畴四个县 ,
其中文山 、 麻栗坡两个县种类最多 。在州内分布相
对比较广的有麻栗坡兜兰 、 硬叶兜兰 、 德氏兜兰 、
亨利兜兰 、 带叶兜兰 、紫毛兜兰 、小叶兜兰等七种;
从垂直分布来看 , 州内分布的兜兰属植物有广海拔 、
高海拔 (1 000 m以上)和低海拔 (1 000 m以下)
3种类型 (见表 2)。
从生活习性来看 , 兜兰属植物有地生 、 地生或
半附生 、附生三种生活类型;生态型有丛生型与散
生型 2种 [ 4] 。丛生型 , 具有明显的地下根状茎 , 如:
硬叶兜兰 、 麻栗坡兜兰 、 德氏兜兰 、 巨瓣兜兰 、 同
色兜兰 、白花兜兰[ 5] 、 文山兜兰等。散生型 , 无明
显的地下走茎 , 如有则节间短 , 单株生或分枝状散
生 , 极少聚群生长 , 如:紫纹兜兰 、彩云兜兰 、 天
伦兜兰等 (见表 2)。
表 2　文山州 18种兜兰属植物的生境 、 分布 、 生活型 、 生活习性一览表
物种 生境 文山州内各县分布 海拔 (m) 生活型 生活习性
麻栗坡兜兰 石灰岩山坡林下多石或积土岩壁上有积土之处 麻栗坡 文山马关 800 ～ 1 600 地生或半附生 丛生型
硬叶兜兰 石灰岩山坡草丛中或石壁缝隙或积土处 麻栗坡 文山 西畴 600 ～ 1 700 地生或半附生 丛生型
德氏兜兰 石灰岩地区灌木和杂草丛生之地 麻栗坡 西畴 富宁 1 000 ～ 1 300 地生或半附生 丛生型
白花兜兰 石灰岩灌丛中覆有腐殖土的岩壁上或岩石缝隙中 马关 600 ～ 800 地生或半附生 丛生型
同色兜兰 石灰岩地区多腐殖质土壤上或岩壁缝隙或积土处 文山 300 ～ 1 400 地生或半附生 丛生型
巨瓣兜兰 石灰岩岩隙积土处或多石土壤上 文山 1 000 ～ 1 800 地生或半附生 丛生型
文山兜兰 石灰岩山地积土处或多石土壤上 文山 1 000 ～ 1 800 地生或半附生 丛生型
带叶兜兰 石灰岩林下或林缘岩石缝中或多石湿润土壤上 麻栗坡 文山马关 西畴 富宁 700 ～ 1 500 地生或半附生 散生型
小叶兜兰 石灰岩山丘荫蔽多石之地或岩隙中 麻栗坡 文山 马关 800 ～ 1 500 地生或石上附生 散生型
天伦兜兰 灌木丛中多石和排水良好之地 麻栗坡 1000 地生或石上附生 散生型
亨利兜兰 有积土之地区林缘草坡或有积土之岩石上 麻栗坡 文山 马关 900 ～ 1 300 地生或半附生 散生型
格力兜兰 石灰岩地区 , 石下多石之地 麻栗坡 1 800 ～ 1 900 地生或石上附生 散生型
紫毛兜兰 林缘或林中树上或多石 、 有腐殖质和苔藓的草坡 麻栗坡 文山西畴 富宁 1 800 ～ 2 200 树或石上附生 散生型
虎斑兜兰 石灰岩地区疏林树上 、 覆盖苔藓的岩石上或多石区 麻栗坡 1 200 ～ 2 200 地生或树石附生 散生型
卷萼兜兰 林下或灌木林中多石和腐殖质丰富之地或岩缝中 麻栗坡 300 ～ 1 200 地生或石上附生 散生型
紫纹兜兰 林下腐殖质丰富多石或溪谷旁苔藓砾石丛生之地 文山 1 200 ～ 1 500 地生或半附生 散生型
彩云兜兰 石灰岩地区腐殖土上或山坡草丛多石积土中 麻栗坡 1 200 ～ 2 100 地生 散生型
长瓣兜兰 石灰岩山地林缘或疏林中的树干上或有积土之岩石 麻栗坡 马关 1 000 ～ 2 250 石上附生 散生型
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第 23卷 文山学院学报 2010年　第 3期
2.3文山州兜兰属植物物种器官的形态 、 结构和色
泽等多样性
植物器官形态 、结构和色泽的多样性 , 是在漫
长的自然进化过程中 , 植物为了自身发展和延续种
族的需要而采纳的生活策略之一 , 兜兰属植物在这
方面呈现了特化对策 , 多样性极为突出 , 这种多样
性是在兜兰属植物具有的共性 (叶近基生 , 呈二列
排列包缩短的茎;总状花序退化为大多只着生 1朵
花的花葶;子房为 1室侧膜胎座;花被由 1枚中萼
片 、 1枚合萼片 、 2枚花瓣和 1枚由 3裂片愈合而成
的唇瓣组成;蕊柱由 2枚位于两侧的能育雄蕊 、 1
枚位于上方的退化雄蕊和位于下方的柱头组成)的
基础上 , 各物种在器官的形态 、 结构 、 色泽 、 附属
物等方面的体现 。
2.3.1营养器官
兜兰属植物的营养器官包括根 、 根状茎 、 直立
茎 、叶 , 其中叶是营养器官中多样性表现最突出的
部分 , 表现在叶片 、 叶基 、 叶缘 、 叶尖等部位的形
态 、质地和色泽以及斑点 、 斑格 、 条纹 、 附属物等
的有无 、类型 、 分布等方面 , 其中在叶片的条纹 、
斑点等方面尤为突出种的特有性 (见表 3)。
表 3　文山州 18种兜兰属植物营养器官特性一览表
物种 根状茎 叶
麻栗坡兜兰 短 、 被密毛 长圆或狭椭圆形 , 革质;先端急尖 , 上有深浅绿色相间的网格斑 , 背具紫色斑点 , 基部收狭成叶柄状并对折而套叠 , 边缘具缘毛
硬叶兜兰 细长 、 横走 叶短狭小平展;长圆形或舌状 , 坚革质 , 上有深浅绿色相间的网格斑;背有密集的紫斑点 ,基部收成叶柄状并对折而彼此套叠
德氏兜兰 短 矩圆形 , 上具有明显深浅绿色相间的网格班 , 背面具密集的紫色斑点 , 先端钝 , 具有金黄色的鸟足状斑纹 , 基部对折并在边缘具缘毛
白花兜兰 粗短 、 近直生 狭长圆形 , 先端近急尖 , 上深绿色 , 无明显深浅绿色相间网格斑 , 背淡绿色基部可有紫红色斑点 , 基部收成叶柄状并对折而彼此套叠
同色兜兰 粗短 、 近直生 狭椭圆至椭圆状长圆形 , 先端钝 , 上有深浅绿色相间的网格斑 , 背具极密集的紫点 , 基部收成叶柄状并对折而彼此套叠
巨瓣兜兰 粗短 、 近直生 狭椭圆或长圆状椭圆形 , 先端钝有不对称的裂口 , 上有深浅绿色相间的网格斑 , 背密布紫色斑点 , 基部略收成柄并对折而互套叠
文山兜兰 粗短 、 近直生 近椭圆形 , 先端钝圆 , 不对称的 2裂 , 上面有深浅绿色网格斑和略带浊白色斑 , 背面紫色 ,但在基部为绿色并具紫点 , 基部具对折叶柄
带叶兜兰 无 带形 , 革质 , 上面深绿色 , 背面淡绿色并稍有紫色斑点 , 特别是在近基部处 , 基部收狭成叶柄状并对折而多少套叠
小叶兜兰 无 宽线形 , 先端略钝或有时具 2小齿 , 基部收狭成叶柄状并对折而互相套叠 , 无毛或近基部边缘略有缘毛
天伦兜兰 无 狭矩圆形 , 先端 2浅裂或略有 3小齿 , 上深绿色并具浅色边缘 , 背面淡绿色
亨利兜兰 无 狭长圆形 , 上面深绿色 , 背面淡绿色或有时在基部有淡紫色晕 , 背面有龙骨状突起 , 基部收狭成叶柄状并对折而彼此套叠
格力兜兰 无 倒披针状矩圆形 , 革质 , 先端不等 2浅裂或具 3小齿 , 上深绿色 , 背面绿色 , 近基部具紫色斑点
紫毛兜兰 无 宽线形或狭长圆形 , 先端常为不等的 2尖裂 , 深黄绿色 , 背面近基部有紫色细斑点 , 无毛 ,基部收狭成叶柄状并对折而互相套叠
虎斑兜兰 无 狭长圆形 , 端钝并常有小裂口或湾缺 , 上面绿色 , 背面色略浅 , 无毛 , 基部收狭成叶柄状并对折而互相套叠
卷萼兜兰 无 狭椭圆形 , 端急尖常 2 ～ 3小齿 , 上有深浅绿色相间网格斑 , 背淡绿色并基部有紫晕 , 无毛 ,基部收狭而成叶柄状并对折而互相套叠
紫纹兜兰 无 狭椭圆或长圆状椭圆形 , 上具暗绿色与浅黄绿色相间的网格斑 , 背浅绿色 , 基部收狭成叶柄状并对折而互相套叠 , 边缘略有缘毛
彩云兜兰 无 狭长圆形 , 先端钝的 3浅裂 , 上面有深浅蓝绿色相间的网格斑 , 背面有较密集的紫色斑点 ,基部收狭成叶柄状并对折而互相套叠
长瓣兜兰 无 宽带形或舌状 , 厚革质 , 先端近浑圆并有裂口或小弯缺 , 背面中脉呈龙骨状突起 , 无毛 , 基部收狭成叶柄状并对折而彼此套叠
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沐建华:文山州兜兰属植物多样性研究
2.3.2繁殖器官
兜兰属植物的繁殖器官包括花 、 果实和种子 ,
其中花着生于由总状花序退化而成花葶上 , 大多数
种类花葶顶端着生 1朵花 , 花由苞片 、花梗 、 花托 、
花被 (由花萼和花冠组成)、雌蕊群和雄蕊群等部
分构成 , 雌蕊群由 3心皮组成合生雌蕊 , 子房与花
托完全愈合 , 形成子房下位上位花;雄蕊群由一枚
退化雄蕊和两枚正常发育的雄蕊组成 , 雄蕊群与雌
蕊的花柱和柱头形成的合蕊柱;果实由胚珠受精后
与子房壁及愈合的花托一起繁育形成 , 一般受精后
4 ～ 6个月成熟 , 为蒴果 (顶端 6裂);一个果实中
的种子达数万粒 , 梭形 , 中央有一小胚 , 外为透明
的种皮 , 靠风传播 , 感染真菌后很快萌发 , 否则散
失萌发力。以上所述为兜兰属植物的繁殖器官方面
的共性 , 而多样性主要体现在花部各构件的特点及
综合特征方面 , 包括花葶的长短 、 色泽 、 附属物 ,
花期 , 花被形态 、 组成 、 色泽 、 质地 、 附属物的类
型及分布 , 退化雄蕊及合蕊柱形态 、 色泽 、 附属物
等方面 (见表 4、 5、 6、 7)。
2.3.2.1花葶及花数 、 苞片 、花梗和子房
花葶 、 苞片 、花梗和子房在兜兰属植物中的多
样性体现在形态 、 长短 、 颜色 、 斑点 、条纹 、 附属
物的有无及类型等方面;其中颜色 、 斑纹和附属物
等方面多样化最显著 。(见表 4)。
表 4　文山州 18种兜兰属植物花葶及花数 、 花苞片 、 花梗和子房等特性一览表
物种 花　葶着生形态及长短 色彩和附属物 花数 花苞片 花梗和子房
麻栗坡兜兰 直立 、 长 紫色 、 具长柔毛 1 狭卵状披针形 , 短 , 绿色具紫色斑点 , 背被疏柔毛 短 , 具长柔毛
硬叶兜兰 直立 、 短或中 紫红色有斑点 、 被长柔毛 1 卵或宽卵形 , 较短 , 绿色有紫色斑点 , 背疏被长柔毛 短 , 被长柔毛
德氏兜兰 近直立 、 长 紫褐色 、 具密集的白色长硬毛 1 ～ 2
近卵形 , 短 , 窄 , 淡绿色 , 具紫褐
色小斑点 , 背面被毛
短 , 具紫斑点和白长
硬毛
白花兜兰 直立 、 较短 淡绿黄色 、 被疏柔毛 1 宽椭圆形 , 短 , 背疏被短柔毛 短 , 被疏柔毛
同色兜兰 直立 、 较短 紫褐色有斑点 、 被白色短柔毛 1
宽卵形 , 较短 , 背面被短柔毛并有
龙骨状突起 短 , 被短柔毛
巨瓣兜兰 直立 、 较短 紫褐色 、 被长柔毛 1 卵形 , 短 , 背面中脉稍被毛 短 , 具粗斑点
文山兜兰 近直立 、 较短 绿色具紫褐色斑点 、 被短柔毛 1 ～ 3 卵形椭圆形 , 短 , 背中脉上被毛 短 , 被柔毛
带叶兜兰 直立 、 中或长 绿色 、 并被深紫色长柔毛 1 宽卵形 , 长 , 背密被长柔毛 短 , 具 6纵棱被长毛
小叶兜兰 直立 、 较短 有紫褐色斑点 、 密 被短柔毛 1
宽卵形 , 短 , 抱子房 , 背下半部疏
被短柔毛 短 , 密被短柔毛
天伦兜兰 近直立 、 短 绿色 、 密被紫红色短毛 1 卵形 , 短 , 窄 , 先端边缘具白色缘毛 短 , 密被紫色短柔毛
亨利兜兰 直立 、 中 绿色 、 密生褐色或 紫褐色毛 1
近椭圆形 , 短 , 短绿色 , 抱子房 ,
背被栗色微柔毛 短 , 被紫褐色短柔毛
格力兜兰 近直立 、 长 绿色 、 被紫色短柔毛 1 近椭圆状卵形 , 短 , 宽 , 绿色 , 近背面基部被紫色短柔毛 长 , 被紫色短柔毛
紫毛兜兰 直立 、 中 黄绿色 、 有紫色斑点和密长柔毛 1
近椭圆形 , 短 , 抱子房 , 背中脉近
基部具长柔毛 短 , 被紫褐色长柔毛
虎斑兜兰 直立 , 中 紫色 , 被短柔毛 1 近椭圆形 , 长 , 窄 , 绿色而具紫点 短 , 被短柔毛
卷萼兜兰 直立 , 长 紫褐色 , 疏被短柔毛 1 2枚 , 大的宽卵形 , 抱子房 , 短 ,窄;小的线形 , 较短 长 , 被短柔毛
紫纹兜兰 直立 、 中 紫色 、 密被短柔毛 1 卵状披针形 , 短 , 抱子房 , 背面被柔毛 短 , 密被短柔毛
彩云兜兰 直立 、 中 紫红色 、 密生短柔毛 1 披针形 , 短 , 背面有龙骨状突起并被毛 短 , 被柔毛
长瓣兜兰 近直立 、 长 绿色 、 无毛或略被短柔毛 2 ～ 8 宽卵形 , 短 、 宽 , 先端钝并常有 3小齿 , 近无毛 长 , 无毛
　　说明:花葶长度度量:<10cm为 “较短”、 =10 ～ 15 cm为 “短” 、 =15 ～ 25 cm为 “中”、 >25cm为 “长”;花苞片长度
度量:<2 cm为 “较短”、 =2 ～ 4 cm为 “短”、 >4 cm为 “长”;宽度度量:<2 cm为 “窄”、 =2～ 4 cm为 “宽”、 >4 cm为
“阔”;花梗和子房长度度量:<3cm为 “较短”、 =3 ～ 5 cm为 “短”、 >5cm为 “长”。
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2.3.2.2花萼
兜兰属植物的花萼包括 1枚中萼片和 1枚由 2
个侧萼片愈合形成的合萼片 , 形态 、 大小 、 姿态在
不同种类中有种种变化 , 或直立或倾覆盖于唇瓣囊
口之上 , 或后卷而形成喇叭状 , 另外在尖端 、 边缘 、
背腹面的色泽及斑纹 、附属物的分布及种类等方面
种间多样性尤为突出 。其中背萼 (中萼片)极其发
达 , 形态 、 色泽 、斑纹等方面体现出了明显的种的
特有性和属内的复杂多样性 , 是兜兰作为观赏植物
的一大看点之一 , 极富欣赏价值 (见表 5)。
表 5　文山州 18种兜兰属植物花萼特性一览表
物种 中萼片 合萼片
麻栗坡兜兰 椭圆状披针形 , 中 , 宽;端渐尖 、 背具长柔毛 、 边缘有缘毛 卵状披针形 , 中 , 宽;端略 2齿裂 、 背有长柔毛 、 边具缘毛
硬叶兜兰 卵形或宽卵形 , 短 , 宽;端急尖 、 背长柔毛 、 边缘有缘毛 宽卵形 , 短 , 宽;端钝或急尖 、 背面被长柔毛 、 边具缘毛
德氏兜兰 白色 , 有模糊的浅粉色斑点和脉纹;卵形 ,短 、 宽;急尖 、 被短柔毛
白色 , 有模糊的浅粉色斑点和脉纹;卵形 , 短 、 宽;急尖 、 被短
柔毛
白花兜兰 椭圆状卵形;先端钝 、 背被短柔毛 , 略有龙骨状突起 宽椭圆形 , 长 、 阔;先端钝 、 背面略有 2条龙骨状突起
同色兜兰 宽卵形 , 短 、 宽;端钝或急尖 、 背被微柔毛 、 边缘多少具缘毛 宽卵形 , 短 、 宽;端钝或急尖 、 背面被微柔毛 、 边缘多少具缘毛
巨瓣兜兰 横椭圆至宽卵形;端浑圆或钝并常有短尖头 、 背短柔毛 横椭圆至宽卵形 , 明显小于中萼片;背面短柔毛
文山兜兰 近圆形 , 中 、 宽;背被短柔毛 卵形 , 短 、 宽;先端钝 、 背面被毛
带叶兜兰 宽卵形 、 短 、 阔;先端钝 、 背疏柔毛 、 边缘具缘毛 卵形 , 短 , 宽;先端钝 、 背面疏柔毛 、 边具缘毛
小叶兜兰 宽卵形;基部有短柄 、 先端钝 、 背短柔毛 卵状椭圆形;小于中萼片;先端钝或浑圆 、 背面被毛
天伦兜兰 白色 , 内侧基部具紫褐色纵条纹;近圆形 ,中 、 阔;急尖 、 边具缘毛
浅绿色 , 略有紫褐色脉 , 倒卵形 , 短 、 宽;近急尖 、 边缘具有白
色缘毛
亨利兜兰 近或扁圆形 , 中 、 阔;端钝尖 、 背微柔毛 、边缘波状 卵圆形 , 短 、 窄;先端钝尖 、 背面微柔毛 、 边缘波状
格力兜兰 白色 , 近基部常为浅绿色或浅褐绿色;宽椭圆形 , 长 、 阔;急尖 、 边具缘毛 白色 , 中央常具 2行紫色斑点 , 椭圆形 , 中 、 宽;边缘具缘毛
紫毛兜兰 倒卵形 , 长 、 阔;先端钝 、 边缘具缘毛 卵形 , 长 、 宽;先端钝 、 边缘具缘毛
虎斑兜兰 黄绿色有 3条紫褐色粗纵条纹;宽卵至极宽倒卵形 , 中 、 阔 , 短尖头
淡黄绿色并在基部有紫褐色细纹 , 椭圆状卵形 , 中 、 宽 , 背面亦
被毛
卷萼兜兰 绿白色有绿色脉;宽卵形 , 中 、 宽;端短渐尖 , 背中部以上具龙骨状突起
绿白色并具深色脉合萼片卵状椭圆形 , 短 、 宽 , 端具 3小齿 , 背
面稍被毛
紫纹兜兰 卵状心形 , 中 、 阔;端短渐尖 、 背被短柔毛 、 边外弯并疏生缘毛 卵状披针形 , 短 、 窄;先端渐尖 、 背面短柔毛 、 边缘具缘毛
彩云兜兰 卵形 , 中 、 宽;端渐尖 、 背略被毛 、 边缘具缘毛 卵状披针形;背面被毛
长瓣兜兰 近椭圆形 , 长 , 宽;端短尖 、 背中脉呈龙骨状突起 、 边缘后弯卷
近椭圆形 , 短 , 宽;端钝尖 、 背面略有 2条龙骨状突起 、 边后
弯卷
　　说明:花萼的长度度量:﹤ 3 cm为 “短” 、 3 ～ 5 cm为 “中”、 ﹥ 5 cm为 “长”;宽度度量:﹤ 1.5 cm为 “窄” 、 等于
1.5 ～ 3 cm为 “宽” 、 ﹥ 3 cm为 “阔”。
2.3.2.3花冠
花冠是兜兰属植物最彰显物种个性之处 , 一般
将侧生的两枚称为花瓣 , 中间向下极端特化 、 基本
轮廓呈 “口袋状 ” 的一枚成为唇瓣 , 唇瓣由 “柄或
爪 ” 和 “兜 ” 两部分组成 , 种间特异性最明显。花
冠的形态变化极大 , 色泽 、 厚薄 、 质地 、 斑纹 、 附
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沐建华:文山州兜兰属植物多样性研究
属物类型及分布 、 有关结构有无及形态等方面种间 多样性和种内的特有性尤为突出 (见表 6)。
表 6　文山州 18种兜兰属植物花冠特性一览表
物种 花瓣 唇瓣
麻栗坡兜兰 黄绿色或淡绿色 , 有紫褐色斑纹;倒卵 、卵或椭圆形 黄绿色或淡绿色 , 略有紫栗色斑点;深囊状 , 近球形
硬叶兜兰 绿黄色或其他色泽 , 有密集的深色斑纹;宽卵 、 宽椭圆或近圆形 硕大而粉红色;深囊状 , 兜部前伸 、 宽椭圆状卵形
德氏兜兰 白色 , 有模糊的浅粉色斑点和脉纹 , 尤其背面;宽椭圆 , 先端浑圆
粉红色至浅紫红色;深囊状近球形 , 前端边缘内卷 , 外面被微
柔毛
白花兜兰 白色 , 时带淡紫蓝色晕 , 基部有少量栗或红色细斑点;宽椭圆至近圆形
纯白色 , 时有淡黄色晕 , 常具不明显的淡紫蓝色斑点;深囊状 ,
近卵或卵球形
同色兜兰 淡黄绿具紫色或紫褐色小斑点;斜的椭圆形 、 宽椭圆形或菱状椭圆形 黄绿具小紫褐色斑点;深囊状 , 狭椭圆形至圆锥状椭圆形
巨瓣兜兰 巨大 , 洁白色 , 具粗大的斑点;宽椭圆或宽卵状椭圆形 白色或带淡黄色 , 具紫红色或紫褐色粗斑点;深囊状 , 长椭圆形
文山兜兰 白色或乳黄绿色 , 有粗大斑点;宽椭圆或矩圆状椭圆形 白色或乳黄绿色 , 具有粗大斑点;椭圆形囊状
带叶兜兰 较狭窄 , 下半部黄绿色有浓密紫褐色斑点 ,上半部玫瑰紫色有白色晕
淡绿黄色有紫褐色斑点;倒盔状 , 基部具宽柄;囊椭圆状圆锥形
或近狭椭圆形
小叶兜兰 乳黄至淡黄绿色 , 中央密集褐色脉纹或整个呈褐色;狭长圆或略带匙形 浅红褐色;倒盔状 , 基部具宽阔的柄
天伦兜兰 浅绿色 , 有紫褐色脉与晕;狭矩圆形;近基有紫色毛;边缘波状有白色缘毛 浅绿色 , 有紫褐色脉与晕;盔状囊椭圆形 , 囊口两侧稍呈耳状
亨利兜兰 玫瑰红色 , 基部有紫褐色粗斑点;狭倒卵状椭圆形至近长圆形 玫瑰红色并略有黄白色晕;倒盔状 , 边缘基部具宽阔的的柄
格力兜兰 黄褐色 , 中脉上侧色泽较下深;匙形 , 上基部被紫色长硬毛 , 边波状并外弯 浅黄褐色;盔状卵形 , 囊口两侧略呈耳状
紫毛兜兰 紫褐色中脉 , 中脉上侧淡紫褐色 , 下侧呈淡黄褐色;倒卵状匙形 亮褐黄色而略有暗色脉纹;倒盔状 , 基有宽阔的柄
虎斑兜兰 黄绿色中央有 2紫褐色粗纵条纹 , 上淡紫红色;近匙形 , 边缘波状
淡黄绿色有淡褐色晕;倒盔状 , 有柄;近椭圆形 , 口宽阔 , 有
耳 , 耳边不内折
卷萼兜兰 下半部有暗褐与灰白相间的条纹及黑色斑点 , 上半部淡紫红色;近匙形
末端淡黄绿至灰色 , 其余淡紫红色 , 囊口缘绿色;倒盔状 , 柄和
口宽 , 具耳
紫纹兜兰 紫红色或浅栗色而有深色纵脉纹 、 绿白色晕和黑色疣点;近长圆形
紫褐或淡栗色;倒盔状 , 基部具宽阔柄;囊近圆状卵形 , 末略
变狭
彩云兜兰 瓣暗紫色或绿黄色而有密集的暗栗色斑点或时有紫褐色晕;近矩圆形
暗紫色或多少有紫斑点或斑点密布而变为紫色;倒盔状 , 基部有
宽阔的柄
长瓣兜兰 淡绿色或淡黄绿色并有深色条纹或褐红色晕;扭曲下垂 绿黄色并有浅栗色晕;倒盔状 , 囊近椭圆状圆锥形或卵状圆锥形
2.3.2.4退化雄蕊 、花期 、 花色
兜兰属植物与其他兰科植物明显不同的地方之
一是有 2枚能育雄蕊着生在粗短蕊柱 (由 2枚位于
两侧的能育雄蕊 、 1枚位于上方的盾状退化雄蕊和
位于下方的柱头组成)的两侧 , 1枚大的退化雄蕊
着生在蕊柱的背侧 , 退化雄蕊形状多样 , 尖端 、 基
部 、边缘 、 背面等部位以及退化雄蕊的长 、 宽 、 厚 、
薄等方面种间多样性明显 (见表 7)。另外 , 兜兰属
植物在开花习性方面 , 种间多样性也较明显 , 一年
四季都有开花的种类 , 花朵寿命很长 , 自然开放花
期 20 ～ 50 d[ 4] , 色彩较丰富而稳重 (见表 7)。
129
第 23卷 文山学院学报 2010年　第 3期
表 7　文山州 18种兜兰属植物退化雄蕊形态 、 花期 、 花色等特性一览表
物种 退化雄蕊 花期 花色 花其他特性备注
麻栗坡兜兰 长圆卵形 , 中 、 宽;端截形 , 基近无柄 , 边缘有细缘毛 ,背面有龙骨状突起 , 上表面有 4个脐状隆起 12～ 4 黄绿色或淡绿色 型圆润 , 有香味
硬叶兜兰 椭圆形 , 中 、 窄;端急尖 , 退化雄蕊明显小于唇瓣的囊口 3 ～ 5 白色 , 有粉红网纹 艳丽 , 颜色娇艳
德氏兜兰 白色 , 前半部有紫色红晕 , 中央有浅黄色斑块;菱状卵形 , 长 、 阔;边缘具缘毛 3 ～ 4 白色
白花兜兰 鳄鱼头状;上面中央具宽阔的纵槽 , 两侧边缘粗 、 厚并近直立 4 ～ 6 纯白 姿优雅 , 味芳香
同色兜兰 宽卵形至宽卵状菱形 , 中窄 , 先端略有 3小齿 , 基部收狭并具耳 , 退化雄蕊先端不为尾状 5 ～ 8 黄绿色 娇小 , 有紫红点
巨瓣兜兰 近圆形或略带方形 , 先端钝或略有 3齿 4 ～ 6 白色 , 具点状斑点 花型圆润
文山兜兰 近宽椭圆形;端尾状 , 基部心形 5 ～ 6 白色或黄绿色 圆润 , 瓣具斑点
带叶兜兰 近正方形 , 短 、 窄;端近截形 , 基有钝耳 , 背有龙骨状突起 , 上中央和基部两侧各有 1枚突起物 4 ～ 5 粉红 花色艳
小叶兜兰 宽倒卵形;基部略有耳 , 上面中央具 1个脐状突起 9 ～ 10 黄白 花娇小
天伦兜兰 浅黄绿色 , 具绿色脐状突起;宽倒卵形 , 短 、 窄;下部有 1个脐状突起 9 淡绿色
亨利兜兰 倒心形至宽倒卵形 , 短 、 窄;基部有耳 , 上面中央具 1枚齿状突起 8 ～ 11 黄绿色 形别致 , 色艳
格力兜兰 浅黄色 , 稍有浅褐色晕;倒心形 , 短 、 窄;端尖 , 上有泡状乳突和 1个中央脐状突起 , 近基有紫色毛 9 ～ 12 浅黄色
紫毛兜兰 椭圆状倒卵形 , 中 、 窄;端近截形而略有凹缺 , 基有耳 ,中央具脐状突起 (有时具不明显的小疣) 11～ 3 淡紫褐色 花型较大 , 色艳丽
虎斑兜兰 黄绿色但在中央有紫斑;近椭圆形或倒卵状椭圆形 , 中 、窄 , 中央具脐形突起 5 ～ 8 淡黄绿色 花大
卷萼兜兰 中央深绿色 , 边缘淡绿色;倒心至月牙形 , 短 、 窄;端有明显凹缺 , 基略心形 , 上中央不明显的突起 1 ～ 5 淡紫红色 花大
紫纹兜兰 肾状或倒心状半月形 , 短 、 窄;端有明显凹缺 , 凹缺中有 1 ～ 3个小齿 , 上面有极微小的乳突状毛 6 ～ 8 紫褐色或淡栗色 色艳丽
彩云兜兰 倒心状半月形 , 短 、 宽;端有宽阔的湾缺 , 湾缺中央具短尖 12～ 3 淡黄绿色 色淳朴
长瓣兜兰 倒心形或倒卵形 , 中 、 窄;端有弯缺 , 边缘具细缘毛 ,背有龙骨状突起 , 上面基部有 1个角状突起 7 ～ 10 淡绿色或淡黄绿色 艳丽 , 颜色娇艳
　　说明:退化雄蕊的长度度量:﹤ 1 cm为 “短 ”、 1 ～ 1.5 cm为 “中 ”、 ﹥ 1.6 ～ 2.5 cm为 “长”;宽度度量:﹤ 1 cm为
“窄”、 1 ～ 1.5cm为 “宽”、 ﹥ 1.6 ～ 2.5 cm为 “阔”。
3　结　语
生物多样性的理解有多种观点 , 其中一种相对
综合的观点是:生物多样性是指地球上所有生物
(动物 、 植物 、微生物等)所包含的基因以及由这
些生物与环境相互作用所构成的生态系统的多样化
程度 , 通常包括遗传多样性 、 物种多样性 、 生态系
统多样性 、 景观多样性四个层次。其中物种多样性
是指地球上动物 、植物 、微生物等生物种类的丰富
程度 , 包括两个方面 , 区域物种多样性和生态多样
性或群落物种多样性 。物种是生物分类的基本单位 ,
对于什么是物种一直是分类学家和系统进化学家在
探讨的问题 , 一种综合观点认为一个物种必须同时
具备三个方面的自然属性[ 6] , 即相对稳定的而一致
的形态学属性 , 以种群的形式表现的地理学属性以
及生物学属性;经典的分类学中对物种的界定以形
态学属性为主 , 适当兼顾地理学属性 , 称为 “分类
学种” 或 “形态学种 ”。在植物分类中 “分类学种”
或 “形态学种” 是分类和鉴定实践中的一个有用的
单位 , 也是国际上公认的植物分类中最基本的单位 ,
这种凭视力能辨认的物种概念具有较强的直观效果 ,
应用方便 , 满足了多种用途分类的需要 。从查阅的
大量的国内外有关兜兰属植物的物种分类资料来看 ,
兜兰属物种的界定目前主要以形态学属性为主 , 即
130
沐建华:文山州兜兰属植物多样性研究
“形态学种” , 但不同的学者就形态学属性方面考虑
的综合性和倾向侧重点存在差异 , 因此 , 在发表的
许多有关兜兰属植物物种分类的文章中 , 分种标准
不够统一 , 因而物种的分类级别定位不一致现象有
所体现 , 这说明分类学家们对于 “形态学种” 的概
念和划分标准尚有许多分歧。本文中所涉及的物种
是国内目前兜兰属植物研究方面相对比较权威 , 也
比较新的综合性专著 《中国兜兰属植物 》[ 1]所列的
物种。
物种多样性的基础是物种自然属性的多样性 ,
物种的自然属性主要包括生殖属性和表型属性 , 自
然属性度量包括数量多样性 , 生态功能多样性 , 物
种组合的变化 , 物种的形态多样性 , 系统多样性。
其中物种的形态多样性为表型属性多样性之一 , 是
物种多样性的形态学变化规律 , 是物种的生命周期
多样性 , 进化历史背景下的物种多样性 , 自然选择
结果的外在体现 , 表型属性的优势有助于生殖属性
的成功实现 。植物是物种多样性的基础环节 , 是动
物 、微生物物种多样性的起点 , 研究植物属性的多
样性 , 能够启迪人类去研究更多的动物 、微生物属
性的多样性 , 这方面的启示在兜兰属植物中体现得
极为典型 , 如器官特性的多样性有利于对传粉动物
的诱惑及其多样性进化和适应 , 种子结构的特殊性
有利人类对与其共生的微生物多样性的研究 , 不同
的兜兰属植物与动物 、 微生物有机组合 , 构成了特
定区域内物种多样性的特定自然属性 , 近而体现出
特定区域生物多样性潜在价值 。因此 , 研究物种器
官的特性多样性 , 是研究物种多样性的基础 , 同时
也是进一步认识物种特性和价值的需要 , 是物种保
护工作的起点。
兜兰属植物目前作为国内外公认的珍稀濒危植
物 , 具有巨大的潜在生物多样性价值和人类科研 、
开发利用的价值 , 要更好地保护好这一类珍稀濒危
物种 , 对这类物种的自然属性的多角度认识和研究
是起点 , 其中器官特性多样性的研究 , 是其他方面
更深层次研究的基础。任何一个物种一旦灭绝 , 便
永远不可能再生 , 今天仍生存在地球上的物种 , 尤
其是那些处于灭绝边缘的濒危物种 , 一旦消失了 ,
那么人类将永远丧失这些宝贵的生物资源 , 而保护
生物多样性 , 特别是保护濒危物种 , 对于人类后代 ,
对科学事业都具有重大的战略意义 。文山州分布有
丰富的兜兰属种质资源 , 从保护珍稀物种 、保护特
色资源 、保护地方生物多样性等角度 , 保护和开发
利用好这一类资源潜在价值巨大。
参考文献:
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科学出版社 , 2009.13-16.
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学考察研究 [ M] .北京:科学出版社 , 2008.
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子植物)[ M] .北京:科学出版社 , 2003.
[ 4] 　王英强 .中国兜兰属植物生态地理分布 [ J] .广西植
物 , 2000, (4):289-294.
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研究 [ J] .文山师范高等专科学校学报 , 2008, (1):94
-98.
[ 6] 　[英 ] AndrewS.Pulin.保护生物学 [ M] .贾竞波 , 译 .
北京:高等教育出版社 , 2005.
TheResearchofPaphiopedilumVarietiesinWenshanPrefecture
MUJian-hua
(DepartmentofBiochemistry, WenshanUniversity, Wenshan66300, China)
Abstract:ThispapersummarizesPaphiopedilumgermplasmresourcesinWenshanprefecture, andthenanaly-
zesthedistributionwithinastaterecordof18 Paphiopedilummorphologicalnaturalpropertiesoforgan, pointingout
thatorganmorphologyatributivespeciesdiversityisoneofthefoundationsofameasure.Theregionalspeciesorgan
diversityofmorphologicalpropertiescanenlightenpeoplesmorecomprehensiveunderstandingoftheregionalbiodiver-
sityanditsvalue.
Keywords:Wenshanprefecture;Paphiopedilum;species;biodiversity
(责任编辑　张　铁)
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