全 文 ：第３３卷第１２期　　　　　　　　　西 南 大 学 学 报 （自然科学版）　　　　　　　　　　　２０１１年１２月
Ｖｏｌ．３３　Ｎｏ．１２ Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ） Ｄｅｃ．　２０１１
文章编号：１６７３－９８６８（２０１１）１２－００７２－０５
１５份虾脊兰属植物的遗传多样性研究
＊
黄宝华１，　钟凤林２，　刘添锋３，　陆銮梅４
１．漳州职业技术学院，福建 漳州３６３０００；２．福建农林大学 园艺学院，福州３５０００２；
３．龙岩市农业科学研究所，福建 龙岩３６４０００；４．漳州师范学院，福建 漳州３６３０００
摘要：为探讨虾脊兰属植物的遗传多样性，从１００个随机ＲＡＰＤ引物中筛选出１４个多态性较好的引物对１５份虾
脊兰野生种进行了分析，结果表明：１４个ＲＡＰＤ引物共扩增出２５４条带，其中多态性带２４３条，多态性比率为
９５．６７％；１５份虾脊兰野生种间的遗传相似系数的变幅从０．２５８　８到０．６８４　８，平均值为０．４７１　８，表明虾脊兰属植
物的遗传多态性较丰富．按ＵＰＧＭＡ法对供试材料进行聚类分析，将１５份虾脊兰野生种分为三大类，这与其所生
长的地理环境及海拔高度有较好的一致型．
关　键　词：虾脊兰属；ＲＡＰＤ标记；遗传多样性
中图分类号：Ｑ９４９．７１＋８．４３ 文献标志码：Ａ
虾脊兰属（Ｃａｌａｎｔｈｅ）植物隶属于兰科，大部分为地生种，少数为附生兰［１］，是兰科中一个十分受人喜
爱的属．虾脊兰属野生种具体有多少种，各植物志记载不一．到２００９年４月，英国皇家园艺协会登录的虾
脊兰植物种及品种已经有３４９个［２］．亚洲热带、亚热带地区广泛分布着虾脊兰属植物，大洋洲、非洲以及
中美洲也有分布．我国为虾脊兰属植物次生分布区，有４９种，５变种［２］．虾脊兰属植物叶片较大、花色丰
富、姿态优美，具有较高的观赏价值，可做盆栽、切花、园林地被植物等［３－５］．其中很多种也是很好的药用
植物，如虾脊兰Ｃ．ｄｉｓｃｏｌｏｒ、剑叶虾脊兰Ｃ．ｄａｖｉｄｉｉ、三褶虾脊兰Ｃ．ｔｒｉｐｌｉｃａｔａ等的假鳞茎和根部具有清热
解毒、散於止痛的功效，主治胃溃疡、慢性肝炎、慢性咽炎、关节痛、跌打损伤等［６］，虾脊兰Ｃ．ｄｉｓｃｏｌｏｒ和
Ｃ．ｌｉｕｋｉｕｅｎｓｉｓ中含有靛玉红、靛红等药物成分，能促进皮肤血液循环［７］．
在国外，日本、韩国及泰国等地已选育出多个自然杂交和栽培的虾脊兰种类，作为商品花卉已形成一
定规模［８］．在国内还属野生待开发花卉，福建省也有一些野生种类的分布，主要分布在海拔４５０～１　２００ｍ，
花期有４～５月的春花类型，也有９月的秋花类型，该属植物于２００５年被列为待驯化开发利用的资源之
一［９］．国内对虾脊兰属植物的应用基本依赖于野生资源，这样难免对它的资源及环境造成破坏，而且很多
种和变种之间仅靠外观特征很难鉴别．因此，对虾脊兰属植物的研究、保护、开发利用势在必行．
兰花的研究与分类鉴定已深入到分子水平，特别是ＤＮＡ分子标记技术的应用，已广泛用于兰科植物
遗传多样性分析、系统与分类学研究、品种鉴定等方面［１０－１２］．ＲＡＰＤ技术（ｒａｎｄｏｍ　ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ
ＤＮＡ）是ＤＮＡ分子标记技术中的一种，具有样品用量少、操作简单、特异性强、灵敏度高和效率高等优
点，在遗传多样性评价、种质鉴定、亲缘关系的演化及分类等领域得到广泛应用，此外，在遗传图谱的构
建、辅助选择育种等方面也有大量的研究［１３］，但以虾脊兰属植物为材料的研究还未见报道．本研究以课题
组保存的１５份虾脊兰属种质为材料，运用ＲＡＰＤ分析技术进行分子标记研究，探讨这些种质间的遗传多
＊
收稿日期：２０１１－０８－２３
基金项目：福建省科技重大专项 （２００７ＳＺ０８０１００５３）；福建省科技创新平台建设项目（２００８Ｎ２００３）基金资助．
作者简介：黄宝华（１９７６－），女，福建漳浦人，硕士，讲师，主要从事植物栽培与遗传多样性研究．
通信作者：陆銮梅，教授级高级农艺师．
DOI:10.13718/j.cnki.xdzk.2011.12.015
样性和种间的亲缘关系，以期为应用ＲＡＰＤ技术在虾脊兰属植物分类鉴定方面的研究及现有虾脊兰野生种
的保护和利用提供理论依据，同时为虾脊兰属植物的相关研究提供参考．
１　材料和方法
１．１　材　料
试验所用材料全部为野生种（表１），于２００６年引种至福建漳州龙海一苗圃，２００８年７月开始取样．
表１　虾脊兰属植物引种地区和引种时间
编号 中文名称 拉丁名 引种地区 引种时间
１ 西南虾脊兰 Ｃａｌａｎｔｈｅ　ｈｅｒｂａｃｅａ 云南保山 ２００６．１２
２ 弧距虾脊兰 Ｃａｌａｎｔｈｅ　ａｒｃｕａｔａ 云南保山 ２００６．１２
３ 泽泻虾脊兰 Ｃａｌａｎｔｈｅ　ａｌｉｍａｅｆｏｌｉａ 云南保山 ２００６．１２
４ 银带虾脊兰 Ｃａｌａｎｔｈｅ　ａｒｇｅｎｔｅｏ－ｓｔｒｉａｔａ 云南保山 ２００６．１２
５ 肾唇虾脊兰 Ｃａｌａｎｔｈｅ　ｂｒｅｖｉｃｏｒｎｕ 云南保山 ２００６．１２
６ 黄花虾脊兰 Ｃａｌａｎｔｈｅ　ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ 云南保山 ２００６．１２
７ 三棱虾脊兰 Ｃａｌａｎｔｈｅ　ｉｒｉｃａｒｉｎａｔａ 云南保山 ２００６．１２
８ 三褶虾脊兰 Ｃａｌａｎｔｈｅ　ｔｒｉｐｌｉｃａｔａ 云南保山 ２００６．１２
９ 虾脊兰 Ｃａｌａｎｔｈｅ　ｄｉｓｃｏｌｏｒ 云南保山 ２００６．１２
１０ 镰萼虾脊兰 Ｃａｌａｎｔｈｅ　ｐｕｂｅｒｕｌａ 云南保山 ２００６．１２
１１ 细花虾脊兰 Ｃａｌａｎｔｈｅ　ｍａｎｎｉｉ 云南保山 ２００６．１２
１２ 流苏虾脊兰 Ｃａｌａｎｔｈｅ　ｆｉｍｂｒｉａｔａ 云南保山 ２００６．１２
１３ 钩距虾脊兰 Ｃａｌａｎｔｈｅ　ｇｒａｃｉｌｉｆｌｏｒａ 云南保山 ２００６．１２
１４ 长距虾脊兰 Ｃａｌａｎｔｈｅ　ｓｙｌｖａｔｉｃａ 福建龙岩 ２００６．７
１５ 叉唇虾脊兰 Ｃａｌａｎｔｈｅ　ｈａｎｃｏｃｋｉｉ 云南保山 ２００６．１２
１．２　方　法
１．２．１　总ＤＮＡ的提取
取植株嫩叶，采用改良的ＣＴＡＢ法［１４－１５］提取基因组ＤＮＡ，用１．５％琼脂糖凝胶电泳检测其质量，并
用紫外分光光度计检测其浓度，最后每个样品稀释到２０ｎｇ／μＬ，放入－２０℃冰箱里储存备用．
１．２．２　ＲＡＰＤ反应体系
ＰＣＲ仪使用Ｂｉｏｍｅｔｒａ公司的Ｔｇｒａｄｉｅｎｔ．ＰＣＲ扩增程序为：９４℃预变性５ｍｉｎ；９４℃１ｍｉｎ，３８℃
１ｍｉｎ，７２℃２ｍｉｎ，４５个循环；７２℃８ｍｉｎ，４℃．ＰＣＲ反应体系为：总体积２０μＬ，ＤＮＡ模板１．５μＬ（约
３０ｎｇ）、Ｅ×Ｂｕｆｅｒ　２μＬ，ｄＮＴＰ　０．８μＬ（０．２０μｍｏｌ／Ｌ）、Ｔａｑ酶０．３０μＬ（１．０Ｕ）、引物１．０μＬ（０．２５μｍｏｌ／Ｌ），
ｄｄＨ２Ｏ补至２０μＬ．ＰＣＲ扩增产物在４Ｖ／ｃｍ 恒压条件下，于１．５％琼脂糖凝胶（含０．５μｇ／ｍＬ溴化乙锭）
中电泳２ｈ．在Ｓｙｎｇｅｎｅ　Ｇｅｎｅ　Ｇｅｎｉｕｓ凝胶成像系统下观察并照相，记录多态性片段．
１．２．３　引物的筛选
ＲＡＰＤ引物由上海生物工程技术服务有限公司合成，共１００条进行筛选．引物多态性带选择标准以
ＤＮＡ模板扩增片段至少在１个种出现，且其它种至少有１个不出现．选择扩增谱带清晰、多态性好的引物
用于样品扩增．
１．２．４　数据处理
根据电泳清晰可重复的条带，迁移率相同的条带记为１个位点，扩增阳性（有条带）记为“１”，扩增阴性
（无条带、弱带）记为“０”，数据录入Ｅｘｃｅｌ　２００３，建立原始表征数据矩阵，计算多态性位点百分率：
ｐ＝ｋ／ｎ×１００％
ｋ为多态位点数目；ｎ为测量位点总数．利用０－１矩阵，供试材料的遗传距离（ＧＤ）计算通过Ｊａｃｃａｒｄ法，
采用ＵＰＧＭＡ方法聚类分析．Ｅｘｃｅｌ和ＮＴＳＹＳ－ＰＣ软件进行数据分析．
３７第１２期　　　　　　　　　黄宝华，等：１５份虾脊兰属植物的遗传多样性研究
２　结果与分析
２．１　引物筛选和ＰＣＲ扩增结果
通过对１００条引物进行筛选，共获得能扩增出清楚、可重复多态性片段的引物１４个（占１４．０％）（图
１）．这些引物的碱基系列见表２．
图１　引物筛选的部分结果电泳图
表２　ＲＡＰＤ－ＰＣＲ引物序列及扩增结果统计
引物编号 引物序列（５ｔｏ　３） 扩增位点数 多态位点数 多态位点比／％
Ｓ３ ＣＡＴＣＣＣＣＣＴＧ　 ２５　 ２３　 ９２
Ｓ４ ＧＧＡＣＴＧＧＡＧＴ　 ２０　 ２０　 １００
Ｓ１１ ＧＴＡＧＡＣＣＣＧＴ　 ２２　 ２１　 ９５．５
Ｓ３１ ＣＡＡＴＣＧＣＣＧＴ　 ２０　 ２０　 １００
Ｓ５５ ＣＡＴＣＣＧＴＧＣＴ　 １９　 １８　 ９４．７
Ｓ６４ ＣＣＧＣＡＴＣＴＡＣ　 １３　 １１　 ８４．６
Ｓ６８ ＴＧＧＡＣＣＧＧＴＧ　 １５　 １５　 １００
Ｓ８４ ＡＧＣＧＴＧＴＣＴＧ　 １７　 １７　 １００
Ｓ２２３ ＣＴＣＣＣＴＧＣＡＡ　 ２２　 ２１　 ９５．５
Ｓ２４３ ＣＴＡＴＧＣＣＧＡＣ　 ２１　 ２１　 １００
Ｓ２５１ ＡＧＡＣＣＣＡＧＡＧ　 １５　 １４　 ９３．３
Ｓ２５７ ＡＣＣＴＧＧＧＧＡＧ　 １１　 ９　 ８１．８
Ｓ２６２ ＡＣＣＣＣＧＣＣＡＡ　 １１　 １０　 ９０．９
Ｓ２６３ ＧＴＣＣＧＧＡＧＴＧ　 ２３　 ２３　 １００
Ｔｏｔａｌ　 ２５４　 ２４３
Ａｖｅｒａｇｅ　 １８．１　 １７．４　 ９５．６７
　　采用筛选出的１４条随机引物，对１５份虾脊兰种质进行 ＲＡＰＤ扩增．共扩增出２５４条ＤＮＡ带，
其中多态性ＤＮＡ带２４３条，多态性比率为９５．６７％，每条引物扩增出１１～２５条多态性谱带，平均每
条引物产生１８．１条．扩增位点最多的引物是Ｓ３，有２５条多态性谱带；扩增位点最少的引物是Ｓ２５７、
Ｓ２６２，有１１条多态性谱带．多态性位点百分比在８１．８％～１００％之间，可以看出，各材料之间的遗
传变异水平是比较大的．１４条引物产生的稳定多态性条带见表２．图２为引物Ｓ３扩增的１５份虾脊兰
种质的ＲＡＰＤ图谱．
２．２　聚类结果分析
根据ＲＡＰＤ　ＰＣＲ扩增结果，统计结果建立遗传距离矩阵，采用ＤＰＳ软件计算虾脊兰品种间的遗传距
离，体现了１５份虾脊兰种质间的遗传相似系数，变幅从０．２５８　８到０．６８４　８，平均值为０．４７１　８，遗传多态
性较丰富（图３）．
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图２　引物Ｓ３的ＲＡＰＤ扩增结果
图３　１５份虾脊兰种质资源分子标记聚类树状图
由图３可以看出，在遗传距离０．５６９８
位置可以将１５份虾脊兰材料聚为３大类．
第一类包括西南虾脊兰和三棱虾脊兰；第二
类包括１０个种，即弧距虾脊兰、三褶虾脊
兰、虾脊兰、钩距虾脊兰、黄花虾脊兰、细
花虾脊兰、叉唇虾脊兰、肾唇虾脊兰、镰萼
虾脊兰、流苏虾脊兰；第三类包括３个种，
即泽泻虾脊兰、银带虾脊兰和长距虾脊兰．
从聚类结果可知：（１）地理位置接近
的、花色接近的能很好的聚在一起，如第三
类的泽泻虾脊兰、银带虾脊兰和长距虾脊兰
虽然来源是云南和福建两地，但这３个种在
福建均有分布，他们能聚在一起，而泽泻虾
脊兰和银带虾脊兰花色一样均为白的聚为
一亚类，长距虾脊兰花为淡紫聚另一亚类．
（２）原产地分布的海拔高度相近的也很容易聚为一类，如西南虾脊兰和三棱虾脊兰分布的海拔均较高聚为
第一类，肾唇虾脊兰、镰萼虾脊兰、流苏虾脊兰分布的海拔也较高聚为第二类的第二亚类，弧距虾脊兰、三
褶虾脊兰、虾脊兰、钩距虾脊兰、黄花虾脊兰、细花虾脊兰和叉唇虾脊兰分布的海拔高度中等聚为第二类
的第一亚类．（３）本试验结合引种试验研究［１６］结果也显示各材料产地的海拔高度是影响引种是否成功的关
键因子，５种引种不适应的虾脊兰西南虾脊兰、肾唇虾脊兰、镰萼虾脊兰、细花虾脊兰和流苏虾脊兰均来自
较高海拔地区，而其中的３种，即肾唇、镰萼、流苏虾脊兰聚在一个亚类．
３　讨　论
３．１　ＲＡＰＤ分子标记在虾脊兰属植物分类上的应用
虾脊兰属植物经长期的异花授粉和自然选择，形成非常复杂的遗传背景．而且ＲＡＰＤ分子标记在兰科
花卉的遗传多样性分析、分类和品种鉴别上的应用已取得了一定进展，为兰花的分类提供了分子水平的证
据，也为兰花资源保护、开发利用制定提供了理论基础［１０］．
我们采用ＲＡＰＤ方法对虾脊兰属植物进行鉴定，结果显示现有野生资源具有丰富的遗传多样性．陈心
启等把中国的虾脊兰分为两个亚属即虾脊兰亚属和离翅亚属，其中虾脊兰亚属又分为落苞组和虾脊兰
组［１７］，而本试验所采集的１５份虾脊兰属种质资源在形态学分类上均属于虾脊兰组，还不能从ＲＡＰＤ的聚
类结果看到它们是否一致，因此需引种更多的虾脊兰属植物作近一步的研究，积累更多的ＲＡＰＤ检测位
点，并结合其它分子标记技术对其遗传多样性分析、系统分类与亲缘关系分析进行更科学的评价．利用分
子标记技术对现有虾脊兰野生种进行遗传多样性分析，能更好地对其保护和利用．
５７第１２期　　　　　　　　　黄宝华，等：１５份虾脊兰属植物的遗传多样性研究
３．２　影响聚类结果的因素
本试验的聚类结果显示，在遗传距离为０．５６９　８的位置，只有引自福建的长距虾脊兰很快被分离开来，
单独一类．这是否说明环境条件是影响虾脊兰属植物聚类结果的最关键因子，因课题组目前只采集到一
种，不具代表性，这是下一步研究需要改进的．
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Ａ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　Ｇｅｎｅｔｉｃ　Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　１５　Ｃａｌａｎｔｈｅ　Ｐｌａｎｔｓ
ＨＵＡＮＧ　Ｂａｏ－ｈｕａ１，　ＺＨＯＮＧ　Ｆｅｎｇ－ｌｉｎ２，　ＬＩＵ　Ｔｉａｎ－ｆｅｎｇ３，　ＬＵ　Ｌｕａｎ－ｍｅｉ　４
１．Ｚｈａｎｇｚｈｏｕ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｚｈａｎｇｚｈｏｕ　Ｆｕｊｉａｎ　３６３０００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｃｏｌｅｇｅ，Ｆｕｊｉａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｚｈｏｕ　３５０００２，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｌｏｎｇｙａｎ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌｏｎｇｙａｎ　Ｆｕｊｉａｎ　３６４０００，Ｃｈｉｎａ；
４．Ｚｈａｎｇｚｈｏｕ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈａｎｇｚｈｏｕ　Ｆｕｊｉａｎ　３６３０００，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃａｌａｎｔｈｅ　ｐｌａｎｔｓ，１４ｐｒｉｍｅｒｓ　ｗｉｔｈ　ｇｏｏｄ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ
ｗｅｒｅ　ｓｃｒｅｅｎｅｄ　ｆｒｏｍ　１００ｒａｎｄｏｍ　ＲＡＰＤ　ｐｒｉｍｅｒｓ　ｔｏ　ａｎａｌｙｚｅ　１５ｗｉｌｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｃａｌａｎｔｈｅ　ｏｒｃｈｉｄ．Ａｌｔｏｇｅｔｈｅｒ，
２５４ｂａｎｄｓ　ｗｅｒｅ　ａｍｐｌｉｆｉｅｄ，ｏｆ　ｗｈｉｃｈ　２４３ｗｅｒｅ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ　ｂａｎｄｓ，ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ　ｆｏｒ　９５．６７％ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ．Ｔｈｅ
ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　１５ｗｉｌｄ　ｏｒｃｈｉｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｒａｎｇｅｄ　ｆｒｏｍ　０．２５８　８ｔｏ　０．６８４　８，ａｖｅｒａｇｉｎｇ　０．４７１
８，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ａ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｒｉｃｈ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｇｅｎｕｓ．Ｃｌｕｓｔｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ＵＰＧＭＡ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｔｈｅ
１５ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｃａｌａｎｔｈｅｉｎｔｏ　ｔｈｒｅｅ　ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ，ｗｈｉｃｈ　ｗｅｌ　ｍａｔｃｈｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｉｖｉｓｉｏｎ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅｉｒ　ｇｅｏｇｒａｐｈ－
ｉｃａｌ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　ａｌｔｉｔｕｄｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃａｌａｎｔｈｅ　ｐｌａｎｔｓ；ＲＡＰＤ　ｍａｒｋｅｒ；ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
责任编辑　欧　宾　　　　
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