全 文 ：直鱿并乎选展 第 “ 3卷 第 “ 期 2 0 03年 8月
甘蓝型油菜与诸葛菜属间杂交新材料的染色体行为
及其进化意义 关
李再云
华中农业大学植物科学技术学院 , 作物遗传改良国家重点实验室 , 国家油菜改良武汉分中心 , 武汉 4 3 0 0 70
摘要 过去获得 的甘蓝型油菜 ( B ra s s i c a n a p u 、 L . )与诸葛菜 ( O ryc 人Op 入ra g m u : v i o za e e u : ( L
.
) 0
.
E
.
S hc ul z )属 间杂种 的特征 , 为未经染色体加倍处理便 可部分恢复育性与产生甘蓝型油菜和杂种 两
类植株 . 但在第 5 代〔F )S 群体 中出现 一株淡黄色花 的杂种植株 , 且表现出与较早世代 中的杂种植
株有所不同的染色体行为 , 从而产生了具有多种表型和染色体组 成的后代 ( F 6 一 Fg) , 特别是选择
到一些具有部分甘蓝型油菜染色体 组成和附加诸葛菜染色体 、 具有优 异脂肪酸组成的材料 . 基 因
组原位杂交观察表明 , 诸葛菜染色体在减数分裂过程 中正 常配 对与分离 , 且 与油菜染 色体的行为
基本一致 . 这显示两亲本染色体在经过较多世代后在细胞分裂 中变得较为 同步化 , 这也是杂种后
代材料逐渐趋向稳定的细 胞学基础 .
关键词 甘蓝型油菜 诸葛菜 属间杂种 染色体 基因组原位杂交
在自然界广泛存在的植物异源多倍体 ( a l叩 ol y -
p lo id s )包含有来自两个或两个以上二倍体 ( d i p l o i d s )
亲本种的染色体组 〔` 〕 . 人们为了研究植物的亲缘与
进化关系和进行遗传育种研究 , 也通过远缘杂交来
人工合成异源多倍体材料 . 野生和栽培 的异源多倍
体植物适应性好且遗传稳定 , 而人工合成的异源多
倍体则不稳定而难于用于生产 2[] . 不稳定性包括表
型和基因组结构方面的非预测改变 , 人 们推测这些
不稳定性被进化的适应过程所消除 , 从而产生稳定
物种 . 但这些适应步骤的分子机制尚不清楚 . 在植
物远缘杂交中时常出现的染色体消除现象囚的可能
原因是两亲本种有丝分裂周期持续时间的差异 4[] 以
及多极纺锤体的形成和不平衡细胞的消除风 5〕 . 我
们在十字花科的芸苔属 ( B ar s i ca )栽培种与诸葛菜
( O锣入o Ph ar g m u : v i o la ce u 、 ( L . ) O . E . S e h u l z , Z n =
24 )的属间杂交 中 , 观察到亲本种染色体组在杂种
细胞有丝和减数分裂中分开的现象及其可能的遗传
控制机制 〔“ 一 ` 0] . 甘蓝型油菜 ( B . 、 a p us L . , Z n 二
38
,
A AC )C 与诸葛菜属间杂种主要产生母本甘蓝型
油菜和杂种两类植株 , 其可能机制为在部分杂种的
有丝和减数分裂中发生完全染色体组分开阮 7 J . 在
后代群体中选择杂种类型植株连续 自交 , 在第 5 代
( F )S 群体中出现一株具有浅黄色花 的植株 , 而较早
世代中所有植株均为与母本甘蓝型油菜植株相同的
黄花 . 我们对此 F S 植株及其几个后续世代群体进
行连续观察 , 一方面获得了有一定研究和利用价值
的油菜新材料 , 另一方面为研究植物远缘杂种中基
因组的变化提供了有参考价值的信息 .
1 材料与方法
1
.
1 植物材料
于 1 9 9 6 年春季在武汉华中农业大学试验 田中 ,
将甘蓝型油菜 (O r o) 与诸葛菜属间杂种 F S 群体中的
淡黄色花植株套袋自交 , 于 19 9 7 年 4 月将收获种子
播种于瑞典农业大学植物育种研究系的温室 内 , 形
成 F 6 后代 , 并将它们套袋 自交 . 收获的 自交种子
分别于 1 9 9 9 年 10 月播种于意大利 P er ug ia 大学不加
温温室 内 、 2 0 0 年 10 月播 种于武汉校 内试验 田 ,
获得 F 7 后代 . 从 P er gu ia F 7 植株上收获的 自交种
2 0 0 3
一
0 2
一
2 0 收稿 , 2 0 0 3一 0 4 一 0 3 收修改稿
, 国家留学基金 、 国家自然科学基金 (批准号 : 3 0 0 7 0 4 1 3) 和教育部跨世纪优秀人才基金资助项目
E
一
m a i l
: z a i y u n li@ y a h o
.
e o m
.
e n
f.1 生并手 ` 瓜 第 1 3 卷 第 8期 2030 年 8月
子于 200 年 10 月也播种于武汉校内试验田 , 产生
F S 后代 . F S 植株的自交种子于 2 0 01 年 9 月在武汉
校内试验 田播种 , 形成 F g 后代 .
分单株的 自交或自由授粉种子 .
2 结果
1
.
2 细胞学及原位杂交
基本上按照我们以前的程序进行 〔“ 1 . 观察有丝
分裂 时 , 取根尖 和 幼 小 花蕾 中 的 幼 嫩 子 房 , 经
Z m m ol / L的 8 一经基 哇吟预处 理后 , 用 乙醇 一冰 醋酸
( 3 : 1) 固定液 固定 . 观察减数分裂 时 , 直接固定幼
小花蕾 , 解剖出花药 , 然 后在改 良卡宝品红中染色
压片 . 在准备原位杂交制片时 「`2 〕 , 先用酶液 (含适
当浓度的纤维素酶和果胶酶 )处理根尖和子房 , 镜
检挑选出处于适合分裂时期的花药 , 再于一滴 45 %
的醋酸中压片 , 经相差显微镜镜检后在 一 80 ℃ 冷冻
几分钟后除去 盖片 . 空气中凉干后 , 在 37 ℃ 烘箱
中干燥过夜 .
基因组原位杂交 ( G IS H )时 , 以甘蓝型油菜品种
O or 的叶片 D N A 作封阻 D N A . 用缺刻平移法将诸
葛菜叶片 D N A 进行 d i g o x i g e n i u 一 1 2一 d u PT ( R o e h e )标
记后用作探针 . 染 色体原位杂交按 L ie t ch 等 [` 3〕的
程序进行 . 染 色体制片经 eP sP in 和 R an s e A 液 处
理 、 多聚 甲醛 固定及 乙醇脱水 后 , 将经预 变性 的
3 0 仔L杂交混合液加 至每一张制 片上 , 然后在 原位
P C R 仪上于 80 ℃ 共变性 5 m in , 最后把制片置于杂
交盒内于 37 ℃ 的培 养箱中杂交过液 . 杂 交混合液
含 3 拼g /m L 的诸葛菜探针 D N A 和 20 滩 /m L 的芸苔
属封阻 D N A . 制片在 42 ℃ 经 2 0 % 甲酞胺洗脱后 ,
用荧光素结合的抗体 ( R co h e )检测杂交信号 , 再进
行荧光信号扩增 . 制片用 0 . 2 % 的 D A P I液染色 , 抗
淬灭剂中封片 , 在 L iet z D M R B 落射 荧光 显微镜下
观察和摄影 .
.
3 脂肪酸组成分析
在高效气相色谱仪 H P 6 890 上分析 F7 一 F g 部
2
.
1 F S 淡黄花植株及其后代的形态和细胞遗传学
该 F S 淡黄花植株除花色外 , 其他形态与较早
世代中的杂种植株相似 . 其花粉母细胞 ( P M sC )具
有 31 条染色体 , 在减数分裂后期 I ( A l) 呈 15 : 16 与
1 2 : 1 9 两种分离 , 第一种分离的频率远 比第二种 的
高 . 套袋 自交后部分结实 , 获得 18 株 ( F 6) 后代 .
F 6 植株的花色出现分离 , 有 白 、 淡黄 、 黄和深黄 4
种 (表 1 ) . 在植株形 态上也 出现较大差异 , 特别是
表 1 中第 1一 3 株与某种 白菜型油菜 ( B . ca m eP s t ir :
L
.
,
Z n 二 2 0) 的株型相似 , 叶色 比其余株更绿和蜡
粉较少 , 但第 3 株的叶片卷曲和皱缩 . 其余 巧 株在
表型上 主要偏 向 F S 淡黄花植株 , 但第 6 , 7 和 16
株的基部叶片较厚 , 且为长椭圆形 , 角果较粗 ; 第
17 株的基部叶片为长椭 圆形且深裂 , 第 18 株则 为
卵圆形 且深裂 . 在第 9 , 10 , 13 , 14 和 16 株的叶
片 、 叶柄和茎杆上 , 不同程度地表现诸葛菜的紫色
性状 . 第 1 和第 3 株完全不育 , 而第 13 和第 16 株
则育性正常 , 其余 14 株部分 可育 . 观察到 的有 限
的子房细胞显示 , 第 1 株的染色体数为 25 , 其余各
株的染 色体数在 30 一 38 之间 , 有的植株表现染 色
体数的变异 . 败育的第 3 株 ( Z n = 3 2) 的 P M C s 内 ,
染色体在后期 I主要呈 32 : 32 分离 , 这可 能是由于
染色体 的提 前分 裂 . 在第 10 株 ( Z n = 3 1) 的 A l
P M C S 内 , 染色体又主要表现为 15 : 16 分离 . 在其
他植株的 P M C s 内 , 出现较多的染色体配对和分离
方式 , 且多数为不等的 A l 分离 , 每极具有 12 一 19
条染色体 . 在第 1 和 16 株 内出现 1 9 : 19 分离 (表
1 )
. 在第一次和第二次减数分裂中一些 PM C s 内出
现落后染色体 .
表 1 甘蓝型油菜与诸葛菜属间杂种 F 6 植株的形态及染色体数司
NPNGNG+NP+NG+NG+NG+NG+NG+
植株号
植株类型
植株颜色
育性
花色
子房细胞染色体数
1 1 12 1 3 1 4 15 1 6 1 7 1 8
R
D G
R R
D G I X }
Y1LL Y5 33Y5L3Y4L3L3 Y2D Y
2 5
A l PM C 每极染色体数 1 6一 1 8
L Y
3 5
+ 十 +
L Y L Y
3 4
15 一 19 1 7一 1 8 1 6一 1 9 15 一 16 1 7一 1 9 12 一 19
N N N N N
P G P G G
十 + + + 十 +
L Y L Y L Y Y Y
3 5 3 4 3 0 3 2 3 2
3 8
1 6一 1 9 15一 19 12一 19 1 5一 1 9 13一 19
a) R 和 N 各代表白菜型和甘蓝型 油菜表型 ; D G , G 和 P 分别代表深绿 , 绿和紫色 ; 一 , 十 , 十 + 各代表不 育 、 部分可育和 正常育性 ;
D Y
,
Y
,
L Y
,
w 各代表深黄 、 黄 、 浅黄和 白色
直`戮并乎选展 第 1 5卷 第 a 期 2 0 05年 a 月
在武汉和 P er u ig a 观察的 F 7群体主要表现各 自
F 6 植株的形态 , 但也在植株大小和颜色 、 花色 、 叶
形和育性上有一定变异 . 由第 10 株 F 6 植株产生的
后代在株型上表现出最大变异 , 又出现与白菜型油
菜相似的植株 (图版 (I a ) , ( b ) ) . 除由第 14 和 15 株
F 6 植株产生的 F 7 群体均具有淡黄色花外 , 其余 14
个 F 7 群体内花色均出现分离 , 具有两或 3 种花色 .
在所有 53 株 F 7 植株的子房细胞 内均观察到在
一定范围内变化的染色体数 ( Z n 二 28 一 3 8) (表 2 ) .
大多数植株的细胞内出现 2 一 4 个不同的染色体数 ,
且偶数的频率更高 ; 一些植株的染色体数的变化范
围较大 . 在由第 6 , 10 和 14 株 F 6 植株产生的 F 7
群体内 , 染色体数的变化范 围最大 . 在 80 % 的 F 7
植株内 , 细胞的最高染色体数低于 3 8 .
表 2 甘蓝型油菜与诸葛菜属间杂种 ” 和 F S 植株子房细胞中的染色体数
世代 来源 细胞染色体数 总数 株数
6 1 4
45夕-54护21711048926043
F 6
一
10
F 6
一
1 1
F 6
一
12
12
2 9
76ù、6F 6
一
1 3
F 6
一
14
5
6 8 )
24
闷 .1
F 6
一
1 5
F 6
一
1 6
l 1
2 2
2 9 1 17 7 4 12 7 1 0 1 1 3 9 3 4
3127418830755
516829
2873549190146432735942207266n435327149193
2
1,1
2
1,ùù、à00
F 6
一
1 7
总数
F S F 7
一
F 6
一
2
F 7
一
F 6
一
8
F 7
一
F 6
一
9
F 7
一
F 6
一
10
总数
3 1 5
6
10
7 7 2
12 4 7
a ) 株间的染色体数有较大差异 . 未能决定由第 18 株 F 6 植株产生的 F 7 植株中的染色体数
进行染色体数鉴定的 F S 群体 , 来 自于用 G IS H
观察过的 4 个 F 7 群体 , 分别由第 2 , 8 , 9 和 10 株
F 6 植株产生 . 在每个 F S 群体间植株的形态变异有
一定差异 , 有的群体内的植株形态较为一致 , 有的
则出现一定程度的变异 . 大多数群体仍表现出花色
的分离 . 由第 2 株 F 6 植株演生的 F S 植株现蕾和开
花较早 , 有的在武汉 秋播条件 下于 12 月便开 花 .
大多数植株 自交后能结实 , 有的结实基本正常 .
由 3 7 株 F 7 植株产生的 F S 植株 内 , 细胞 的染
色体数也在一定范围内变化 ( Z n = 26 一 3 8) , 植株内
的最高染色体数在 30 一 38 间 (表 3 ) . 大多数植株内
呈现 2 一 4 个不同的染色体数 , 最高染 色体数在约
9 0 % 的植株内低于 3 8( 表 4 ) . 植株 自交后育性有差
异 , 有些植株 , 特别是 Z n 簇 32 的植株表现较高育
性 .
表 3 表 2 中 ” 和 8F 植株细胞中最高染色体数的分布
世代 最高染色体数 总数
38一1036一2093 3 34 35
6
内j835少
F 8
3 0 3 2
3
4 16 2
5 3
1 1吕
2
·
2 F 7 植株的基因组原位杂交分析
用诸葛菜基 因组 D N A 制备 的探针与诸葛菜根
尖细胞中的染色体杂交后 , 杂交信号基本上均匀分
布在所有染色体的整条染色体上 , 只有个别染色体
氮鱿并乎选展 第 : 3卷 第 “ 期 2 0 03年 8月
的末端和着丝粒部位的信号较强 (图版 I( C ), ( d ) ) .
而芸苔属种的染色体上 G I S H 信号主要集中在着丝
粒区域 , 而染色体臂上的信号很弱〔`斗, ` 5〕 . 故以诸葛
菜 D N A 为探 针 , 甘蓝型 油 菜 D N A 为封 阻 D N A,
可更容易鉴定出诸葛菜染色体和染色质 .
用 G IS H方法观察了来 自 4个 F 7群体 内 19 株
PM C s 中的染色体配对和分 离 (表 4 , 图版 1 ( i) 一
( l) )
. 在不同植株的终变期和中期 I ( M l) P M cs 内
检测到 O一 6 对强烈标记 的诸葛菜染色体 , 只在个别
P M C S 内有诸葛菜单价体 . 在 M l P M C s 内 , 诸葛菜
的二价体与甘蓝型油菜二价体一起排列在细胞 中部
(图版 1) . 在 A l P M C S 内标记的诸葛菜染色体均进
入两极 , 极少有落后的 ; 在每极 内观察到 0 一 6 条
诸葛菜染色体 . 在第二次减数分裂中 , 诸葛菜染色
体也正常分裂并进入子细胞 .
表 4 由 4 个 6F 植株产生的 ” 后代的形态及细胞学 a)
株号 株型 株色 花色 育性
P M C
S 中染色
体配对 b )
标记的二价 /
单价体数
A l PM C 中每
极的染色体数 a)
每极中标记
的染色体数
2
一
1
2
一
2
8
一
1
9
一
l
9
一
2
9
一
3
10
一
l
10
一
2
10
一
3
10
一
4
10
一
5
10
一
6
10
一
7
10
一
8
10
一
9
10
一
1 0
10
一
1 1
10
一
1 2
10
一
1 3
1 5一 17 11+ 0一 4 1
17一 18 1 1+ 0一 2 1
16一 18 1 1+ 0一 2 1
++ +
YLwGP
RN
1 7 一 1 9 11
+ +YWGN
N
N
G
P
16 一 18 11+ 0一 3 1
3一 6 11
5一 7 11+ O一 2 1
0一 5 11+ 0 一 2 1
2一 6 11+ 1 1
0一 4 11 + 0一 1 1
1一 6 11
3一 5 11
N
N
G
G
N
N
G
G
1 4一 16 11 + 3一 6 1
10一 17 11 + 1一 8 1
12一 19 11 + 0一 7 1
3一 6 11
3一 5 11
3 11
1一 3 11
16 一 18
N
N
G
P
O一 3 11
1一 4 11
18 一 19
13 一 1 9
10 一 1 7
12 一 1 9
R
N
G
P
N
N
G
P
W
L Y 1 6一 1 9 11 + 0一 4 1
N G Y
0一 5 11
0一 4 11
2 一 6 11+ 0一 11
0一 3 11
12 一 19
wWYL协
15 一 19
1 6
.
1 9
a ) 见表 1 脚注中有关形态特性的说明 ; b) 压片法与 lG s H 法的总观察结果
在 由第 2 株 F 6 植株产生的两株 F 7 植株的 P M -
C S 内 , 观察到 3 一 6 个标记的二价体和 0 一 2 个标记
的单价体 . 在第 2 一 1 株 (表 4) 的 自交种子 的根尖 细
胞内 , 出现 1一 12 条强烈标记的染色体 , 并可能有
染色体易位发生 (图版 l( e ) 一 ( h) ) . 在 由第 8 株 F 6
植株产生的一株 F 7 植株的 P M C s 内 , 出现 O一 5 个
标记二价体 和少数单价体 , 在由第 9 株 F 6 植株产
生的 3 株育性正常的 F 7 植株 中 , 其 P M C S 内染色
体基本配对成二价体并包含有 0 一 6 个标记的二价
体 . 在 9 一 3株的 19 个二价体中具有少数标记二价体 .
来自第 10 F 6 植株的 12 株 F 7 植株 内 , 观察到多种
染色体配对和分离 (图版 (I i) 一 ( l) ) . 在后期 I 两极
内出现 10 一 19 条染色体 , 但大多数情况下无落后
染色体 , 在具有 19 个二价体或 19 : 19 分离的 P M sC
内 , 部分有而部分无标记染色体 . 在与白菜型油菜
相似植株 (图版 I ( a ) , ( b ) )的子房细胞内 ( Z n = 2 3 一
34 )
, 观察到 4 一 9 条标记染色体 .
2
.
3 脂肪酸组成
F 7 一 F 9 3 个群体中的植株在油酸 、 芥酸和二十
碳酸含量上有较大差异 (表 5 ) . 虽然奥罗与诸葛菜
的油分 中芥酸含量均很低 , 但有的植株却有较高含
量的芥酸 ( 4 0 . 31 % ) ; 另一突 出点是部分 植株的油
酸含量 比奥罗有所增加 , 在 F S 与 F g 群体中均 出现
油酸含量高达 71 % 的植株 . 相反地 , 亚油酸含量的
增幅不大 , 最多只比奥罗增加约 7 % . 但在 F g 群体
中出现几个亚麻酸达 20 % 以上的植株 .
自义并手选瓜 第 1 3 卷 第 “ 期 2 0 0 3 年 8 月
表 5 甘蓝型油菜与诸葛菜属间杂种后代的脂肪酸组成
世代 株数 棕桐酸
C 1 6 : 0
硬脂酸
C 18
:
0
油酸
C 1 8
:
1
亚油酸
C 1 8 : 2
亚麻酸
C 1 8 : 3
廿碳酸
C 2 0 : 1
芥酸
C2 2 : 1
3
.
8 8 士 0 . 5 7
( 3
.
0 9一 4 . 7 9)
3
.
4 9士 0 . 3 1
( 2
.
8 0 一 4 . 4 2 )
3
.
30
3
.
6 4 士 0 . 4 5
( 2
.
90 一 5 . 4 9)
3
.
1 3
1
.
8 0 士 0 . 3 6
( 1
.
2 2一 2 . 37 )
1
,
6 1 士 0 . 3 5
( 1
.
18 一 2 . 6 3 )
1
.
4 0
1
.
6 6 土 0 . 34
( 0
.
9 2 一 2 . 5 0 )
4 4 3 1 士 1 1 5 4
HO b )
2 80
( 2 5
.
7 2一 6 4 . 3 5 )
4 3
.
9 3 士 10 . 4 2
( 2 7
.
5 0 一 7 1 . 1 9 )
7 1
,
1 9
4 3
.
10 士 14 . 4 6
( 19
.
8 5一 7 1 . 0 2 )
16 4 7 士 2 6 3
( 12 4 7 一 2 1
.
3 2 )
1 5
.
5 3 士 2 . 7 0
( 7
.
8 7 一 2 3 . 07 )
1 5
.
9 2
16
.
3 7 士 2 . 3 5
( 11
.
2 3 一 2 5 . 7 4 )
7
.
3 1 士 1 . 4 9
( 4
.
5 8一 10 . 2 3 )
7
.
9 3 士 1 . 2 8
( 4
.
3 7一 1 1 . 9 3 )
7
.
10
9
.
5 6 士 1 . 7 2
( 4
.
7 0一 2 1 . 3 9 )
1 1
.
2 8 士 4 . 5 7
( 1
.
3 8一 18 . 9 5 )
1 2
.
2 1 土 4 . 12
( 1
.
2 9一 17 . 5 7 )
2
.
0 6
9
.
9 9 士 5 15
( 0
.
7 8一 16 . 18 )
2
.
7 8
1 4
.
9 5 士 9 . 1 7
( 0
.
27 一 3 1 . 6 3 )
1 5
.
3 0 土 7 . 7 8
( 0
,
07 一 2 7 . 2 5 )
0
.
4 1
1 5
.
60 士 10 . 8 4
( 0一 4 0
.
3 1 )
42一679HO b
奥 罗
诸葛菜
4
.
1 5
1 2
.
3 5
7 1
.
0 2
6 0
.
5 1
19
.
6 8
1 2
.
1 2
1 8
.
5 6
5 1
.
4 2
4
.
8 4
3
.
9 2
0
.
5 2
3 96
0
.
0 4
a ) 列出了各世代群体中单株每种脂肪酸的平均含量和标准差 , 括号中数据为变异范围 表中分析的 7F 植株非 F S 的直接亲本 . F S 群体中
由第 2 , 8 , 9 , 10 F 6 植株衍生的株数各为 7 , 9 , 6 和 28 , 而 F g 群体中各为 1 , 39 , 85 和 1 45 . 奥罗种子为自交种子 , 诸葛菜的为群体混收
种子 ; b) H O 为群体中油酸含量最高株的脂肪酸组成
3 讨论
由于在甘蓝型油菜与诸葛菜的属间杂种中 , 亲
本种染色体组 可能 在 有丝 和 减 数分 裂 中完全分
开 0[, 7〕 , 故在其后代中出现母本甘蓝型油菜植株和
杂种植株 . 从 F S 淡黄花植株及其后代的形态和细
胞遗传学观察显示 , 它极有可能具有杂种染色体组
成 ( Z n = 3 1 , A C O ) , 且 PM C S均具有 3 1 条染色体 ;
遗憾的是未能观察其体细胞的染色体数 . 从其后代
中鉴定出多达 12 条诸葛菜染色体 , 为该 F S 植株 中
诸葛菜染色体的存在和传递至后 代提供了确 切证
据 . 此 F S 植株的 P M C S 中所表现 出的两种染色体
分离方式 ( 15 : 16 与 12 : 1 9) 可解释 F6 植株中的染色
体数 ( Z n = 3 0 , 3 1 , 32 , 3 4 , 3 5 , 3 8 ) , 而难 于推测
出 Z n = 2 5 的植株的来源 ; 同时也表明 n = 12 的配
子未能参与受精 . 在该 F S 植株及 F 6 植株 ( Z n = 31 )
的 P M C S 中均出现的 15 : 16 染色体分离 , 可能演 生
于较早世代的杂种植株中表现的一种分离方式 , 即
可能来自诸葛菜的 6 个落后二价体正常分离 , 其染
色体进入分别具有 9 与 10 条染色体的两极子核〔7〕 .
有关的是 , 此 巧 : 16 分离可能与甘蓝型油菜中包含
的两个染色体组 的分离相联系 . 与白菜型油菜相似
后代的出现和其染色体组成 (图版 I ( e ) , ( f) )为此假
设提供了部分证据 , 因现在普遍认为天然的甘蓝型
油菜是由白菜型油菜与甘蓝 ( B . 。 le ar c ae L . , Z n 二
18 )之间的杂交进化而来 〔` “ 1 . 而其他表型上似甘 蓝
型油菜且染色体数在 32 左右 的植株是否具有甘 蓝
染色体组和附加诸葛菜染色体 (表 1一 3 ) , 有待进一
步研究 , 因甘蓝型油菜在表型上主要偏向甘蓝 . 对
这些具有特 异染色体组成的材料作更进一 步的研
究 , 将为芸苔属 染色 体组结构与进 化提供新 的信
息 . 因为现在栽培的甘蓝型油菜的直接亲本已无从
查找 , 而推测的祖先种 白菜型油菜和甘蓝与所形成
的甘蓝型油菜均经历了平行的进化过程 , 其染色体
组结构发 生了一 定程度 的改变 . 大 量的研究 均显
示 , 在异源多倍体形成后 , 有多种遗传和后生遗传
机制引起祖先种的基因和基因组发生改变 [ `7 一 `” 〕 .
甘蓝型 油菜与诸葛菜属 间杂 种中的染 色体行
为 , 不同于在其他植物 的远缘杂交中发生的染色体
消除现象 , 因在杂种的体细胞与 P M C S 中均还有一
定比例的杂种细胞 . 从两亲本染色体 的稳定程度上
看 , 介于完全染色体消除与正常杂种之间 . F S 淡黄
色植株 P M C s 中的染色体数 ( Z n = 3 1) 比早期世代中
杂种植株的数 目已大为减少 6[] , 且 F 6 群体中 2 二 =
31 植株的体细胞和 P M C S 中绝大多数细胞也只是具
有 31 条染色体 , 表明经较 多世代后染色体组分开
已较少发 生 . G I S H 观察也表 明 , 在减数分裂中诸
葛菜染色体与油菜染色 体已同步 化 ( 图版 (I i) 一
( l) )
, 较少 出现落后染色体 , 从而保证诸葛菜染色
体传递至后代 . 这也显示在经过连续世代后 , 双亲
染色体的行为在细胞分 裂中趋向一致 , 这 为自然界
中异源 多倍体 的形成及其稳定机制提供 了一个示
例 , 尽管十余年的时间与物种进化的漫长历史相 比
是非常短暂的 .
F7 和 F S 群 体内各植 株具有 的不同染色体数
(表 2 , 3) , 一方面是由其不同染色体组成引起 , 另
一方面可能是部分诸葛菜染色体的丢失所致 . 如表
型上似白菜型和甘蓝型油菜的植株必然具有不同的
染色体组成 . 虽然这些后代的染色体行为还不完全
稳定 , 但具有不同程度的育性 , 能产生相 当数量的
1f. 毅并乎垂瓜 第 : 3卷 第 8期 2 0 03 年 “ 月
后代 . 大多数 F g 群体内的植株形 态趋 于一致且育
性较高 , 有 的 已完 全可育 . 经过继续 自交和 稳定 ,
从而会形成系列的新材料甚至新物种 , 并可获得具
有新染色体组成和优异脂肪酸成分的芸苔属新材料
供油菜遗传育种研究和 生产利用 . 这也提示我们 ,
同一杂交组合会衍生出具有不完全相同的但同源性
较高的染色体组成的系列物种 , 正如在芸苔属 二倍
体种及近缘属中观察到的 .
此 F S 植株具有与较早世代中的杂种植株 不同
的花色 , 可能与它们不同的染色体组成有关 . F l 植
株体内可能具有诸葛菜染色体的细胞 ( Z n = 12 , 2 4)
的比例远 比具有甘蓝型油菜染色体 ( Z n = 19 , 3 8) 的
细胞的 比例低 , 故杂种植株主要偏 向母本甘蓝型油
菜 6[] . 而诸葛菜的紫花性状只在经典的和具有预期
染色体数的甘蓝与诸葛菜的杂种中部分表达 , 花冠
为淡紫色 ; 而非经典的白菜型油菜与诸葛菜杂种也
表现出白菜型油菜的黄色花冠叫 . F S 植株后代群体
中花色的分离可能由不 同的染色体组成引起 , 特别
是诸葛菜染色体数 目的差异 . 控制诸葛菜紫花性状
的基因数目及其染色体定位 , 有待今后研究 .
致谢 感谢瑞典农 业 大学的 H en e n W K 教授
和意大利 P er u ig a 大 学的 iC o n iin P G 教授给作者在
他们实验室工作期间所提供 的资助 .
参 考 文 献
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