全 文 ：东北委陵菜属植物叶形态结构的
研究及其分类学价值的探讨
孙天航，刘玫＊，孙雪芹，程薪宇，茹剑
（哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，黑龙江 哈尔滨１５００２５）
摘要：首次采用了ＧＭＡ半薄切片法对委陵菜属２３种植物叶的形态结构进行了比较形态学研究。结果表明，东北
委陵菜属植物的托叶类型多样，分为披针形、卵状披针形、卵圆形和叶状；叶柄横切面多为心形，此外还有马蹄形、
近三角形和近圆形，维管束常为３个；叶表皮具腺毛和非腺毛；气孔均为无规则型，主要分布在下表皮；多数物种具
韧皮纤维。本属木本植物金露梅及银露梅叶的许多特征（如毛状体类型，维管束数量及结构）与草本物种相似，故
支持前人将二者放在委陵菜属。本研究可为委陵菜属的分类提供形态学依据，并为进一步深入研究中国委陵菜属
以及蔷薇科的分类及系统学提供重要的基础资料。
关键词：委陵菜属；叶；形态；结构；分类；东北；蔷薇科
中图分类号：Ｑ９４４；Ｑ９４９．７５１．８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４－５７５９（２０１４）０３－００７５－１０
ＤＯＩ：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０３０８　　
＊　　委陵菜属（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ）隶属蔷薇科（Ｒｏｓａｃｅａｅ），全世界约有３００余种，一年生或多年生草本，仅有少数为灌
木。广布于北温带，我国约９０种，全国各地均有分布，东北产２８种，１６变种［１］。该属植物茎直立，半匍匐或匍
匐，能适应不同的生态环境，其中大部分物种（如翻白委陵菜Ｐ．ｄｉｓｃｏｌｏｒ）对环境有极强的适应性和抗逆性，可作
为气候干燥、土壤以盐碱土为主的都市园林绿化物种［２］。
植物毛状体类型、叶表皮形态可作为分类的依据［３－４］。中国委陵菜属叶表皮毛分４种类型：单细胞直立毛、单
细胞卷曲毛、腺毛及星状毛，毛的长短和密度因植物成熟度及生境的不同有较大差异［５］。尤凤丽等［６］揭示９种委
陵菜属植物（如鹅绒委陵菜Ｐ．ａｎｓｅｒｉｎａ，翻白委陵菜）的气孔均为无规则型。田丽等［７］指出委陵菜属植物气孔指
数的变化与抗旱能力有关，如蔓委陵菜（Ｐ．ｆｌａｇｅｌｌａｒｉｓ）、伏委陵菜（Ｐ．ｓｕｐｉｎａ）、蛇含委陵菜（Ｐ．ｋｌｅｉｎｉａｎａ）和三
叶委陵菜（Ｐ．ｆｒｅｙｎｉａｎａ）气孔指数小，具较强抗旱能力。叶柄的形态结构对植物类群的划分，属及种的鉴定有着
很大的参考价值［８－９］。Ｈａｒｅ［１０］认为在叶柄横切面上的维管束排列是最重要的分类学依据。然而未见关于委陵菜
属的叶柄的解剖学研究。
本文旨在通过深入研究东北委陵菜属２３种植物的叶表皮附属物、气孔类型、托叶及叶柄形态结构，完善委陵
菜属植物形态学研究，并探讨其分类学价值，为进一步研究中国委陵菜属以及蔷薇科的分类及系统学提供形态学
资料。
１　材料与方法
１．１　材料
研究材料为我国东北产蔷薇科委陵菜属，２３种，１变种。野外采集的植物经王臣教授鉴定，标本存放在哈尔
滨师范大学标本馆（Ｈａｒｂｉｎ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＨＡＮＵ）。材料的采集及实验始于２０１１年。新鲜的成熟叶（包
括叶片、叶柄及托叶）直接固定于ＦＡＡ（福尔马林５ｍＬ，冰醋酸５ｍＬ，７０％酒精９０ｍＬ）并保存。部分材料分别
取自 ＨＡＮＵ、黑龙江省科学院自然与生态研究所标本馆（Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ－Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｎａｔｕｒａｌ
第２３卷　第３期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
草　业　学　报
ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ
　　
７５－８４
２０１４年６月
＊ 收稿日期：２０１３－０９－１７；改回日期：２０１３－１０－０７
基金项目：黑龙江省及哈尔滨师范大学科学技术创新团队基金（ＫＪＴＤ２０１１－２）和黑龙江省高校重点实验室开放课题研究项目（ＺＫ２０１２０２）资
助。
作者简介：孙天航（１９８９－），女，黑龙江佳木斯人，在读硕士。Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｕｎｔｉａｎｈａｎｇ２０１２＠１６３．ｃｏｍ
＊通讯作者。Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｓｄ＿ｌｉｕｍｅｉ＠１６３．ｃｏｍ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，ＨＮＲ）、东北农业大学植物标本馆（Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＮＥＡＵ）及东北林业大学植物
标本馆（Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＮＦＦＩ）。实验材料、凭证标本及采集地信息见表１，物种在中国植物志上
的所属组系见表２。
表１　东北委陵菜属物种及其凭证标本、采集地和采集日期
Ｔａｂｌｅ　１　Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ，ｔｏｇｅｔｈｅｒ　ｗｉｔｈ　ｖｏｕｃｈｅｒ　ｓｐｅｃｉｍｅｎ　ｄｅｔａｉｌｓ　ａｎｄ　ｌｏｃａｌｉｔｙ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
凭证标本
Ｖｏｕｃｈｅｒ
采集地
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
采集日期Ｄａｔｅ
（年－月－日
Ｙｅａｒ－ｍｏｎｔｈ－ｄａｙ）
钩叶委陵菜Ｐ．ａｎｃｉｓｔｒｉｆｏｌｉａ　 Ａｎｏｎｙｍｏｕｓ　４０３２９（ＮＥＡＵ） 黑龙江，帽儿山 Ｍａｏｅｒｓｈａｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 １９８５－７－３
鹅绒委陵菜Ｐ．ａｎｓｅｒｉｎａ 刘玫等４５０（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．４５０（ＨＡＮＵ） 黑龙江，哈尔滨 Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 ２０１２－７－７
光叉叶委陵菜Ｐ．ｂｉｆｕｒｃａ 刘玫等１７１（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．１７１（ＨＡＮＵ） 黑龙江，镜泊湖Ｊｉｎｇｂｏｈｕ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 ２０１１－６－７
蛇莓委陵菜Ｐ．ｃｅｎｔｉｇｒａｎａ 刘玫等２３７（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．２３７（ＨＡＮＵ） 黑龙江，帽儿山 Ｍａｏｅｒｓｈａｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 ２０１１－６－２５
委陵菜Ｐ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ 刘玫等１７０（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．１７０（ＨＡＮＵ） 黑龙江，镜泊湖Ｊｉｎｇｂｏｈｕ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 ２０１１－６－７
狼牙委陵菜Ｐ．ｃｒｙｐｔｏｔａｅｎｉａｅ 刘玫等４４８（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．４４８（ＨＡＮＵ） 黑龙江，哈尔滨 Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 ２０１２－６－９
翻白委陵菜Ｐ．ｄｉｓｃｏｌｏｒ 刘玫等４５１（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．４５１（ＨＡＮＵ） 黑龙江，哈尔滨 Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 ２０１２－７－８
蔓委陵菜Ｐ．ｆｌａｇｅｌｌａｒｉｓ 刘玫等１６８（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．１６８（ＨＡＮＵ） 黑龙江，镜泊湖Ｊｉｎｇｂｏｈｕ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 ２０１１－６－７
莓叶委陵菜Ｐ．ｆｒａｇａｒｉｏｉｄｅｓ 刘玫等１６９（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．１６９（ＨＡＮＵ） 黑龙江，镜泊湖Ｊｉｎｇｂｏｈｕ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 ２０１１－６－７
三叶委陵菜Ｐ．ｆｒｅｙｎｉａｎａ　 Ａｎｏｎｙｍｏｕｓ　Ａ０２７４（ＮＦＦＩ） 黑龙江，帽儿山 Ｍａｏｅｒｓｈａｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 ２０１０－１－２８
金露梅Ｐ．ｆｒｕｔｉｃｏｓａ 刘玫等４５４（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．４５４（ＨＡＮＵ） 黑龙江，帽儿山 Ｍａｏｅｒｓｈａｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 ２０１１－７－２２
银露梅Ｐ．ｇｌａｂｒａ 刘玫等４８０（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．４８０（ＨＡＮＵ） 黑龙江，哈尔滨 Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 ２０１２－９－８
蛇含委陵菜Ｐ．ｋｌｅｉｎｉａｎａ 刘玫等２３１（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．２３１（ＨＡＮＵ） 黑龙江，帽儿山 Ｍａｏｅｒｓｈａｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 ２０１１－６－２４
粘委陵菜Ｐ．ｌｏｎｇｉｆｏｌｉａ 刘玫等１７４（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．１７４（ＨＡＮＵ） 黑龙江，镜泊湖Ｊｉｎｇｂｏｈｕ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 ２０１１－６－７
细叶委陵菜Ｐ．ｍｕｌｔｉｆｉｄａ 刘玫等４７５（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．４７５（ＨＡＮＵ） 内蒙古Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 ２０１２－７－１９
假雪委陵菜Ｐ．ｎｉｖｅａ 刘玫等４４７（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．４４７（ＨＡＮＵ） 黑龙江，威虎山 Ｗｅｉｈｕ　ｍｏｕｎｔａｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 ２０１２－６－８
红茎委陵菜Ｐ．ｎｕｄｉｃａｕｌｉｓ　 Ａｎｏｎｙｍｏｕｓ　Ｂ０４０２（ＮＦＦＩ） 黑龙江，帽儿山 Ｍａｏｅｒｓｈａｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 ２０１２－７－２３
深齿匍匐委陵菜 Ｐ．ｒｅｐｔａｎｓ
ｖａｒ．ｓｅｒｉｃｏｐｈｙｌｌａ
刘玫等４４２（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．４４２（ＨＡＮＵ） 黑龙江，威虎山 Ｗｅｉｈｕ　ｍｏｕｎｔａｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 ２０１２－６－８
灰白委陵菜Ｐ．ｓｔｒｉｇｏｓａ　 Ａｎｏｎｙｍｏｕｓ　１１４（ＮＥＡＵ） 黑龙江，帽儿山 Ｍａｏｅｒｓｈａｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 １９８１－６－２４
伏委陵菜Ｐ．ｓｕｐｉｎａ 刘玫等１７３（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．１７３（ＨＡＮＵ） 黑龙江，镜泊湖Ｊｉｎｇｂｏｈｕ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 ２０１１－６－７
蒿叶委陵菜Ｐ．ｔａｎａｃｅｔｉｆｏｌｉａ 邢启妍２００１９（ＮＥＡＵ） 黑龙江，泰康 Ｔａｉｋａｎｇ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 １９８０－８
轮叶委陵菜Ｐ．ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｒｉｓ　 Ａｎｏｎｙｍｏｕｓ　８５１２３（ＨＮＲ） 黑龙江，镜泊湖Ｊｉｎｇｂｏｈｕ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 ２０１２－７－９
匍枝委陵菜Ｐ．ｙｏｋｕｓａｉａｎａ 刘玫等２３２（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．２３２（ＨＡＮＵ） 黑龙江，帽儿山 Ｍａｏｅｒｓｈａｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 ２０１１－６－２３
１．２　方法
撕取叶表皮：用镊子分别在２个叶片上撕取上、下表皮，新鲜及固定的材料可直接撕取，取自标本的叶片需经
吸水膨胀后撕取。将撕下的表皮置于载片上，用刀片轻轻刮去残留在表皮上的叶肉，并用水冲去叶肉细胞，滴
１～２滴５０％甘油水溶液，盖上盖片。用Ｏｌｙｍｐｕｓ　ＢＸ５１显微镜观察表皮细胞、气孔形态及毛状体类型，Ｏｌｙｍｐｕｓ
ＤＰ７０照相。
ＧＭＡ（乙二醇甲基丙烯酸酯，ｇｌｙｃｏｌ　ｍｅｔｈａｃｒｙｌａｔｅ）切片：取靠近托叶处的叶柄，长度为３～５ｍｍ。根据Ｆｅ－
ｄｅｒ和Ｏ’Ｂｒｉｅｎ［１１］的方法，材料（新鲜的叶柄及取自标本的经过吸水膨胀后的叶柄）经ＦＡＡ（福尔马林－醋酸－
酒精混合液，ｆｏｒｍａｌｉｎ－ａｃｅｔｉｃ　ａｃｉｄ－ａｌｃｏｈｏｌ　ｍｉｘｔｕｒｅ）固定，时间不少于２４ｈ。固定后的材料经５０％酒精（２次，每
６７ ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
次４～６ｈ），１００％酒精（２次，每次４～６ｈ），异
丙醇（２次，每次６ｈ）及正丁醇脱水（２次，每次
６ｈ），之后进入 ＧＭＡ渗透３次。第１和２次
各为１ｄ，第３次不少于５ｄ，之后将材料及
ＧＭＡ装入胶囊，并将其置于６０℃温箱２４ｈ。
用Ｌｅｉｃａ　Ｕｌｔｒａｌｃｕｔ　Ｒ切片，厚度约２．５μｍ，同
样采用Ｆｅｄｅｒ和Ｏ’Ｂｒｉｅｎ［１１］的方法，用考马斯
亮蓝染色，中性树胶封片。切片经 Ｏｌｙｍｐｕｓ
ＢＸ５１显微镜观察，Ｏｌｙｍｐｕｓ　ＤＰ７０照相。此
外，利用亚铁盐对细胞内单宁物质进行鉴
定［１２］。
２　结果与分析
２．１　叶的形态
东北委陵菜属植物具有３种叶型（表３）：
三出复叶，如蛇莓委陵菜和狼牙委陵菜（图
１Ｂ）；掌状复叶，如蔓委陵菜和蛇含委陵菜（图
１Ｃ）；羽状复叶，如鹅绒委陵菜和光叉叶委陵菜
（图１Ａ）。小叶边缘有锯齿（图１Ｂ）或有裂（图
１Ａ）。叶均具叶柄，叶柄长度为３～１０ｃｍ。托
叶通常为２枚，位于叶柄基部的两侧，如光叉叶
委陵菜（图１Ａ），仅鹅绒委陵菜具１枚膜质的托
叶（图１Ｄ）。托叶分为披针形，如蛇含委陵菜及
莓叶委陵菜等植物（图１Ｅ）；卵状披针形，如三
叶委陵菜和狼牙委陵菜（图１Ｂ）；卵圆形，如红
茎委陵菜（图１Ｆ）或呈叶状，如伏委陵菜和灰白
委陵菜（图１Ｇ）。
表２　东北委陵菜属物种的分类地位（中国植物志）
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｓｔａｔｕｓ　ｏｆ　Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ
ｉｎ　ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ
组及系Ｓｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｒｉｅｓ 种Ｓｐｅｃｉｅｓ
棒状花柱组Ｓｅｃｔｉｏｎ　Ｒｈｏｐａｌｏｓｔｙｌａｅ
二裂系Ｓｅｒｉｅｓ　Ｂｉｆｕｒｃａｅ 光叉叶委陵菜Ｐ．ｂｉｆｕｒｃａ
木本系Ｓｅｒｉｅｓ　Ｆｒｕｔｉｃｏｓａｅ 金露梅Ｐ．ｆｒｕｔｉｃｏｓａ，银露梅Ｐ．ｇｌａｂｒａ
线状花柱组Ｓｅｃｔｉｏｎ　Ｌｅｐｔｏｓｔｙｌａｅ
毛果系Ｓｅｒｉｅｓ　Ｅｒｉｏｃａｒｐａｅ 钩叶委陵菜Ｐ．ａｎｃｉｓｔｒｉｆｏｌｉａ
枝状花柱组Ｓｅｃｔｉｏｎ　Ｃｌｏｓｔｅｒｏｓｔｙｌａｅ
单花系Ｓｅｒｉｅｓ　Ａｎｓｅｒｉｎａｅ 鹅绒委陵菜Ｐ．ａｎｓｅｒｉｎａ
锥状花柱组Ｓｅｃｔｉｏｎ　Ｃｏａｏｓｔｙｌａｅ
多齿系Ｓｅｒｉｅｓ　Ｄｉｓｃｏｌｏｒａｅ 翻白委陵菜Ｐ．ｄｉｓｃｏｌｏｒ
掌叶系Ｓｅｒｉｅｓ　Ｋｌｅｉｎｉａｎａｅ 蛇莓委陵菜 Ｐ．ｃｅｎｔｉｇｒａｎａ，狼牙委陵菜
Ｐ．ｃｒｙｐｔｏｔａｅｎｉａｅ，蛇含委陵菜Ｐ．ｋｌｅｉｎｉ－
ａｎａ，伏委陵菜Ｐ．ｓｕｐｉｎａ
多裂系Ｓｅｒｉｅｓ　Ｍｕｌｔｉｆｉｄａｅ 委陵菜Ｐ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ，细叶委陵菜Ｐ．ｍｕｌ－
ｔｉｆｉｄａ，灰白委陵菜Ｐ．ｓｔｒｉｇｏｓａ，轮叶委陵
菜Ｐ．ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｒｉｓ
白背系Ｓｅｒｉｅｓ　Ｎｉｖｅａｅ 假雪委陵菜Ｐ．ｎｉｖｅａ
羽叶系Ｓｅｒｉｅｓ　Ｔａｎａｃｅｔｉｆｏｌｉａｅ 粘委陵菜Ｐ．ｌｏｎｇｉｆｏｌｉａ，红茎委陵菜Ｐ．
ｎｕｄｉｃａｕｌｉｓ，蒿叶委陵菜Ｐ．ｔａｎａｃｅｔｉｆｏｌｉａ
钉状花柱组Ｓｅｃｔｉｏｎ　Ｐｏｔｅｎｔｉｌａ
莓叶系Ｓｅｒｉｅｓ　Ｆｒａｇａｒｉｏｉｄｅｓ 蔓委陵菜Ｐ．ｆｌａｇｅｌｌａｒｉｓ，莓叶委陵菜Ｐ．
ｆｒａｇａｒｉｏｉｄｅｓ，三叶委陵菜Ｐ．ｆｒｅｙｎｉａｎａ，
深齿匍匐委陵菜Ｐ．ｒｅｐｔａｎｓ　ｖａｒ．ｓｅｒｉｃｏ－
ｐｈｙｌｌａ，匍枝委陵菜Ｐ．ｙｏｋｕｓａｉａｎａ
图１　东北委陵菜属植物叶的绘图
．Ｆｉｇ．１　Ｓｋｅｔｃｈ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｒｏｓａｃｅａｅ　ｉｎ　ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ
　Ａ．光叉叶委陵菜叶Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｏｆ　Ｐ．ｂｉｆｕｒｃａ；Ｂ．狼牙委陵菜叶Ｔｈｅ　ｌｅａｆ
ｏｆ　Ｐ．ｃｒｙｐｔｏｔａｅｎｉａｅ；Ｃ．蛇含委陵菜叶Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｏｆ　Ｐ．ｋｌｅｉｎｉａｎａ；Ｄ．鹅绒
委陵菜托叶Ｔｈｅ　ｓｔｉｐｕｌｅ　ｏｆ　Ｐ．ａｎｓｅｒｉｎａ；Ｅ．莓叶委陵菜托叶Ｔｈｅ　ｓｔｉｐｕｌｅ
ｏｆ　Ｐ．ｆｒａｇａｒｉｏｉｄｅｓ；Ｆ．红茎委陵菜托叶Ｔｈｅ　ｓｔｉｐｕｌｅ　ｏｆ　Ｐ．ｎｕｄｉｃａｕｌｉｓ；
Ｇ．灰白委陵菜托叶 Ｔｈｅ　ｓｔｉｐｕｌｅ　ｏｆ　Ｐ．ｓｔｒｉｇｏｓａ。比例尺Ｓｃａｌｅ：Ａ，Ｂ，
Ｃ，Ｆ，Ｇ＝１０ｍｍ；Ｄ＝５ｍｍ；Ｅ＝１５ｍｍ．
７７第２３卷第３期 草业学报２０１４年
８７ ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
９７第２３卷第３期 草业学报２０１４年
０８ ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
２．２　气孔及表皮附属物
所研究物种的气孔均为无规则型，即保卫细胞四周的细胞与表皮细胞大小，形状相同，排列无规则且数量多
大于３个（图２Ｄ），气孔广泛分布在下表皮，上表皮气孔数量相对较少。毛状体包括单细胞非腺毛及多细胞腺毛。
研究的物种均具单细胞非腺毛，分布在叶的上、下表皮。一些物种，如蛇莓委陵菜及光叉叶委陵菜的非腺毛直立
生长（图２Ａ），而在另一些物种，如鹅绒委陵菜和委陵菜的非腺毛则呈卷曲状。部分物种具腺毛，腺毛由３个柄细
胞和２个腺细胞构成，如粘委陵菜和蛇含委陵菜（图２Ｂ，Ｃ），而这种腺毛在其他物种不存在。
２．３　叶柄的结构
委陵菜属叶柄横切面多为心形，如光叉叶委陵菜和委陵菜（图３Ｂ，Ｃ）；近圆形，如蔓委陵菜和金露梅（图３Ｇ）；
马蹄形，如狼牙委陵菜和伏委陵菜（图３Ｉ）和近三角形，如蛇莓委陵菜和匍枝委陵菜（图３Ｌ）。在不同的物种中马
蹄形叶柄近轴面的凹陷程度不同，如三叶委陵菜、伏委陵菜（图３Ｉ）凹陷较深，匍枝委陵菜、金露梅（图３Ｇ）凹陷较
浅。个别种叶柄具明显的多细胞突起，如莓叶委陵菜（图３Ｅ）、银露梅（图２Ｆ）。
表皮细胞排列紧密，细胞外壁通常平滑，如三叶委陵菜及光叉叶委陵菜（图２Ｅ），仅少数物种细胞外壁有绒毛
状突起，如粘委陵菜及银露梅（图２Ｆ）。表皮下具１或２层细胞组成的厚角组织，少数个别物种在靠近维管束的
角隅处厚角组织细胞可达３～５层，如深齿匍匐委陵菜和光叉叶委陵菜（图３Ｂ）。部分物种紧挨表皮的１层细胞
图２　东北委陵菜属植物表皮微形态及维管束
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ａｎｄ　ｖａｓｃｕｌａｒ
ｂｕｎｄｌｅ　ｏｆ　Ｒｏｓａｃｅａｅ　ｉｎ　ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ
　示毛状体、气孔、表皮、维管束、纤维等结构。Ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ
ｏｆ　ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ，ｓｔｏｍａｔａ，ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅ，ｆｉｂｅｒ　ｅｔｃ．Ａ．粘委
陵菜毛Ｔｈｅ　ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ　ｏｆ　Ｐ．ｌｏｎｇｉｆｏｌｉａ；Ｂ．蛇含委陵菜非腺毛 Ｎｏｎ－
ｇｌａｎｄｕｌａｒ　ｔｒｉｃｈｏｍｅ　ｏｆ　Ｐ．ｋｌｅｉｎｉａｎａ；Ｃ．蛇含委陵菜腺毛 Ｇｌａｎｄｕｌａｒ　ｔｒｉ－
ｃｈｏｍｅ　ｏｆ　Ｐ．ｋｌｅｉｎｉａｎａ；Ｄ．蛇含委陵菜气孔Ｓｔｏｍａｔａ　ｏｆ　Ｐ．ｋｌｅｉｎｉａｎａ；Ｅ．
光叉叶委陵菜表皮Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｆ　Ｐ．ｂｉｆｕｒｃａ；Ｆ．银露梅表皮Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ｏｆ　Ｐ．ｇｌａｂｒａ；Ｇ．三叶委陵菜维管束Ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅ　ｏｆ　Ｐ．ｆｒｅｙｎｉａｎａ；
Ｈ．粘委陵菜维管束Ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅ　ｏｆ　Ｐ．ｌｏｎｇｉｆｏｌｉａ；Ｉ．蔓委陵菜维管
束Ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅ　ｏｆ　Ｐ．ｆｌａｇｅｌｌａｒｉｓ。比例尺Ｓｃａｌｅ：Ａ＝２５００μｍ；Ｂ，
Ｇ＝５０μｍ；Ｃ＝１０μｍ；Ｄ，Ｅ，Ｆ＝２５μｍ；Ｈ，Ｉ＝１００μｍ．
图３　东北委陵菜属植物叶柄横切面
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｐｅｔｉｏｌｅｓ　ｏｆ
Ｒｏｓａｃｅａｅ　ｉｎ　ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ
　　　示横切面形状、维管束分布。Ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｈａｐｅｓ　ｏｆ　ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃ－
ｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅｓ．Ａ．鹅绒委陵菜Ｐ．ａｎｓｅｒｉｎａ；
Ｂ．光叉叶委陵菜Ｐ．ｂｉｆｕｒｃａ；Ｃ．委陵菜Ｐ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ；Ｄ．翻白委陵菜Ｐ．
ｄｉｓｃｏｌｏｒ；Ｅ．莓叶委陵菜Ｐ．ｆｒａｇａｒｉｏｉｄｅｓ；Ｆ．三叶委陵菜Ｐ．ｆｒｅｙｎｉａｎａ；
Ｇ．金露梅Ｐ．ｆｒｕｔｉｃｏｓａ；Ｈ．银露梅Ｐ．ｇｌａｂｒａ；Ｉ．伏委陵菜Ｐ．ｓｕｐｉｎａ；Ｊ．
蒿叶委陵菜Ｐ．ｔａｎａｃｅｔｉｆｏｌｉａ；Ｋ．粘委陵菜Ｐ．ｌｏｎｇｉｆｏｌｉａ；Ｌ．匍枝委陵
菜Ｐ．ｙｏｋｕｓａｉａｎａ。比例尺Ｓｃａｌｅ：Ａ，Ｂ，Ｃ，Ｄ，Ｆ，Ｉ，Ｊ，Ｋ，Ｌ＝２００μｍ；
Ｅ＝４００μｍ；Ｇ，Ｈ，Ｊ＝１００μｍ．
１８第２３卷第３期 草业学报２０１４年
与表皮细胞的形状及大小相似，如莓叶委陵菜及光叉叶委陵菜（图２Ｅ），而这层细胞在其他物种中明显大于表皮
细胞，是表皮细胞的２～３倍，如鹅绒委陵菜及银露梅（图２Ｆ）。木本植物金露梅和银露梅表皮及维管束之间的细
胞极大且形状不规则（图３Ｇ，Ｈ），这种特征在草本植物不明显。大的胞间隙存在于鹅绒委陵菜及匍枝委陵菜（图
３Ａ，Ｌ），而其他物种，如钩叶委陵菜及莓叶委陵菜（图３Ｅ），无大的胞间隙。匍枝委陵菜叶柄中央具发达的通气组
织（图３Ｌ），少数物种的通气组织不明显，如狼牙委陵菜和粘委陵菜（图３Ｋ）。
维管束通常为３个，１大２小，呈三角形排列，近轴面２个小维管束，远轴面１个大维管束，如细叶委陵菜和
翻白委陵菜（图３Ｄ），少数物种具５个维管束，呈Ｖ形排列，如委陵菜和伏委陵菜（图３Ｃ，Ｉ）。维管束形状可为：椭
圆形，如细叶委陵菜和光叉叶委陵菜（图３Ｂ）；圆形或近圆形，如蛇含委陵菜和匍枝委陵菜（图３Ｌ）；半圆形，如灰
白委陵菜和蒿叶委陵菜（图３Ｊ）。维管束中具发达的韧皮纤维，在横切面上这些纤维细胞壁厚腔小。纤维发达程
度在不同物种有变化，如莓叶委陵菜和翻白委陵菜纤维细胞可达到７～９层（图３Ｄ），蔓委陵菜为３或４层（图
２Ｉ），少数物种（如三叶委陵菜）未见韧皮纤维（图３Ｆ）。此外，在一些物种维管束周围的１圈细胞含有单宁类物
质，如粘委陵菜、莓叶委陵菜和翻白委陵菜（图２Ｈ），而单宁类物质在某些物种，如光叉叶委陵菜及委陵菜，仅存
在于部分包围在维管束的薄壁细胞中（图３Ｂ，Ｃ）。
２．４　检索表
根据委陵菜属２３种植物的形态特征（包括叶片、叶柄及托叶的结构），制作检索表如下：
１．木本。
　２．叶柄横切面近圆形 金露梅Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ…………………………………………………………………
　２．叶柄横切面心形 银露梅Ｐ．ｇｌａｂｒａ………………………………………………………………………………
１．草本。
　３．三出复叶或掌状叶。
　　４．三出复叶。
　　　５．叶柄有通气组织。
　　　　６．叶柄横切面为马蹄形 狼牙委陵菜Ｐ．ｃｒｙｐｔｏｔａｅｎｉａｅ……………………………………………………
　　　　６．叶柄横切面为心形或近三角形
　　　　　７．无腺毛 蛇莓委陵菜Ｐ．ｃｅｎｔｉｇｒａｎａ………………………………………………………………………
　　　　　７．有腺毛。
　　　　　　８．具有韧皮纤维 匍枝委陵菜Ｐ．ｙｏｋｕｓａｉａｎａ…………………………………………………………
　　　　　　８．无韧皮纤维 假雪委陵菜Ｐ．ｎｉｖｅａ……………………………………………………………………
　　　５．叶柄无通气组织 三叶委陵菜Ｐ．ｆｒｅｙｎｉａｎａ…………………………………………………………………
　　４．掌状复叶。
　　　９．叶柄表皮细胞角质层厚（与表皮细胞外壁厚度相似） 蔓委陵菜Ｐ．ｆｌａｇｅｌｌａｒｉｓ…………………………
　　　９．叶柄表皮细胞角质层薄（为表皮细胞外壁厚度的１／２）。
　　　　１０．有通气组织 蛇含委陵菜Ｐ．ｋｌｅｉｎｉａｎａ……………………………………………………………………
　　　　１０．无通气组织 深齿匍匐委陵菜Ｐ．ｒｅｐｅｎｓ　ｖａｒ．ｓｅｒｉｃｏｐｈｙｌｌａ……………………………………………
３．羽状复叶。
　１１．叶柄表皮细胞平滑。
　　１２．表皮细胞角质层厚（为表皮细胞外壁厚度的１／２）。
　　　１３．维管束数量为３ 红茎委陵菜Ｐ．ｎｕｄｉｃａｕｌｉｓ………………………………………………………………
　　　１３．维管束数量为５。
　　　　１４．有单宁类物质 委陵菜Ｐ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ………………………………………………………………………
　　　　１４．无单宁类物质 伏委陵菜Ｐ．ｓｕｐｉｎａ………………………………………………………………………
　　１２．表皮细胞角质层厚（为表皮细胞外壁厚度的１～１．５倍）。
２８ ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
　　　１５．无腺毛 蒿叶委陵菜Ｐ．ｔａｎａｃｅｔｉｆｏｌｉａ………………………………………………………………………
　　　１５．具有腺毛。
　　　　１６．具有通气组织。
　　　　　１７．维管束为圆形 粘委陵菜Ｐ．ｌｏｎｇｉｆｏｌｉａ………………………………………………………………
　　　　　１７．维管束为半圆形 莓叶委陵菜Ｐ．ｆｒａｇａｒｉｏｉｄｅｓ………………………………………………………
　　　　１６．不具有通气组织 光叉叶委陵菜Ｐ．ｂｉｆｕｒｃａ……………………………………………………………
　１１．叶柄表皮细胞有突起。
　　１８．叶表皮具有卷曲的非腺毛。
　　　１９．托叶１片 鹅绒委陵菜Ｐ．ａｎｓｅｒｉｎａ…………………………………………………………………………
　　　１９．托叶２片。
　　　　２０．叶表皮具腺毛 翻白委陵菜Ｐ．ｄｉｓｃｏｌｏｒ…………………………………………………………………
　　　　２０．叶表皮不具腺毛 轮叶委陵菜Ｐ．ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｒｉｓ…………………………………………………………
　　１８．叶表皮具有直立的非腺毛。
　　　２１．具有单宁类物质 细叶委陵菜Ｐ．ｍｕｌｔｉｆｉｄａ………………………………………………………………
　　　２１．不具有单宁类物质。
　　　　２２．维管束为半圆形 钩叶委陵菜Ｐ．ａｎｃｉｓｔｒｉｆｏｌｉａ…………………………………………………………
　　　　２２．维管束为椭圆形 灰白委陵菜Ｐ．ｓｔｒｉｇｏｓａ………………………………………………………………
３　讨论
委陵菜属叶毛状体类型在不同种间存在差异，而在同一种中具有稳定性［３］。张曼曼等［１３］认为委陵菜属表皮
毛形态上的细微差异可用于鉴别同一花柱组中形态相似的种，并探讨种间亲缘关系，但这样的差异不能作为该属
中组间分类的依据，叶表皮微形态的特征对于属下分组有一定的局限性［１４］，需结合其他性状特征进行组水平上
的分类及鉴定。本研究显示钉状花柱组中莓叶系的５种委陵菜毛状体性状相同，均具腺毛及直立非腺毛，而其他
组系的物种的毛状体形态有明显变化，如同处在锥状花柱组羽叶系中的蒿叶委陵菜和粘委陵菜虽然均具直立的
非腺毛，但腺毛仅存在于前者，因而，认为毛状体完全可以作为鉴别委陵菜属物种的特征，而不仅仅用于组及系的
划分。张勇和尹祖棠［５］观察到委陵菜属植物毛的长短、密度随叶片成熟程度及生境的不同存在较大差异。幼嫩
叶片被毛比成熟叶片多，而生于干旱或半干旱环境中的类群比生于潮湿或中生环境下的类群被毛多而且长，同一
种下表皮毛要比上表皮多［１］。在本研究的物种中也可以观察到这一现象。如鹅绒委陵菜幼时密被灰白色绢毛，
成长后渐脱落，生长在潮湿条件的蛇莓委陵菜毛状体较少，而生长在干旱条件下的翻白委陵菜毛状体较多。
金露梅和银露梅同处在棒状花柱组木本系内［１５］。张勇等［１６］将金露梅等木本植物作为独立属处理。本研究
显示２个木本植物金露梅及银露梅叶柄中的皮层细胞特征（如细胞大且形状不规则）不同于草本植物，其他特征
（如维管束数量及纤维等）与草本植物的结构相同，故认为将二者从委陵菜属中划分出来是不合适的。
郑玲和程彦伟［１７］指出维管束数量越多对恶劣环境（如干旱）的抵抗越强。本属植物叶柄通常具３个维管束
（１大２小），而具有５个维管束的伏委陵菜和委陵菜都采自于较干旱的地带，显然较多的维管束可以增加植物的
支持及输导功能，有利于它们在干旱的环境下生长。植物体会响应多种机制抵御干旱带来的胁迫［１８］，下表皮的
气孔数量增多，表皮密被毛，诱导或加速通气组织的形成等，都是植物面对干旱不利条件下的适应策略［４，１９－２０］。
委陵菜属叶的相关特征反映了物种具有适应高温、干旱的恶劣生境的生物学特性。
本研究通过对委陵菜属植物叶形态结构的深入探讨，揭示出叶表皮附属物，叶柄维管束数量，纤维的分布等
特征可作为属内类群的划分及属下分类的依据，为进一步深入研究委陵菜属其他物种及蔷薇科提供了形态学资
料。
３８第２３卷第３期 草业学报２０１４年
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Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｉｎ　Ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ
Ｃｈｉｎａ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｖａｌｕｅ（Ｒｏｓａｃｅａｅ）
ＳＵＮ　Ｔｉａｎ－ｈａｎｇ，ＬＩＵ　Ｍｅｉ，ＳＵＮ　Ｘｕｅ－ｑｉｎ，ＣＨＥＮＧ　Ｘｉｎ－ｙｕ，ＲＵ　Ｊｉａｎ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｈａｒｂｉｎ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ　１５００２５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　２３ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｉｎ　Ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ＧＭＡ　ｍｅｔｈ－
ｏｄ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｔｉｍｅ．Ｔｈｅ　ｓｔｉｐｕｌｅｓ　ｖａｒｉｅｄ　ｉｎ　ｓｈａｐｅ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｌａｎｃｅｏｌａｔｅ，ｌａｎｃｅｏｌａｔｅ－ｏｖａｔｅ，ｏｖａｌ　ａｎｄ　ｌｏｂａｔｅ．Ｔｈｅ
ｐｅｔｉｏｌｅｓ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ｕｓｕａｌｙ　ｈｅａｒｔ－ｓｈａｐｅｄ，ｂｕｔ　ｃｏｕｌｄ　ａｌｓｏ　ｂｅ　Ｕ－ｓｈａｐｅｄ，ｔｒｉａｎｇｕｌａｒ　ｏｒ　ｎｅａｒｌｙ
ｒｏｕｎｄ，ａｎｄ　ｔｈｅｙ　ｕｓｕａｌｙ　ｈａｄ　３ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅｓ．Ｇｌａｎｄｕｌａｒ　ｏｒ　ｎｏｎｇｌａｎｄｕｌａｒ　ｈａｉｒｓ　ｗｅｒｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ．Ｓｔｏｍａｔａ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ　ｔｙｐｅ　ｍａｉｎｌｙ　ｏｃｃｕｒｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ．Ｔｈｅ　ｐｈｌｏｅｍ　ｆｉｂｒｅｓ　ｗｅｒｅ
ｗｉｄｅｌｙ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔａｘａ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｗｏｏｄｙ　ｓｐｅｃｉｅｓ（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ　ａｎｄ　Ｐ．ｇｌａｂｒａ）ｓｈａｒｅ　ｍａｎｙ
ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｗｉｔｈ　ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ　ｐｌａｎｔｓ，ｅ．ｇ．ｔｒｉｃｈｏｍｅ　ｔｙｐｅ，ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅｓ．Ｏｕｒ　ｓｔｕｄｙ
ｓｕｐｐｏｒｔｓ　ｔｈｅ　ｐｌａｃｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｗｏｏｄｙ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ａｎｄ　ｐｒｏｖｉｄｅｓ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｖｉｄｅｎｃｅ
ｆｏｒ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　ａｎｄ　ａｌｓｏ　ｐｒｏｖｉｄｅｓ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｄａｔａ　ｆｏｒ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｉｎ
Ｃｈｉｎａ　ａｎｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｒｏｓａｃｅａｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ；ｌｅａｆ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ；Ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ；Ｒｏｓａｃｅａｅ
４８ ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３