全 文 ：浙江大学学报(农业与生命科学版)　34(4):409～ 417 , 2008
Journal of Zhejiang University(Agric.& Life Sci.)
文章编号:1008-9209(2008)04-0409-09 DOI:10.3785/j.issn.1008-9209.2008.04.010
　　收稿日期:2007-08-20
基金项目:杭州师范大学科研启动基金资助项目(D04031301);国家科技基础条件平台工作重点资助项目(2005KDA21401).
作者简介:金孝锋(1978—), 男 , 浙江海盐人 , 博士 , 主要从事植物分类 、系统演化和生物多样性研究.Tel:0571-81880822;
E-mail:docxf jin@163.com.
通讯作者:王慧中 , 男 , 教授 , 主要从事药用植物资源和分子生物学方面的研究.E-mail:w hz62@163.com.
浙江广义景天属的种子微形态及其分类学意义
金孝锋1 , 钱 力1 , 陆燕华2 , 张宏伟3 , 王慧中1
(1.杭州师范大学生命与环境科学学院 , 浙江 杭州 310036;2.杭州万向职业技术学院 生物技术系 , 浙江 杭州 310013;
3.浙江清凉峰国家级自然保护区管理局 , 浙江临安 311321)
摘　要:通过对浙江产广义景天属(景天科)26 个种的种子形态进行扫描电镜观察 ,研究其种子微形态
特征及其在分类学上的意义.根据种子大小 、形状及表面纹饰 , 可以将这 26 个种子样品分成 5 个类型 ,
分别是:瓦松型 Orostachy s- ty pe、八宝型 H y lotelephium-ty pe、费菜型 Phedimus- ty pe、小山飘风型
Fi lipes-type和景天型 S edum-ty pe.在广义景天属内 ,这些种子类型可以作为属内次级划分甚至分属的
依据.可以用作划分属的是瓦松属 Orostachy s、八宝属 Hy lotelephi um 和费菜属 Phedimus , 可以用作属
内次级划分的有小山飘风组 Sedum sect.F ilipes和景天组 Sedum sect.S ed um.在景天组内 , 种子表皮
细胞表面具乳头状凸起 , 较为一致 ,但在一些种之间也存在明显差异 , 因此也可以作为组内部分分种的
依据.苞叶景天系 ser.Bracteata 3 个种的种子形态很不一致 , 不是狭义景天属内的一个自然类群.说明
种子形态对广义景天属的分类具有重要价值.
关　键　词:景天属(广义);种子;微形态;分类学意义;浙江
中图分类号:Q949　　　文献标识码:A
JIN Xiao-feng 1 , QIAN Li1 , LU Yan-hua2 , ZHANG Hong-wei3 , WANG H ui-zhong 1(1 .School of
Li fe & Environment S cience , Hangz hou Normal University , Hangz hou 310036 , China ;
2 .Department o f Biotechnology , Hangz hou Wanx iang Polytechnic College , Hangzhou 310013 ,
China ;3 .Administration of Zhejiang Qingliang f eng National Nature Reserve , L inan , Zhe jiang
311321 , China)
Seed micromorphology of Sedum(s.l.)from Zhejiang and its taxonomic implications.Journal o f Zhejiang
Unive rsity(Agric.&L ife Sci.), 2008 , 34(4):409-417
Abstract:Seeds o f 26 species of Sedum (s.l.), which w ere co llected f rom Zhejiang P rovince of China ,
w ere obse rved unde r scanning electron micr oscope (SEM).The sy stema tic significance of seed
mic romo rpho lo gy w as studied.Based upon the size , shape , and surface sculpture of the seeds , fiv e type s
w ere recognized , namely Orostachy s-type , Hy lotelephi um-type , Phedimus- ty pe , F ilipes-ty pe , and
Sed um-ty pe re spectively.Seed micromo rphology can no t only easily delimitate the different genera , such
as Orostachy s , H y lotelephium and Phedimus , but also recognize the subdivisions w ithin Sedum s.str.,
i.e.sect.Fili pes and sect.S edum.Seeds of the plants in sect.S ed um show consistency and the
浙江大学学报(农业与生命科学版)
sculptures a re even or uneven masto id.This can be used to recognize the tax a o f this section pa rtially.
Seed micromo rpholo gy indica te s that sect.F ilipes was a natural g r oup w ithin Sed um s.str., but tho se
o f the thr ee species in Sedum ser.B racteata were quite different from each ano the r.Ser.B racteata was
not a natural subdivision w ithin S edum s.str.The results above indica te that seed micromo rpholo gy is
o f significant implication in the tax onomy o f Sedum s.l.
Key words:Sed um (s.l.);seed;micr omo rpho log y;tax onomic implication;Zhejiang
　 　景 天 属 Sedum L.隶 属 于 景 天 科
C rassulaceae.在我国 , 广义的景天属 Sedum
(s.l.)囊括了现有景天亚科全部的属 ,它们是:
瓦松属Orastachy s、八宝属 Hy lotelephium 、合
景天属 Pseudosedum 、石莲属 S inocrassula 、瓦
莲属 Rosularia 、红景天属 Rhodiola 、孔岩草属
K ungia 、费菜属 Phed imus 和狭义景天属
Sedum (s.s.)[ 1-2] .我国广义景天属约 230种 ,
但近年来 ,随着调查的不断深入 ,又有许多新的
分类群描述发表(多为狭义 Sedum 成员),其中
浙江和安徽最多.但是对于一些种的分类处理
仍存在很大争议[ 2-5] ,不仅如此 ,狭义 S edum 系
统问题分歧也较大 ,如《中国植物志》主张将景
天属分为 4个组 ,组内又分成很多系.《Flora o f
China》仅分成 3个组 ,而且组内不再划分.
　　对于景天科的研究 ,以往主要是利用宏观
形态性状在分类上.利用其他解剖学 、孢粉学作
为分类证据的尚很少 , 且研究材料非常有
限[ 6-9] .浙江记载有 Sed um (s.l.)27 种 1 变
种 ,是我国种类丰富的省份之一[ 10] .最近 ,又发
表了 贺 氏景 天 S.hoi 和 伴矿 景 天 S .
p lumbizincicolum
[ 11-12] .处理好浙江景天属的
分类问题 ,具有相当重要的意义.种子形态学对
于研究植物分类和系统演化具有十分重要的意
义[ 13-14] ,其研究已逐渐成为专门独立的研究方
法.本研究首次对浙江产的广义景天属种子进
行扫描观察 ,旨在从种子形态和微形态出发 ,探
讨种子形态在本属系统学和分类学研究中的价
值 ,为景天属的分类提供新的依据.
1　材料与方法
1.1　材料来源
　　本实验所观察的种子均取自腊叶标本 ,按
照《Flora of China》景天科的分属范畴和系统 ,
共 26个样品 ,几乎囊括了浙江所有的景天科植
物 ,分属于 4个属.实验取材时 ,选取干燥且即
将开裂的蓇葖果剥取成熟种子 ,各个种的来源
详见文后附录.
1.2　方　法
　　将成熟的种子置于解剖镜下 ,记录种子的
形状和颜色.每个种随机选取 20粒用游标卡尺
测量种子长和宽.扫描电镜观察时每个种随机
取 5 ～ 10粒种子 ,用双面胶带纸粘于样品台上 ,
喷金后在 Hitachi-S570 扫描电镜下观察和
摄影.
1.3　数据处理
　　用 SPSS V 11.5统计软件对测量的种子大
小数据进行处理 ,用平均值±标准误表示 ,以代
表种子的变异幅度.种子的大小指数以长度(平
均值)×宽度(平均值)计算.
2　结　果
2.1　种子外观
2.1.1　种子形状　　26个种子样品的形状正
面观为条形 、扁披针形 、扁长圆状披针形 、扁长
卵状披针形 、扁卵状披针形 、长圆球形 、椭圆球
形 、狭卵球形 、卵状椭圆球形 、宽椭球形 、长卵球
形 、近卵球形 、卵球形和近球形.其中狭义景天
属 S edum s.s.和费菜属 Phedimus的种子无
翅 ,呈各种球状体 , 而瓦松属 Orostachy s和八
宝属 Hy lotelephium 种子有不同程度的扁化 ,
边缘具明显或不甚明显的狭翅(表 1 ,图 1).
2.1.2　种子颜色　　在解剖镜下观察 ,种子的
颜色大多为褐色或红褐色.少数几种为黑褐色 ,
分别是:大叶火焰草 S.drymarrioides 、虎耳草
状景天 S.sax i f ragi forme 和藓状景天 S .
410 第 3 4卷　
金孝锋 ,等:浙江广义景天属的种子微形态及其分类学意义
poly trichoides(表 1).
2.2　种子大小
　　广义景天属 Sedum s.l.的种子均较微小.在
测量种子长度 、宽度和厚度的基础上计算种子的
大小指数.从测量的 26个样品来看 ,最大的是
S.amplibracteatum(大小为 0.459),一般种子大
小指数均不超过 0.500 ,大多介于 0.100 ～ 0.250
之间.有几个种种子大小小于 0.100 ,如:大叶火
焰 草 S.drymarrioides 、虎耳 草状景 天 S.
saxi f ragi forme 、火焰草 S.stellarii folium 、杭州
景天S.hangzhouense 、佛甲草 S.lineare 、龙泉景
天 S. lungtsuanense 和 爪 瓣 景 天 S.
onychopetalum .种子最小的是龙泉景天 , 为
0.043(表 1 ,图1 ,图 3).
　　1～ 2:晚红瓦松;3～ 4:费菜;5～ 6:八宝;7～ 8:紫花八宝;9～ 10:轮叶八宝;11～ 12:火焰
草;13～ 14:大叶火焰草;15～ 16:虎耳草状景天.比例尺:1 , 3 , 5 , 7 , 9:300μm;2 , 4 , 6 , 8 , 10 ,
12 , 14 , 16:30μm ;11 , 15:120μm;13:100μm.
图 1　广义景天属 8 种植物的种子形态
Fig.1　SEM photog raphs of seeds of 8 species in Sedum s.l.
411　第 4期
浙江大学学报(农业与生命科学版)
2.3　表皮纹饰
　　在扫描电镜下可见种子的表皮细胞一般为
矩形 ,有的种表皮细胞边缘明显隆起 ,表面下陷
而呈网状 ,如晚红瓦松 O.erubescens和八宝属
Hy lotelephium spp..有的种表皮细胞边缘呈
肋状或脊状凸起 ,如费菜 P.aizoon 和小山飘
风组Sed um sect.F ilipes ,景天组 Sedum sect.
Sedum表皮细胞边缘或多或少隆起 ,表面大多
疏生乳头状凸起 ,凸起大多排列规则 ,少数凸起
间有丝状结构(表 1 ,图 1 ～ 图 3).
　　1～ 2:大苞景天;3～ 4:四芒景天;5～ 6:薄叶景天;7～ 8:凹叶景天;9～ 10:九龙山景天;
11～ 12:天目山景天;13～ 14:细小景天;15～ 16:藓状景天.比例尺:1:300μm ;2:60μm;3 ,
5 , 11:150μm;4 , 6 , 8 , 10 , 12 , 14 , 16:30μm;7 , 9 , 13 , 15:200μm.
图 2　狭义景天属 8 种植物的种子形态
Fig.2　SEM photographs of seeds of 8 species in S edum s.s.
412 第 3 4卷　
金孝锋 ,等:浙江广义景天属的种子微形态及其分类学意义
　　1～ 2:东南景天;3～ 4:杭州景天;5～ 6:佛甲草;7～ 8:江南景天;9～ 10:对叶景天;11～ 12:爪瓣景
天;13～ 14:龙泉景天;15～ 16:日本景天;17～ 18:圆叶景天;19～ 20:珠芽景天.比例尺:1 , 7 , 17:200
μm;2 , 4 , 6 , 8 , 10 , 12 , 14 , 16 , 18:30 μm ;3 , 5:120μm ;9 , 11 , 13 , 19:150μm;15:300μm.
图 3　狭义景天属 10 种植物的种子形态
Fig.3　SEM photog raph s of seeds of 10 species in Sedum s.s
413　第 4期
浙江大学学报(农业与生命科学版)414 第 3 4卷　
金孝锋 ,等:浙江广义景天属的种子微形态及其分类学意义 415　第 4期
浙江大学学报(农业与生命科学版)
3　讨　论
3.1　广义景天属的种子类型
　　通过对浙江广义景天属 Sedum s.l.26个
种的种子观察 ,可以分为 5 个类型:①瓦松型
Orostachys-ty pe:此类型种子扁卵状披针形 ,种子
大小约 0.35 ,边缘具不明显翅 ,表皮细胞边缘隆
起 ,表面略凹陷呈网状 ,网孔不规则.晚红瓦松
O.erubescens.②八宝型 Hylotelephium-type:种
子扁披针形至扁长卵状披针形 ,大小 0.26 ～
0.36 ,具狭翅 ,表皮细胞边缘隆起 ,表面凹陷呈网
状 ,网孔较规则.即八宝 H.erythrost ictum 、紫花
八宝 H.mingj inianum 和 轮 叶 八 宝 H.
vertici llatum .③费菜型 Phedimus-ty pe:种子长
卵球形或卵球形 ,大小约 0.40 ,表面具肋状凸
起 ,凸起部分为聚颗粒状 ,肋间密生横向略凸起.
浙江仅费菜 P.aizoon.④小山飘风型 Filipes-
type:种子狭卵球形至近球形 , 大小 0.061 ～
0.086 ,表面具高脊状凸起 ,脊间密生横向凸起 ,
横向凸起两端皱褶明显或不明显 ,代表植物为大
叶火焰草 S.drymarrioides和虎耳草状景天 S.
saxi fragi forme;或种子表面具肋状凸起 ,凸起
部分为颗粒状 ,仅火焰草 S.stellarii folium.⑤
景天型 Sedum-type:种子为长圆球形至近卵球
形 ,大小变异大 ,0.043 ～ 0.459 ,表皮细胞边缘一
般或多或少隆起 ,表面具规则的乳头状凸起.大
多种的凸起部分较稀疏 ,少数种凸起部分密 ,如
薄叶景天 S.leptophy llum 和佛甲草 S.lineare;
有时凸起部分间具丝状结构 ,如珠芽景天 S.
bulbi ferum 和藓状景天 S.poly trichoides.
3.2　种子形态的分类学意义
　　从实验结果来看 ,种子微形态在广义景天
属中具有十分重要的分类学意义.首先 ,瓦松属
Orostachy s和八宝属 Hy lotelephium 的种子相
似程度较其他各属高 ,显示两者较近的亲缘关
系 ,从形态上来看 ,这 2个属心皮分离 ,基部具
柄或渐狭.不光形态上与其他属存在明显的区
别 ,种子微形态也支持这两者从广义景天属中
分出独立成属.
　　费菜属 Phed imus原来作为景天属星果组
下的土三七系S edum ser.Aizoonta.形态上费
菜属叶片一般具明显的柄但无距 ,边缘或多或
少有锯齿 ,种子形态也显示和景天属有明显的
差异 ,其表面具肋状凸起 ,凸起部分为聚颗粒
状 ,肋间密生横向略凸起 ,从种子形态看也支持
土三七系独立成属.
　　此外 ,种子的微形态在狭义景天属 Sedum
s.st r.中也具有一定分类价值.饶广远曾将爪瓣
景天 S.onychopetalum 作为佛甲草 S.lineare
的异名[ 5] ,但从种子形态上看 ,不支持归并处理 ,
因为前者种子表面乳头状凸起较为稀疏 ,后者表
面密布乳头状凸起 ,区别甚为明显.
3.3　关于小山飘风组 Sedum sect.Filipes
　　小山飘风组 S edum sect.Fil ipes共 9种 ,
我国都有.本组的成员花白色 ,稀黄色 ,具花梗 ,
花梗基部无苞片 ,叶无距 ,与景天属其他组有明
显区别 ,显然是一个很好的分类群.种子小 ,为
0.061 ～ 0.086 ,表面具高脊状凸起 ,脊间密生横
向凸起 ,横向凸起两端皱褶明显 ,或种子表面具
肋状凸起 ,凸起部分为颗粒状.本组植物种子表
面纹饰与景天组存在很大差别.
　　金孝锋根据浙江和湖南的一些标本 ,定名
了新种虎耳草状景天 S.sa xi f ragi f orme(另
文发 表).此 种 接 近 大 叶 火 焰 草 S .
drymarrioides ,但区别在新种具有莲座状的基
生叶 ,且基生叶无毛 ,茎生叶倒披针形或倒披针
状卵形 ,有支花序.种子微形态也同样显示两者
的区别 ,前者种子近球形或宽椭圆球形 ,表面具
高脊状凸起 ,脊间密生横向凸起 ,横向凸起两端
皱褶明显 ,后者种子长卵球形 ,表面具脊状凸
起 ,脊间横向凸起两端皱褶不明显.
3.4　关于苞叶系 Sedum ser.Bracteata
　　山景天组苞叶系 Sedum se r.Bracteata是
以大苞景天 S .amp libracteatum 为模式建立
的 ,其主要的鉴别特征是苞片叶状 ,几乎与叶片
等大.大苞景天 、四芒景天 S.tetract inum 和薄
叶景天S .leptophy llum 这 3个种的种子形态
差异很大 ,其一 ,大苞景天种子很大 ,大小指数
0.459 ,其他两种种子相对较小 ,分别是 0.077
和 0.150.从表面纹饰来看 ,大苞景天和四芒景
天表面疏生乳头状突起 ,而薄叶景天种子表面
密生乳头状凸起.从这些特征来看 , 苞叶系
Sedum ser.B racteata并不合理 ,从而也反映
416 第 3 4卷　
金孝锋 ,等:浙江广义景天属的种子微形态及其分类学意义
了狭义景天属 Sedum s.s.要建立相对合理的
属内分类系统 ,需要更多的证据.
附录:实验材料来源
　　瓦松属 Orostachys 晚红瓦松 O .erubescens:建
德 , 洪林 404 (HHBG).八宝属 Hylotelephium 八宝
H .ery throstictum :临 安 天目 山 , 贺 贤育 30096
(HHBG);紫花八宝 H.mingj inianum:普陀 , 盛束
军 1701(H ZU);轮叶八宝 H.verticillatum:临安天
目山 , 陈启瑺 131 (HZU).费菜属 Phedimus费菜 P .
aiz oon:淳安 , 杭大生物系采集队 2023 (HZU).景天
属小山飘风组 Sedum sect.Fili pes 大叶火焰草 S .
drymarrioides:富阳 , 郑朝宗5253(HZU);虎耳草状
景天 S.sa xi f ragi f orme , ined.:昌化 , 贺贤育 22872
(HHBG);火焰草 S.stellarii f oli um :淳安 , 丁炳扬
等 4211(H ZU).景天属景天组 Sedum sect.Sedum东
南景天 S .al f redii:淳安 , 杭大生物系采集队 1642
(HZU);大苞景天 S.amplibracteatum:昌化 , 金孝锋
1783(H TC);对叶景天 S.baileyi:开化古田山 , 金孝
锋 186(H TC);珠芽景天 S.bulbi f erum:杭州 , 章绍
尧 2597(HHBG);凹叶景天 S.emarginatum :杭州 ,
金孝锋 s.n.(H TC);杭州景天 S.hangzhouense:杭
州 , 吴长春 162 (HZU);日本景天 S.japonicum:遂
昌九龙山 , 丁炳扬等 2462 (HZU);九龙山景天 S .
j iulongshanense:遂 昌 九龙 山 , 姚晓 明 等 s.n.
(H TC);江南景天 S.k iangnanense:临安天目山 , 金
孝锋 58(H TC);薄叶景天 S .leptophy l lum:临安天
目山 , 浙江植物资源普查队 29410(HHBG);佛甲草
S.lineare:临海括苍山 , 采集人不详 2345(ZM);龙
泉景天 S .lungtsuanense:龙泉昴山 , 采集人不详 s.
n.(H TC);圆叶景天 S .makinoi:乐清雁荡山 , 张朝
芳 3558(H ZU);爪瓣景天 S .onychopetalum:杭州 ,
方云亿 s.n.(HZU);藓状景天 S.poly trichoides:余
姚四明山 , 采集人不详 802 (HHBG);细小景天 S .
subtile:临安天目山 , 采集人不详 s.n.(HZU);四芒
景天 S.tetractinum :昌化(自淳安引种), 金孝锋 1782
(H TC);天目山景天 S.tianmushanense:临安天目
山 , 姚晓明等 s.n.(HTC).
　　[ HHBG:杭州植物园标本馆;HTC:杭州师范大
学标本馆;H ZU:浙江大学标本馆;ZM:浙江自然博
物馆植物标本馆]
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