免费文献传递   相关文献

铁线莲属植物研究进展



全 文 :铁线莲属植物研究进展
刘立波 , 杨慧 , 王 锦* (西南林学院园林学院 ,云南昆明 650224)
摘要 从细胞学、分类学、系统发育、繁殖技术、引种栽培等方面对铁线莲属植物的国内外研究进展进行了综述 ,以期为进一步开发利用
该属植物提供理论依据。
关键词 铁线莲属;细胞学;分类学;系统发育;繁殖技术;引种栽培;研究进展
中图分类号 S687.3  文献标识码 A  文章编号 0517-6611(2009)15-06959-03
Research Progress on Clematis Plant
LIU Li-bo et al (School of Landscape Architecture and Gardening ,Southwest Forestry College, Kunming, Yannan 650224)
Abstract The research progress on clematis plant , including cytology , taxonomy , phylogenies , propagation , introduction and cultivation etc.were summa-
rized in order to offer the theoretical basis for further exploitation of these plants.
Key words Clematis;Cytology;Taxonomy;Phylogenies;Propagation;Introduction and cultivation;Research progress
基金项目 国家林业局 948项目(2008-4-11)。
作者简介 刘立波(1983-),男 ,河北石家庄人 , 硕士研究生 ,研究方
向:观赏园艺与城市园林生态。 *通讯作者。
收稿日期 2009-03-02
  铁线莲属(Clematis L.)隶属于毛茛科(Ranunculaceae),是
一种观赏价值高 、具有多种抗逆性的藤本植物 ,其分布于世
界各地 ,共约 300余种 ,我国各地均有分布 ,有 140多种 ,以华
中和西南地区分布居多[ 1] 。铁线莲属植物大多为多年生木
质或草质藤本 ,叶对生 ,有柄 ,单叶 ,三出复叶或羽状复叶 ,全
缘 、有锯齿或分裂 。聚伞花序 、圆锥花序或单生。萼片 4 ~ 8
(10),有白色 、粉红色 、红色 、紫色或蓝色等;有单瓣 、重瓣或
半重瓣的;雄蕊多数 ,花丝通常加宽 ,生柔毛或无毛 ,花药侧
向开裂或内向开裂 ,瘦果多数 ,集成头状 ,含 1粒种子。各种
铁线莲的花期不同 ,一般是 6 ~ 8月[ 2] 。铁线莲属植物花形
新颖别致 ,变化大 ,花朵色泽调和 ,独具风采;花期较长 ,适应
性强 ,并具有较强的耐寒性 , 在欧美庭园绿化应用甚多 ,常
用于攀缘乔灌木和墙篱 、凉亭 、拱门 、花架 、花柱等园林建筑 ,
也用作地被花卉 、切花 、盆花 、垂吊装饰 ,在国际观赏园艺中
占有重要地位[ 3] 。目前世界上具有专门的铁线莲协会和网
站 ,如英国于 1985年在伦敦正式成立了国际铁线莲协会(In-
ternational clematis society:http://dialspace.dial.pipex.com/
clematis),美国铁线莲协会(American clematis society:http://
clematis.org),美国马萨诸赛州铁线莲网络仓库(Completely
clematis web store:http://clematisnursery.com),美国加州世界
最大的铁线莲切花生产商(Chalk hill clematis:http://www.
chalkhillclematis.com)等 。
笔者对铁线莲属植物的国内外研究进展进行了综述 ,以
期为进一步开发利用该属植物提供理论依据。
1 铁线莲属植物的细胞学研究
Gurignard首次报道了 C.recta的单倍染色体 n =8 ,Menr-
man等研究发现该属存在四倍体和六倍体及杂合染色体 ,据
张镱锂等统计 ,该属约 106种和变种的染色体数目及部分种
的核型有过记载[ 4] ,其他未见报道。张镱锂等研究了国产 6
种铁线莲(灌木 、粗柄 、短尾 、太行 、槭叶 、女蒌)的染色体 ,首
次报道了灌木铁线莲和粗柄铁线莲的染色体数目和核型 ,该
研究结果表明 ,铁线莲属染色体演化有 2个趋势 ,即数目变
化(包括多倍化和非整倍体变化)和结构变异 ,并指出染色体
演化主要是在二倍体水平上进行的 ,表现在结构变异上 ,而
且是多途径的;1911年张镱锂报道了 7种铁线莲的染色体数
目和核型 ,对部分种的亲缘关系和分类问题进行了探讨[ 5] 。
龚维忠等报道了北京地区铁线莲属 9个种和东北地区 2
个种的核型 ,其中有 6种为首次报道 ,10种为二倍体(2n=2 x
=16),1种为异源四倍体(2n=4x=32)。该属 10个种的核
型结构可列成公式:2n =2x=16=10m+2st+2-4st或 2-4t
(2-4SAT)。此外 ,还对 4 个种中的杂合性进行了讨论 。大
叶铁线莲(C.heracleifolia)和短尾铁线莲(C.brevicaudata)的
核型 ,二者的公式相同:2n=2 x=10m+2st+4t[ 6] 。杨亲二等
首次报道了粗齿铁线莲和杨子铁线莲的染色体数目和核型 ,
二者染色体数目均为 2n =16 ,分别为核型 2A及 2B型 ,对粗
齿铁线莲(Clematis argentilucida)的核型分析表明 , 2n =16 ,属
2A核型 ,而对扬子铁线莲(Clematis ganpiniana)的核型分析表
明 , 2n=16 ,属 2B核型 。淇川铁线莲(C.kockiana)、长花铁线
莲(C.rehderiana)、毛茛铁线莲(C.ranunculoides)、扬子铁线莲
(C.puberula var.ganpiniana)、短尾铁线莲(C.brevicaudata)、金
毛铁线莲(C.Chrysocoma)为 x=8的二倍体[ 7-9] 。
对铁线莲属植物的叶表皮特征研究表明 ,叶表皮细胞形
状(表面观)为多边形 、不规则形 ,垂周壁式样较平直 、浅波状
和波状 ,气孔器普遍存在于下表皮 ,少数种的上表皮也有分
布 ,其类型均为无规则型。叶片通常具有条纹或颗粒状或鳞
片状附属物 ,气孔器外拱盖内缘通常为浅波状或近平滑 。在
黄花铁线莲组(sect.Meclatis(Spach)Tamura)和灌木铁线莲组
(sect.Fruticella Tamura)中 ,叶表皮具有双面气孔[ 10] 。
2 分类学研究
铁线莲属由 Linnaeus 1753年建立并描述了 9种[ 10] 。此
后许多学者根据总苞 、退化雄蕊 、花柱 、幼苗形态 、植株的攀
缘与直立等性状对该属进行了分类 、修订及整理 。其中 ,
Candolle 、Kuntze 、Johnson分别于 1818、1885、1997年作了 3次全
面修订[ 11-13] ,继第 3次全面修订之后的第 3年 ,Grey-Wilson
发表了铁线莲的第 4次全面修订[ 14] ,此时已收集了铁线莲属
植物 297种 ,划分为 9亚属 18组。
我国学者王文采等对铁线莲属植物进行了大量的科学
研究 ,通过对该属营养器官 、生殖器官的重要形态特征和花
粉特征分析 ,尤其是萼片和雄蕊的演化趋势 ,认为包括绣球
藤等植物的绣球藤组(sect.Cheirpsis)是铁线莲属的原始群 ,
安徽农业科学 , Journal of Anhui Agri.Sci.2009 , 37(15):6959-6961                   责任编辑 李玮 责任校对 汪伟
同时根据花构造对铁线莲属现存的 15组的亲缘关系进行了
分析 ,发现它们是在 4条演化干(绣球藤干 、欧洲铁线莲干 、
尾叶铁线莲干 、长瓣铁线莲干)的演化过程中先后形成的 ,将
此4条演化干处理为亚属 ,给出属下各级分类群的系统排
列 ,提出毛茛科铁线莲属新分类系统[ 15] ,即铁线莲属包含 4
亚属 15组约 355种。
近年来 ,我国报道了槭叶铁线莲的新变种———无裂槭叶
铁线莲[ 16](C.acerifolia Maxim.var.elobata S.X.Yan)。该变种
与原变种不同之处在于植株较矮 ,叶形等特征存在差异。
Nguyen Thi Do报道了产于越南铁线莲属的新种(C.hagian-
gensis N.T.Do),它是欧亚大陆第 1个具单性花的种 ,在花构
造方面与单性铁线莲组单性铁线莲亚组的种类近缘 ,但叶均
为单叶 ,萼片呈卵形或宽卵形。新种的发现 ,为铁线莲属植
物的系统演化研究提供了新的证据 ,也为铁线莲属植物种质
资源开发与利用提供新的“库源”[ 17] 。
3 铁线莲属植物的系统发育研究
铁线莲属植物存在萼片由水平开展到向上直展 ,雄蕊由
无毛到有毛的 2个演化趋势[ 18] 。在威灵仙组(Sect.Clema-
tiss.I.)中绝大多数种的萼片平展 ,雄蕊无毛 ,但羽叶铁线莲
(C.pinnata)萼片斜上方开展 ,雄蕊花丝顶端通常有短柔毛;
在雄蕊无毛的绣球藤组(sect .Cheiropsis)、灌木铁线莲组(sect.
Fruticella)和铁线莲组(sect.Viticella)3组中都有部分种的萼
片平展 ,另部分种的萼片斜上方开展或向上直展;在萼片平
展 、美国西部特产的毛花铁线莲组(sect.Lasiantha)中 , C.
lasiantha 的雄蕊无毛 ,而 C.pauciflora 的雄蕊有毛;在萼片平
展的丝铁线莲组(sect .Narveliopsis)中 ,大多数种的雄蕊无毛 ,
但 1种荔波铁线莲(C.Iiboensis)[ 19]雄蕊有毛 。这些组的情况
说明 ,上述 2个演化趋势是在铁线莲属的数条演化路线中各
自独立发生的。铁线莲属植物雄蕊的演化趋势为:花丝从条
形或狭条形到披针状条形或倒披针状条形;花药由长图形到
条形或狭条形;药隔顶端不突出到突出成短到长的尖头;雄
蕊由无毛到有毛 ,在有毛时 ,由花丝被毛 、花药无毛到二者均
被毛 ,毛从少数到多数 ,由较短(0.2~ 1.0 mm)到较长(达 3.0
~ 4.0 mm)。Prantl将萼片斜上展或直上展 、雄蕊被毛的 sect.
Pseudanemone和 sect.Viorna 放在铁线莲属前面原始的位
置[ 20] 。Tamura认为具直立萼片和被毛雄蕊的 sect.Viornaub-
sect Connatae铁线莲属为原始群[ 21-22] ,还认为与 subsect.Con-
natae很相似的具互生叶的互叶铁线莲属(Archiclematis)[ 23]比
具对生叶的铁线莲属原始。此外 ,花序由具花序梗和苞片到
花序梗和苞片消失 ,以及由自当年生枝叶腋生出转变到自老
枝腋芽中生出。
4 繁殖技术研究
铁线莲属有些种结实少或萌发时间长 、发芽率低 ,不宜
采用有性繁殖 ,园林栽培应用受到限制 ,这方面的组织培养
研究已展开 。倪新等报道了红花铁线莲茎 、叶及花梗等外植
体的愈伤组织诱导和植株再生 ,利用试管腋生枝的切段培
养 ,获得了大量的分化苗[ 24] 。泽仁旺姆等对甘青铁线莲(C.
tangutica)进行了组织培养研究 ,解决了该植物种子萌发时间
长 、发芽率低等问题 ,大大提高了该植物的繁殖率[ 25] 。张启
香等以栽培品种 C .`Multi-Blue铁线莲的幼叶 、茎尖 、嫩茎为
外植体进行培养 ,发现外植体来源以茎尖为最优 ,基本培养
基以低盐的 1/2MS为最佳[ 26] 。铁线莲的繁殖除了用组织培
养方法外 ,也可采用扦插繁殖。李宗艳等采用扦插繁殖技术
对转子莲的繁殖特性进行了研究 ,认为扦插繁殖时用 IAA速
蘸对生根有明显促进作用[ 27] 。张启香等还用不同种类 、不
同浓度的外源激素对铁线莲扦插生根的效应进行了研究 ,认
为同一浓度下外源激素种类以 IBA 为最佳 ,而不同浓度的
IBA处理以 100 mg/kg为优[ 28] 。此外 ,祁生贵等对青海省东
部地区黄花铁线莲种子特征和萌发率进行了研究 ,发现不同
生态条件下种子形态存在差异 ,但种子萌发率相近 ,自然环
境中越冬的种子萌发率高于刚成熟种子的萌发率[ 29] 。管开
云等也报道春化处理的种子比未春化处理的种子萌发
率高[ 30] 。
5 引种栽培及病虫害防治
国外对铁线莲的栽培育种已有很长的历史 ,己培育出几
百种不同花色 、不同花形 、不同开花季节的园艺品种。在日
本和西方园林中 ,铁线莲已占有十分重要的地位。国外对铁
线莲的引种栽培及育种研究很多 ,培育出了许多新品种 ,其
中贡献较大的为爱沙尼亚的园艺师 UnoKiVistik , 1974年他开
始种植铁线莲 ,并在波罗的海的周边国家收集铁线莲种质资
源 ,他的首个杂交试验开始于 1978年。目前 ,KiVistik的铁线
莲农场已有 6 000多个铁线莲栽培种 ,有 250种被挑选出继
续做杂交育种试验 ,选育出来的新品种有 140个可用于推广
种植[ 31] 。
我国野生资源丰富 ,早在 1688年的《花镜》中已有雄蕊
瓣化的铁线莲重瓣变种的记载[ 32] ,但栽培育种工作却很少
有人做过。北京植物园于 1982年开始引种国产原种和国外
栽培种 ,并于 1984 ~ 1985年试行原种与栽培种的杂交 ,从后
代杂种实生苗中筛选出适合我国北方栽培的 4个品种[ 33] ;昆
明植物园高山花卉组 1995年开始从事铁线莲属植物的引种
与栽培 ,先后引种国产野生种以及 40余个园艺品种 ,成功地
完成了从种子到种子的栽培[ 30] 。张金政等对部分铁线莲属
植物进行了引种 、栽培及杂交育种试验 ,为进一步研究和开
发利用这些珍贵的资源做了基础性研究[ 34] 。
在铁线莲病虫害研究方面 ,国内外均有较多的报道 。铁
线莲主要病害是铁线莲枯萎病(Clematis wilt),其病原是一种
真菌(Phoma clematidina),主要为害植株基部。铁线莲枯萎病
症状包括叶片出现斑点 、茎杆腐烂以及植株或其部分突然毁
灭。目前选育出了许多铁线莲抗病品系。抗枯萎病的品种
主要有:①Viticellas群。其中最好的抗病品种有 Bell Belle 、I-
tiole Violet 、Prince Charles 、Venosa 、Violacea , 抗性较强的有
Abundance 、Blekitny 、Aniol(BlueAngel)、Emilia 、Huldine 、Jenny
等 ,也有一些抗枯萎病的品种 ,如 Ernst Markham 、Plerled ,
Azur 。爱沙尼亚的 Viticella 杂交种具有很强的抗性 ,如 Ten-
tel 、Viola 、Romantika 、Teksa ;Jackmanii组的品种也具有较强的
抗性 ,如 Comtesse de Bouchaud 、Hagley Hybrid 、Victoria 。②Atra-
genes群。C.alpina 特有种 ,产于东北亚 、欧洲;C.macropeta-
la ,产于西伯利亚和中国。该类群耐寒(-30 ℃)、耐荫 、耐瘠
薄 、抗风 、抗枯萎 ,适合生长在北面的墙上。春天开花 、花多 ,
夏 、秋季也间歇性地开花 ,春天发叶早 ,可以盆栽 ,在台阶或
6960              安徽农业科学                        2009年
假山的高处放置 ,犹如飞添直下 ,姿态优美 。花色随温度而
变化 ,花直径约 5 ~ 9 cm 。龚维忠等发现红花铁线莲容易受
立枯病危害 ,认为春秋天气干旱时要防治蚜虫 、红蜘蛛 、白粉
虱危害[ 35] 。李志坚等对昆明地区铁线莲属植物常见病虫害
进行了调查 ,发现枯萎病 、白粉病 、蛞蝓 、蜗牛 、蠼螋 、蚜虫 、潜
叶蝇和红蜘蛛是该植物的主要病虫害 ,并提出了相应的防治
措施[ 36] 。实践表明 ,除枯萎病具有突发性较难控制外 ,其余
几种铁线莲病虫害的防治并不困难。关键在于准确掌握一
年中病害的发生规律和害虫的生活史 ,提前施药 ,就能达到
较好的预防效果 。此外 ,合理的修剪和肥水管理 ,能提高植
株的抗病虫能力。除上述病虫害外 ,锈病 、粉虱 、象鼻虫对铁
线莲也能造成不同程度的危害 ,只是虫情不严重。据报道 ,
铁线莲也能被病毒侵染 ,症状为病株叶片和花上呈现斑点 、
扭曲及畸形 。这种情况很少发生 ,但一旦发生要立即拔除植
株并烧毁 ,药剂处理对病毒病无效。
6 展望
目前对该属资源的研究大多局限在其分类 、种质资源分
布上 ,对野生种的引种 、驯化 、繁殖 、选育等的应用研究报道
较少。我国是铁线莲属种质资源大国 , 铁线莲属植物观赏
性强 ,是优良的垂直绿化材料和观花地被 ,需要在上述的各
个层面展开更为深入的研究。既要积极开展该属植物的生
物学特性及引种驯化等研究工作 ,增添园林应用的新品种 ,
又要对已有品种积极探索商业化道路 。深入研究铁线莲属
植物必将有效地推动我国园林绿化事业的更快发展。
参考文献
[ 1] 中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志[M] .北京:科学出版
社, 1980.[ 2] 浙江植物志编辑委员会.浙江植物志(第二卷)[M] .杭州:浙江科学技
术出版社 , 1992.
[ 3] 章银柯,江燕.我国铁线莲属植物研究现状及其园林应用[ J] .北方园
艺, 2007(3):122-124.
[ 4] 张镱锂,贺士元.国产六种铁线莲的染色体研究[ J] .武汉植物学研究 ,
1990 ,8(2):115-121.
[ 5] 张镱锂,贺士元.国产七种铁线莲的染色体研究[ J] .武汉植物学研究 ,
1991 ,9(2):107-113.
[ 6] 龚维忠,龙雅宜 ,李懋学.北京地区铁线莲属植物的核型研究[ J] .武汉
植物学研究 ,1985(4):371-379.[ 7] YANG Q E ,GUZ J ,SUNH.The karyotype of Beesia deltophylla and its system-
atic sinnificance[ J] .Acta Phytotax Sin, 1995 ,32(3):225-229.
[ 8] YANG Q E.Correctionof Karyotype of diploid Beesia calthifolia and discovery of
a tetraploid cytotype[ J] .Acta Phytotax Sin, 1999 ,37(1):1-9.
[ 9] YANG Q E.Does Actaea asiatica have the most symmetric and primitive kary-
olype in the Ranunculaccae? [ J] .Acta Phytotax Sin sinica ,1998,36(6):490-
495.
[ 10] LINNAEUS C.Species plantarum[ Z] .Stockholm, 1753.
[ 11] DE CANDOLLE A P.Regni vegetabilis systema naturale[ Z] .Paris ,1918.
[ 12] KUNTZE O.Monographie der gattung clematis.Verhandlungen des botanischen
vereins der prov[ J] .Brandenburg , 1885 ,26:83-202.
[ 13] JOHNSON M.Slaktet klematis[M] .Sodertalje:M Johnsons Plantskola AB ,
1997.[ 14] GREY-WILSON C.Clematis the genus[M] .Portland , Oregon:Timber Press ,
2000.
[ 15] 王文采,李良千.铁线莲属一新分类系统[ J] .植物分类学报 , 2005 , 43
(5):431-488.
[ 16] 闫双喜,王鹏飞,朱长山 ,等.河南槭叶铁线莲(毛茛科)-新变种-无
裂槭叶铁线莲[ J] .植物分类学报 ,2005, 43(1):76-78.
[ 17] NGUYEN YHI DO.越南铁线莲属一新种[ J] .植物分类学报 , 2006 , 44
(5):595-597.
[ 18] 王文采 ,刘亮 ,张美珍 ,等.中国植物志[M] .北京:科学出版社 , 1980:
286-300.[ 19] 许兆然.贵州铁线莲属一新种和半蒴苣苔属一新记录[ J] .植物分类
学报 ,1988, 26(2):150-153.
[ 20] PRANTL K.Beitrage zurMorphologie and Systematik de Ranunculaceen[ J] .
Botanische Jahrbuchet 1888 ,9:225-273.
[ 21] TAMURAM , CLEMATIS L.Engle s Die Naturlicben Pflanzenfamilien[M] .2nd
ed.Berlin:Duncker&Humbolt ,1995:368-387.
[ 22] TAMURA M.Morphology , ecology and phylogeny of the Ranunculaceae.VII
[ J] .Science Reports, Osaka University ,1967, 16:21-43.
[ 23] TAMURA M.Archclematis, a precursory genus of clmamtis[ J] .Acta Phytotax
Geobot , 1970,24:146-152.
[ 24] 倪新,马毓.红花铁线莲(Clematis coccinea)的组织培养[ J] .植物学通
报 , 1984, 2(2/ 3):71-73.[ 25] 泽仁旺姆 ,尼珍,潘多.西藏甘青铁线莲的再生植株[ J] .西藏科技 ,
2002, 113(9):61.
[ 26] 张启香,方炎明,吕梅,等.铁线莲`Multi-Blue 不定芽及体细胞胚发
生的初步研究[ J] .园艺学报 ,2007, 34(2):365-368.
[ 27] 李宗艳,唐岱 ,黄开勇.转子莲的繁殖研究[ J] .西南林学院学报 , 2004 ,
24(3):4-6,9.
[ 28] 张启香,仲磊 ,方炎明,等.外源激素对铁线莲扦插生根的效应研究
[ J] .北方园艺, 2007(1):103-104.
[ 29] 祁生贵,吴学明,苏旭,等.青海省东部地区黄花铁线莲种子特征和萌
发率的研究[ J] .青海草业, 2005 ,14(1):21-23.[ 30] 管开云 ,李志坚 ,李景秀.铁线莲属植物的引种栽培研究初报[ J] .云南
植物研究 ,2002, 24(3):392-396.
[ 31] 曹夫.铁线莲育种史[ J] .花木盆景, 2004(12):26.
[ 32] 陈俊愉 ,程绪柯.中国花经[M] .上海:上海文化出版社 ,1990:170-171.
[ 33] 张金政 ,孙国峰,龙雅宜.四个铁线莲新品种的选育[ J] .中国园林 ,
2001, 17(5):64-66.
[ 34] 李志坚 ,管开云,李景秀.角蒿和铁线莲的矮化试验[ J] .广西植物 ,
2003, 23(3):264-266.
[ 35] 龚维忠.红花铁线莲[ J] .生命世界, 1984(2):33-34.
[ 36] 李志坚 ,管开云 ,李景秀.铁线莲属植物上的病虫害及防治[ J] .植物保护 , 2002, 28(2):35-36.
(上接第 6893页)
分子生物学手段探索菌株石油烃降解途径相关基因 ,并进行
基因工程改造 ,对于石油降解研究有着重要意义[ 9] ,目前相
关工作正在进行中。
参考文献
[ 1] 丁明宇,黄健,李永祺.海洋微生物降解石油的研究[ J] .环境科学学
报, 2001 ,21(1):84-88.
[ 2] 史君贤,陈忠元 ,胡锡钢 ,等.海洋微生物对石油烃降解研究 II.石油烃
降解细菌对正烷烃的降解作用[ J] .东海海洋 ,2000, 18(1):21-27.
[ 3] 牛炳旭.细菌与石油污染的治理[ J] .生物学通报 , 2004, 39(4):13-14.
[ 4] 陈燕 ,李寅,堵国成 ,等.石油污染水体的生物修复[ J] .水处理技术 ,
2003(5):249-252.
[ 5] 刘陈立 ,邵宗泽.海洋石油烃污染降解菌的富集和鉴定[ J] .海洋学报 ,
2005, 27(4):114-120.
[ 6] 东秀珠 ,蔡妙英.常用细菌系统鉴定手册[M] .北京:科学出版社, 2001.
[ 7] 郑金秀 ,彭祺 ,张甲耀 ,等.产表面活性剂的石油降解菌降解特性研究
[ J] .环境科学与技术 ,2007, 30(1):5-8.
[ 8] ABED RAEIDM M , SAFI NIMERM D ,K STER J RGEN ,et al.Microbial di-
versity of a heavily polluted microbial mat and its community changes following
degradation of petroleum compounds[ J] .Appl EnvironMicrobiol ,2002,68:1674-1683.
[ 9] JAN B ,VAN BEILENn,MERCEDESM , et al.Characterizationof two alkane hy-
droxylase genes from the marine hydrocarbonoclastic bacterium Alcanivorax
borkumensis[ J] .Environmental Microbiology , 2004 ,6(3):264-273.
696137卷 15期                刘立波等 铁线莲属植物研究进展