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石竹科繁缕属与鹅肠菜属的数量分类



全 文 :植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2012, 47 (3): 271–277, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2012.00271
——————————————————
收稿日期: 2011-10-17; 接受日期: 2012-03-02
基金项目: 丽水学院重点项目(No.KZ201106)
* 通讯作者。E-mail: liuquanru@sohu.com
石竹科繁缕属与鹅肠菜属的数量分类
陈旭波1, 孟世勇2, 刘全儒3*
1丽水学院生态学院, 丽水 323000; 2北京大学生命科学学院, 北京 100871
3北京师范大学生命科学学院, 北京 100875
摘要 石竹科繁缕属(Stellaria L.)和鹅肠菜属(Myosoton Moench.)的系统关系一直存在争议。为了弄清它们之间的关系及
属下分类等问题, 选取55个形态特征对繁缕属和鹅肠菜属进行数量分类学研究。聚类分析和主坐标分析结果显示, 鹅肠菜
(M. aquaticum (L.) Moench.)与繁缕组繁缕亚组的关系较近, 故支持将鹅肠菜属并入繁缕属。此外, 研究结果还支持将繸瓣
组作为独立的组。对性状的主坐标排序分析显示, 茎的形状及是否被毛、叶长、叶宽、是否具叶柄、叶形及毛被、上下表
皮气孔指数与密度、是否具花瓣及花瓣裂片数、雄蕊数目、蒴果长度、花柱与种子的数目、种子表面纹饰等性状特征是繁
缕属与鹅肠菜属分类的重要依据。
关键词 聚类分析, 鹅肠菜属, 数量分类, 主坐标分析, 繁缕属
陈旭波, 孟世勇, 刘全儒 (2012). 石竹科繁缕属与鹅肠菜属的数量分类. 植物学报 47, 271–277.
繁缕属和鹅肠菜属均隶属于石竹科(Caryophyll-
aceae), 其中繁缕属(Stellaria L.)全世界约190种, 我
国有64种(Wu and Raven, 2002)。鹅肠菜属(Myo-
soton Moench.)为单种属, 仅有1种鹅肠菜(M. aqua-
ticum (L.) Moench.), 该属早期曾被归于繁缕属, 但
其花柱数为5、蒴果5瓣裂、裂瓣顶端再二齿裂, 因此
被列为一属。繁缕属与鹅肠菜属除上述区别外, 在叶
形、种皮纹饰、毛被等方面, 二者并没有明显区别(陈
旭波等, 2010)。经野外调查发现, 鹅肠菜属的花柱数
目并不是稳定的性状, 也有3–5数的变异类型, 因此
该属的分类地位有待进一步考证。为此, 有些学者从
微观角度出发讨论该属的地位, 如刘瑾等(2007)依据
繁缕属核基因ITS序列分析结果, 提出为了保证繁缕
属的单系性, 鹅肠菜应重新划入该属。以往的研究仅
根据一个或有限的几个特征, 缺乏对大量性状的系统
分析。近年来, 数量分类学已经被许多学者广泛应用,
并且获得很好的效果(贾红娟和张军文, 2007; 曾绮
微等, 2008; 艾尼瓦尔·吐米尔等, 2009)。为此, 笔者
在进行中国华北地区繁缕属的分类学研究时, 进行了
大量的野外考察和标本观察, 并收集了大量宏观和微
观的性状, 旨在利用数量分类学方法探明繁缕属与鹅
肠菜属之间的系统关系。
1 材料与方法
1.1 材料
本研究所用的大部分材料来自中国科学院植物研究
所标本馆(PE)、北京师范大学生命科学学院植物标本
馆(BNU)及西北农林科技大学植物标本馆(WUK), 另
有一部分材料为作者野外采集的新鲜材料。此外作者
还到陕西、河北和河南等地进行了调查, 获得了相关
性状的数据。本研究共选取繁缕属21种、鹅肠菜属1
种共计22个OTUs(表1)。
1.2 方法
数量性状使用测量尺和电子游标卡尺测量完成, 定性
性状则是根据性状进行编码。依据数量分类性状选取
原则(钟扬等, 1990)共收集了55个性状指标(表2)。
采用NTSYS-pc 2.10e软件包进行聚类分析和多
变量分析(Rolf, 1994)。聚类分析时首先将原始数据转
换, 进行标准化(standardization)处理; 第2步计算距
离矩阵; 第3步则依据第2步计算出的距离矩阵, 进行

·研究报告·
272 植物学报 47(3) 2012
表1 各类群的样本量
Table 1 List of taxa used for study
Taxon Samples Taxon Samples
1. Stellaria palustris Retzius 21 12. S. longifolia Muehl. ex Willd. 9
2. S. discolor Turczaninow 11 13. S. media L. 15
3. S. bungeana Fenzl 10 14. S. neglecta Weihe ex Bluff et Fingerh 9
4. S. cherleriae (Fischer ex Seringe) F. N. Williams 7 15. S. nemorum L. 9
5. S. chinensis Regel 13 16. S. radians L. 9
6. S. dichotoma L. 11 17. S. salicifolia Y. W. Tsui & P. Ke 10
7. S. dichotoma var. lanceolata Bunge 11 18. S. uliginosa Murr. 9
8. S. dichotoma var. linearis Fenzl 9 19. S. parvi-umbellata Y. Z. Zhao 7
9. S. filicaulis Makino 7 20. S. umbellata Turcz. 6
10. S. graminea L. 11 21. S. vestita Kurz 15
11. S. infracta Maximowicz 10 22. Myosoton aquaticum (L.) Moench. 10


聚类分析, 计算聚类树矩阵; 将第3步计算出的聚类
树矩阵与第2步计算的距离矩阵进行比较 , 并进行
Mantel检测, 计算协表距离矩阵及相关性系数, 以表
示该聚类树对原始距离矩阵的代表程度; 最后绘制聚
类树图。运算方法采用UPGMA(unweighted pair-
group method with arithmetic means)。
主成分分析(principle component analysis, PC-
A)和主坐标分析(principal coordinate analysis, Pco-
A)是在数量分类学研究中常用的2种多变量分析方
法, 由于前者不适用于离散的定性特征分析(Sneath
and Sokal, 1973; Schilling and Heiser, 1976; Kent
and Coker, 1992), 因此近年来应用主坐标分析更多
(Sneath, 2000; Abdel et al., 2002; Sebola and
Balkwill, 2009)。本研究采用主坐标分析。具体步骤
如下: 在标准化矩阵基础上求得相关系数, 然后求出
相关系数的特征值和特征向量, 最后得到特征性状在
前3维主坐标分析中的负荷量以及物种在前2维主坐
标空间上的散点图。
2 结果与讨论
2.1 聚类分析
对繁缕属和鹅肠菜属的22个OTUs进行UPGMA聚类
分析(图1)。图1中的结合线0.99和1.34为NTsys软件
自动画线, 在这些结合线上, 距离比较远的就可以看
作是一个跳跃值, 2个跳跃值之间就可以定义为一个
分类单元, 这些单元可以是组或者系, 并且能找出对
应的特征将它们区分开。根据1.34处的结合线将其分
成5个类群。A类群仅包含繸瓣繁缕(S. radians L.)1
种。这一类群与其它几个类群在结合线1.68处结合,
距离结合线1.34最远, 其主要区分特征是花瓣5, 多
裂深达基部, 植物体被绢毛, 种子表面具弹坑状凹
陷。B类群包含禾叶繁缕(S. graminea L.)、雀舌繁缕
(S. uliginosa Murr.)、小伞花繁缕(S. parvi-umbellata
Y. Z. Zhao)、鸡肠繁缕(S. neglecta Weihe ex Bluff et
Fingerh)。其特征是茎多丛生、叶无毛、蒴果长于宿存
的萼, 种子多数、圆形, 除鸡肠繁缕外萼片多少在基部
合生, 叶狭窄。其中花柱数目或雄蕊数目或花瓣数目
存在不定数的现象。C类群包括内弯繁缕(S. infracta
Maxim.)和箐姑草(S. vestita Kurz), 该类群区别于其
它类群的最显著特征是植株被星状毛。D类群包括长瓣
繁缕(S. bungeana Fenzl)、腺毛繁缕(S. nemorum L.)、
繁缕(S. media L.)、鹅肠菜。其主要特征是茎四棱、叶
片均为宽卵形或长卵形, 被腺柔毛, 种子多数。鹅肠菜
属很好地结合在该类群中。E类群包含叉歧繁缕(S.
dichotoma L.)及其2个变种、兴安繁缕(S. cherleriae
(Fisch. ex Ser.) F. N. Williams)、柳叶繁缕(S. salici-
folia Y. W. Tsui & P. Ke)、伞花繁缕(S. umbellata
Turcz.)、中国繁缕(S. chinensis Regel)、细叶繁缕(S.
filicaulis Makino)、沼生繁缕(S. palustris Retz.)、长叶
繁缕(S. longifolia Muehl. ex Willd.)、翻白繁缕(S.
discolor Turcz.)等11个种。它们均具备繁缕属的一般
特征, 因此被聚在一起。
2.2 主坐标分析
主坐标分析结果显示, 前2个主坐标的贡献率分别为
22.92%和16.68%, 前3个主坐标的累积贡献率为
52.17%(表3)。可见主坐标分析的方法较适合对繁缕
陈旭波等: 石竹科繁缕属与鹅肠菜属的数量分类 273
表2 研究类群的性状编码
Table 2 Code and type of characters in Stellaria and Myosoton
Character Encode
1. Root Stout=0, Slender=1
2. Stem Four prism=0, Circular=1
3. Whether has hair Yes=0, No=1
4. Uniseriate hairs Yes=0, No=1
5. Pilose hairs Yes=0, No=1
6. Stellate hairs Yes=0, No=1
7. Glandular hairs Yes=0, No=1
8. Leaf length <3 cm=0, ≥3 cm=1
9. Leaf width <1 cm=0, ≥1 cm=1
10. Length/width <4 cm=0, ≥4 cm=1
11. Whether has petiole No=0, Yes=1
12. Shape of leaf is ovate Yes=0, No=1
13. Linear Yes=0, No=1
14. Lanceolate Yes=0, No=1
15. Leaf whether with hair No=0, Yes=1
16. Pilose hairs Yes=0, No=1
17. Stellate hairs Yes=0, No=1
18. Glandular hairs Yes=0, No=1
19. Leaf margin Cartilaginous=0, Herbaceous=1
20. Whether with hair of leaf margin Yes=0, No=1
21. Stomata index of adaxial-epidermis Few or absent=0, Existence=1
22. Stomata density of adaxial-epidermis Few or absent=0, Existence=1
23. Length/width of adaxial-epidermis <1.2=0, ≥1.2=1
24. Pattern of anticlinal walls of adaxial-epidermis Wavy=0, Arched or sinuolate=1
25. Stomata types of abaxial-epidermisis is anisocytic, anomocytic and anomotetracytic Yes=0, No=1
26. Stomata types of abaxial-epidermisis is anisocytic and anomotetracytic Yes=0, No=1
27. Stomata types of abaxial-epidermisis is anomocytic and anomotetracytic Yes=0, No=1
28. Stomata types of abaxial-epidermisis is anomotetracytic Yes=0, No=1
29. Stomata index of abaxial-epidermis <20=0, ≥20=1
30. Stomata density of abaxial-epidermis <52=0, ≥52=1
31. Length/width of abaxial-epidermis <1.5=0, ≥1.5=1
32. Calyx length <0.5=0, ≥0.5=1
33. Shape of calyx in top Obtuse or nearly circular=0, Acute=1
34. Calyx brim is membranous Yes=0, No=1
35. Calyx whether has hair Yes=0, No=1
36. Pilose hairs Yes=0, No=1
37. Stellate hairs Yes=0, No=1
38. Glandular hairs Yes=0, No=1
39. Pedicel whether has hair Yes=0, No=1
40. Whether has petal Yes=0, No=1
41. Petal lobes Lobed=0, Deep lobe=1
42. Petal length <Sepal=0, ≥Sepal=1
43. The number of petal lobes Absent or two lobe=0, Multiple lobe=1
44. Inflorescence axis length ≥5=0, <5=1
45. Stamen number 10=0, Indefinite number=1
46. Capsule length ≥Sepal=0, <Sepal=1

274 植物学报 47(3) 2012
表2 (续) Table 2 (continued)
Character Encode
47. Lobes number of capsule is two times of style Yes=0, No=1
48. Style number ≥3=0, <3=1
49. Seed number Most=0, Few(1–3)=1
50. The shape of seed is oval to nearly circular Yes=0, No=1
51. The shape of seed is oblong Yes=0, No=1
52. Seed coat whether has cogwheel Yes=0, No=1
53. Seed coat with papillate Yes=0, No=1
54. The shape of seed is kidney Yes=0, No=1
55. Seed coat whether has crater shaped depression Yes=0, No=1



图1 繁缕属与鹅肠菜属的聚类分析

Figure 1 The Q-cluster of Stellaria and Myosoton (UPGMA)


表3 前7个主坐标轴的特征值、贡献率和累积贡献率
Table 3 Eigenvalue, percentage and cumulative of seven principal coordinates
Principal coordinates Eigenvalue Percentage (%) Cumulative (%)
1
2
3
4
5
6
7
4.812 912 05
3.502 623 84
2.641 347 82
2.036 366 62
1.406 847 80
1.213 961 84
1.119 210 37
22.918 6
16.679 2
12.577 8
9.697 0
6.699 3
5.780 8
5.329 6
22.918 6
39.597 8
52.175 6
61.872 6
68.571 9
74.352 7
79.682 2
陈旭波等: 石竹科繁缕属与鹅肠菜属的数量分类 275
表4 繁缕属和鹅肠菜属的形态性状在前3轴主坐标分析中的负荷量
Table 4 Morphological characters showing highest factor loadings on the first three PCoA
Principal coordinates Principal coordinates Morphological characters
1 2 3
Morphological characters
1 2 3
Root
Stem
Whether has hair
Uniseriate hairs
Pilose hairs
Stellate hairs
Glandular hairs
Leaf length
Leaf width
Length/width
Whether has petiole
Shape of leaf is ovate
Linear
Lanceolate
Leaf whether with hair
Pilose hairs
Stellate hairs
Glandular hairs
Leaf margin
Whether has hair
Stomata index of S
Stomata density of S
Length/width of S
Anticlinal walls pattern of S
Stomata types of X is A
Stomata types of X is B
Stomata types of X is C
Stomata index of X
0.328 6
–0.014 8
–0.372 8
–0.415 2
0.192 1
0.541 4
0.350 1
–0.601 4
–0.518 6
–0.126 9
–0.518 6
–0.181 2
0.182 6
0.302 2
0.146 1
0.610 3
0.541 4
0.450 8
0.584 3
–0.207 2
0.279 8
0.279 8
0.279 8
–0.074 7
–0.442 7
0.814 9
0.993 9
0.508 9
0.517 0
–0.473 9
0.349 3
0.349 8
0.353 9
0.207 4
0.296 5
0.738 6
0.333 6
0.108 2
0.333 6
–0.017 3
0.230 7
0.220 2
0.016 5
0.024 6
0.207 4
0.292 9
0.224 5
0.186 4
–1.046 9
–1.046 9
–1.046 9
–0.564 6
–0.640 9
–0.165 2
–0.074 3
–0.607 8
0.091 2
0.648 4
–0.648 4
–0.052 7
–0.155 4
0.001 9
–0.174 2
0.074 2
0.796 0
–0.480 8
0.796 0
–0.583 9
0.640 9
0.359 7
–0.431 0
–0.073 2
0.001 9
–0.039 1
0.320 4
–0.730 4
0.101 2
0.101 2
0.101 2
–0.666 4
–0.408 1
0.313 2
0.043 3
0.205 5
Stomata density of X
Stomata length/width of X
Calyx length
Shape of calyx in top
Calyx brim is membranous
Calyx whether has hair
Pilose hairs
Stellate hairs
Glandular hairs
Pedicel whether has hair
Whether has petal
Petal lobes
Petal length
The number of petal lobes
Inflorescence axis length
Stamen number
Capsule length
Lobes number of capsule
Style number
Seed number
Seed shape is oval
Seed shape is oblong
Whether has cogwheel
Seed coat with papillate
The shape of seed is kidney
Crater shaped depression
Stomata types of X is D
0.687 8
–0.091 7
–0.676 7
0.393 5
–1.153 0
–0.207 2
0.425 9
0.541 4
0.282 0
–0.307 3
–0.982 7
0.261 6
0.162 9
–1.098 6
0.385 6
–0.935 7
–0.664 2
–1.153 0
–1.153 0
–0.858 3
–0.331 7
0.485 2
–1.153 0
0.578 9
0.150 0
0.673 9
0.993 9
–0.491 8
–0.241 6
0.491 5
0.104 6
–0.074 9
0.186 4
–0.038 1
0.207 4
0.525 6
0.262 4
–0.150 4
0.549 9
–0.424 6
0.050 6
–0.119 2
–0.283 0
–0.226 2
–0.074 9
–0.074 9
–0.276 1
0.155 4
0.223 7
–0.074 9
0.378 0
0.054 4
0.128 8
–0.074 3
0.337 9
–0.696 1
0.337 9
–0.072 5
0.096 0
–0.730 4
–0.200 0
0.001 9
–0.211 7
–0.674 8
0.066 4
0.146 9
0.229 1
0.199 1
–0.083 3
0.184 9
0.052 9
0.096 0
0.096 0
0.091 3
0.309 7
0.421 2
0.096 0
0.022 1
–0.314 2
0.057 2
0.043 3
A为不等细胞型、无规则型和无规则四细胞型; B为不等细胞型和无规则四细胞型; C为无规则型和无规则四细胞型; D为无规则四细
胞型; S为上表皮; X为下表皮
A represent anisocytic, anomocytic and anomotetracytic type; B represent anisocytic and anomotetracytic type; C represent
anomocytic and anomotetracytic type; D represent anomotetracytic type; S represent adaxial-epidermis; X represent abaxial-
epidermis

属和鹅肠菜属的分析。由表4可见, 在第1轴坐标中,
花萼边缘是否膜质、是否具花瓣、花瓣裂数、雄蕊的
数目、蒴果的裂齿数、花柱的数目、种子的数目、种
皮表面是否具备齿轮状纹饰的负载值绝对值都在
0.85以上。在第2轴坐标中, 叶长、上表皮气孔指数、
气孔密度、长宽比的负载值绝对值在0.73以上。在第
3轴坐标中, 茎的形态、是否被毛、叶宽、花萼花梗
是否被毛、叶是否具叶柄等性状的负载值绝对值都在
0.64以上。
主坐标分析结果(图2)显示, 22个OTUs分成2个
群体, 一群包括禾叶繁缕、鸡肠繁缕、雀舌繁缕、小
伞花繁缕, 其中除鸡肠繁缕外, 其它种均属于雀舌草
亚组(subsect. Larbraea); 另一群则为鹅肠菜属和繁
缕属的混合体, 2个属很好地结合在一起。主坐标分析
结果与聚类分析结果比较吻合。
2.3 讨论
2.3.1 繁缕属与鹅肠菜属的系统关系
已有的研究资料表明, 石竹科植物的形态性状发生了
大量的趋同进化, 如果实不开裂、周位花、胚珠及雄
276 植物学报 47(3) 2012


图2 繁缕属和鹅肠菜属的主坐标分析散点图
1: 沼生繁缕; 2: 翻白繁缕; 3: 长瓣繁缕; 4: 兴安繁缕; 5: 中国
繁缕; 6: 叉歧繁缕; 7: 银柴胡; 8: 线叶繁缕; 9: 细叶繁缕; 10:
禾叶繁缕; 11: 内弯繁缕; 12: 长叶繁缕; 13: 繁缕; 14: 鸡肠繁
缕; 15: 腺毛繁缕; 16: 繸瓣繁缕; 17: 柳叶繁缕; 18: 雀舌草;
19: 小伞花繁缕; 20: 伞花繁缕; 21: 箐姑草; 22: 鹅肠菜

Figure 2 Principal coordinate analysis of Stellaria and
Myosoton (Scatterplot)
1: S. palustris; 2: S. Discolor; 3: S. bungeana; 4: S. cherleriae;
5: S. chinensis; 6: S. dichotoma; 7: S. dichotoma var. lance-
olata; 8: S. dichotoma var. linearis; 9: S. filicaulis; 10: S.
graminea; 11: S. infracta; 12: S. longifolia; 13: S. media; 14:
S. neglecta; 15: S. nemorum; 16: S. radians; 17: S. salicifolia;
18: S. uliginosa; 19: S. parvi-umbellata; 20: S. umbellata; 21:
S. vestita; 22: M. aquaticum


蕊数目减少、花瓣缺失等, 使属间和种间的分类很难
确定(Smissen et al., 2002)。在《中国植物志》(第26
卷)中(唐昌林, 1996), 花柱数目作为重要性状特征,
是划分鹅肠菜属(花柱5)、卷耳属(Cerastium L.)(花柱
5, 稀3)、繁缕属(花柱3, 稀2)、硬骨草属(Holosteum
L.) (花柱3)、无心菜属(Arenaria L.)(花柱3, 稀2)的重
要依据。
然而, 大量的研究表明, 鹅肠菜属的花柱数目具
有不稳定性, 存在3–5枚的变异。因此, 对于将鹅肠菜
属从繁缕属中独立出来存在着不同的意见。由于2属
之间的区别并不大, 一些学者依据分子学证据建议将
鹅肠菜属与繁缕属合并成1个属, 进而推测3枚花柱
是石竹科植物的共有祖征, 鹅肠菜的5枚花柱属于自
体衍征, 其花柱数目存在减少的演化趋势, 即为回复
变异(刘瑾等, 2007)。数量分类学的结果支持将鹅肠
菜属并入繁缕属。

2.3.2 属下分组
聚类分析的结果(图1)显示, 在结合线1.68与1.34之
间进行划分, 可以将其分成3个类群, 从上到下分别
隶属于繁缕亚组(subsect. Stellaria)、雀舌草亚组和繸
瓣组(sect. Fimbriatum)。同样, 在结合线1.34处, 繸
瓣繁缕仍然作为独立的一个类群。因此, 聚类分析很
好地支持了将繸瓣繁缕作为一个独立组的处理。主坐
标分析结果(图2)显示, 22个种可以大致分为2大类群,
分别是繁缕亚组和雀舌草亚组。
繁缕、腺毛繁缕、长瓣繁缕代表了繁缕组中的繁
缕亚组 , 而禾叶繁缕、雀舌草 (Stellaria uliginosa
Murr.)、小伞花繁缕则代表了繁缕组中的雀舌草亚组。
2个亚组的主要区别在于后者萼片多少在基部合生成
倒锥形, 雄蕊周位, 种子多数。数量分析的结果显示,
鹅肠菜与繁缕亚组聚合在了一起。2种方法均显示鹅
肠菜与繁缕组的关系, 特别是与繁缕亚组的关系最
近, 雀舌草亚组显示为其姊妹类群。鹅肠菜是否有必
要单列为组或亚组还有待进一步的研究。

2.3.3 属下分类学特征
花瓣多裂是繸瓣组存在的一个重要依据, 并得到聚类
分析结果的支持。花瓣的有无在种间划分中起着重要
作用。分析结果显示, 星状毛、腺毛在该属的分类中
具有重要地位, 例如C和D类群的划分都与毛被类型
相关。花柱的数目较为稳定, 但在个别种中存在一定
的变异, 如雀舌草中出现2枚, 巫山繁缕(S. wushan-
ensis F. N. Williams)中出现2或4枚。另外, 一些微观
特征, 如种皮纹饰、表皮气孔类型和气孔指数等在分
类中都起着辅助作用。
致谢 感谢中国科学院植物研究所标本馆、西北农林
科技大学植物标本馆、北京大学植物标本馆在查阅标
本方面给予的帮助。
参考文献
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Numerical Taxonomic Analysis of Stellaria and
Myosoton (Caryophyllaceae)
Xubo Chen1, Shiyong Meng2, Quanru Liu3*
1College of Ecology, Lishui University, Lishui 323000, China; 2College of Life Sciences, Peking University, Beijing 100871,
China; 3College of Life Sciences, Beijing Normal University, Beijing 100875, China
Abstract The phylogenetic relationship between Stellaria L. and Myosoton Moench. is always controversial. To clarify
the relationship and their genus classification, we studied Stellaria L. and Myosoton Moench. by numerical analysis of 55
morphological characters. According to cluster analysis and principal coordinate analysis (PCoA), the Myosoton aquati-
cum is closely related to sect. Stellaria, especially subsect. Larbreae. Thus, the genus of Myosoton should be reduced to
Stellaria, and the section Fimbripetalum should be considered an independent group. PCoA results showed that some
characters have played an important role in species classification, including the form of the stem and whether it has a
coat, the leaf length and width, whether it has a petiole, the leaf form and coat, stomata index and density. Moreover,
other characters that have played a crucial role include the existence of petals and the number of petal lobes, the number
of stamens, capsule length, the number of styles and seed, and surface features of seeds.
Key words cluster analysis, Myosoton, numerical taxonomy, principal coordinate analysis, Stellaria
Chen XB, Meng SY, Liu QR (2012). Numerical taxonomic analysis of Stellaria and Myosoton (Caryophyllaceae). Chin
Bull Bot 47, 271–277.
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* Author for correspondence. E-mail: liuquanru@sohu.com
(责任编辑: 白羽红)