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收稿日期：２０１５－０２－２３
基金项目：浙江省花卉新品种选育重大科技专项重点项目（编号：２０１２
Ｃ　１２９０９－１６）。
作者简介：刘志高（１９８２—），男，副教授，主要从事园林植物育种与栽培
技术研究；Ｅ－ｍａｉｌ：ｖｚｈｉｇａｏ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ。
通讯作者：沈永宝，教授，主要从事林木育种研究；Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｂｓｈｅｎ＠ｎｊｆｕ．
ｃｏｍ．ｃｎ。
３种铁线莲属植物种子萌发特性研究
刘志高１，２，　季梦成２，　杨彦鹏２，　沈永宝１
（１．南京林业大学风景园林学院，　江苏 南京２１００３７；
２．浙江农林大学风景园林与建筑学院，　浙江 临安３１１３００）
摘　要：以原产浙江的３种铁线莲属植物毛蕊铁线莲、女萎和山木通种子为材料，观测其外部形态特征、千粒重、发芽率
和种子吸水曲线，并设置不同浓度的ＧＡ３ 和６－ＢＡ处理，测定植物生长调节剂对种子萌发的影响。结果表明，毛蕊铁线莲、
女萎和山木通种子长、宽和厚度均存在显著差异，千粒重分别为０．７２ｇ、３．２０ｇ和２．５２ｇ，发芽率依次为１．４％、２３．２％和
２．２％；３种铁线莲植物种子的吸水曲线大体呈“Ｓ”型，吸水过程可分为快速吸水、缓慢吸水和平稳吸水３个阶段；１００ｍｇ／Ｌ
和２００ｍｇ／Ｌ　ＧＡ３ 对毛蕊铁线莲和女萎种子萌发具有显著促进作用，３０ｍｇ／Ｌ的６－ＢＡ对提高山木通种子发芽率最有利。
关键词：　铁线莲属；种子；发芽特性
ＤＯＩ编码：　１０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１５．０６．０３０
中图分类号：　Ｓ　５６７．２３＋９　　　文献标志码：　Ａ　　　文章编号：　１００１－４７０５（２０１５）０６－００３０－０４
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｔｈｒｅｅ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｆｒｏｍＣｌｅｍａｔｉｓ
ＬＩＵ　Ｚｈｉｇａｏ１，２，ＪＩ　Ｍｅｎｇｃｈｅｎｇ２，ＹＡＮＧ　Ｙａｎｐｅｎｇ２，ＳＨＥＮ　Ｙｏｎｇｂａｏ１
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｊｉａｎｇｓｕ　２１００３７，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ａ　＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎａｎ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　３１１３００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｃｌｅｍａｔｉｓ　ｆｒｏｍ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　ｐｒｏｖｉｎｃｅ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ａｎａｌｙｚｅ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，
１　０００－ｇｒａｉｎ　ｗｅｉｇｈｔ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｃｕｒｖｅｓ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　ＧＡ３ａｎｄ　６－ＢＡ
ｗｅｒｅ　ｓｅｔ　ｔｏ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　１　０００－ｇｒａｉｎ－ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｔｈｅｍ　ｗｅｒｅ　０．７２，３．２０
ａｎｄ　２．５２ｇ，ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　１．４％，２３．２％ａｎｄ　２．２％；ｔｈｅ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ
ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｌ　ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ“ｑｕｉｃｋ－ｓｌｏｗ－ｓｔｅａｄｙ”；１００ｍｇ／Ｌ　ａｎｄ　２００ｍｇ／Ｌ　ＧＡ３
ｈａｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃ．ｌａｓｉａｎｄｒａ　ａｎｄ　Ｃ．ａｐｉｆｏｌｉａ；３０ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ　ｃｏｕｌｄ
ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　Ｃ．ｆｉｎｅｔｉａｎａｓｅｅｄｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ｃｌｅｍａｔｉｓ；ｓｅｅｄ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
　　铁线莲属（Ｃｌｅｍａｔｉｓ）为多年生木质或草质藤本，
或为直立灌木或草本，全世界约３００种，分布于热带及
亚热带地区，我国约有１０８种，全国各地都有分布［１］。
浙江产２　４种，１亚种，５变种，１变型［２］。铁线莲属
·０３·
第３４卷　第６期　２０１５年６月　　　 　 　　　 　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　 　　 　　　　Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．６　Ｊｕｎ．　２０１５
表３　３种铁线莲属植物种子千粒重与发芽率方差分析
变异来源
　　　　　千粒重　　　　　　 　　　　　种子发芽率　　　　
自由度 均方 Ｆ值 自由度 均方 Ｆ值
种 千粒重（ｇ） 发芽率（％）
　种间 ２　 ８．１４８　２　７１２．８６２＊＊ ２　 ０．００３　３　３６．７４１＊＊ 　毛蕊铁线莲 ０．７２±０．０２Ｃ １．４±０．００８Ｂ
　种内 １２　 ０．０１１　４　 １２　 ０．０００　１ 　女萎 ３．１８±０．１７Ａ ２３．２±０．０１６Ａ
　总变异 １４　 １４ 　山木通 ２．５２±０．０７Ｂ ２．２±０．００４Ｂ
　　　注：“＊＊”表示１％的显著性。
植物兼具药用与观赏功能，植株含有三萜皂苷、生物
碱、香豆素、木脂素和黄酮类化学成分，具有抗菌、消
炎、抗肿瘤和镇痛等药理作用［３－４］；其花型多样，色彩缤
纷，素有“藤本皇后”的美誉，现有的栽培品种６００余
种，在城市园林中已有应用，深受家庭园艺爱好者的推
崇。目前国内市场销售的铁线莲栽培种类多来自欧
洲，没有我国自主产权的品种，同时，许多国外品种在
栽培过程中不能适应江南地区夏季湿热气候，出现枝
叶大量枯萎的情况，严重影响了观赏效果。因此，利用
国产铁线莲属植物资源，充分了解其繁殖特性与适应
性，培育本土观赏品种迫在眉睫。国内有关铁线莲属
植物育种及繁殖技术的报道很少，仅涉及东北铁线莲、
钝萼铁线莲等少数几种［５－８］。本试验采用浙江省野生
的毛蕊铁线莲（Ｃ．ｌａｓｉａｎｄｒａ）、女萎（Ｃ．ａｐｉｉｆｏｌｉａ）和
山木通（Ｃ．ｆｉｎｅｔｉａｎａ）３种铁线莲属植物种子作为试
材，从种子活力、百粒重、吸水曲线、发芽率以及生长调
节剂处理等方面对种子萌发特性进行了研究，以期为野
生铁线莲属植物引种栽培及杂交育种研究提供依据。
１　材料与方法
１．１　材　料
毛蕊铁线莲、女萎和山木通的种子均为野生状态
下采集，植株生境条件见表１。
表１　试验材料来源
种 种源
种子采集时间
（年－月－日）
生境
海拔
（ｍ）
毛蕊铁线莲 浙江临安 ２０１３－１１－２０ 山坡林下 ３２０
女萎 浙江安吉 ２０１３－１１－２５ 林下，溪边 ６２０
山木通 浙江临安 ２０１３－１１－１９ 山坡林缘 ３４０
１．２　方　法
１．２．１　种子形态指标、千粒重、发芽率与吸水曲线
测定
　　随机选取３种铁线莲属植物种子各５００粒，将其
平均分成５组，每组１００粒，使用扫描仪获得种子的平
面扫描图像，后用ＰｈｏｔｏｓｈｏｐＣＳ软件精确测量铁线莲
种子的长度、宽度；使用游标卡尺测量铁线莲种子的厚
度。每种铁线莲属植物随机数１　０００粒种子称重，重
复５次，取均值得千粒重。取部分称重后的种子洗净，
３个种各分为５组，每组１００粒。用０．１％ Ｋ２ＭｎＯ４
溶液灭菌过的湿沙包埋，后置于２５℃恒温培养箱内，
定时观测并及时剔除霉变种子，４５ｄ后统计发芽率；将
自然风干２０ｄ后的种子进行吸水曲线测定，用天平称
量吸胀不同时间的种子质量，每份５００粒，重复５次，
每４ｈ测定１次。吸水量（ｇ）＝Ｗｔ－Ｗ，式中：Ｗｔ为种
子吸水ｔ时间段后的种子质量；Ｗ 为种子吸水前的起
始质量［９］。
１．２．２　不同浓度６－ＢＡ及ＧＡ３ 处理对种子萌发的
影响
　　试验前先用０．１％ＨｇＣｌ２ 溶液对种子进行表面杀
菌１０ｍｉｎ，再用蒸馏水冲洗５次，将各组种子分别置于
１００ｍｇ／Ｌ、２００ｍｇ／Ｌ、３００ｍｇ／Ｌ、４００ｍｇ／Ｌ的ＧＡ３ 溶
液和１０ｍｇ／Ｌ、２０ｍｇ／Ｌ、３０ｍｇ／Ｌ、４０ｍｇ／Ｌ的６－ＢＡ
溶液中，清水作为对照，浸种２４ｈ。后置于２５℃恒温
培养箱内。各恒温箱设定光照时间为１２ｈ，光强为
４　０００ｌｘ，种子萌发以胚根突破种皮为标志，发芽过程
中每日观测，及时取出发芽种子和霉变种子，连续７ｄ
无种子萌发则发芽过程结束。
１．２．３　数据统计分析
　　使用Ｅｘｃｅｌ　２００３和ＳＰＳＳ　１０．０软件进行数据统计
分析。
２　结果与分析
２．１　３种铁线莲属植物形态特征
表２　３种铁线莲属植物种子外形数据比较
种 长（ｍｍ） 宽（ｍｍ） 厚度（ｍｍ）
毛蕊铁线莲 ３．２４±０．３２Ｃ １．３９±０．０８ｂ ０．６０±０．１７ｂ
女萎 ４．４７±０．１２Ｂ １．８３±０．１３ａ ０．８６±０．１１ａ
山木通 ７．２１±０．５４Ａ １．７８±０．２８ａ ０．８５±０．０７ａ
　　注：大写字母表示１％水平的差异，小写字母表示５％水平的差异。
　　３种铁线莲属植物种子外形相近，呈纺锤形或狭
卵形，棕褐色，有柔毛，顶端渐尖，种子尾部的花柱宿
存，多毛，种子成熟过程中宿存的花柱不断卷曲，整体
·１３·
研究报告　　刘志高 等：３种铁线莲属植物种子萌发特性研究
呈绒球状，颇具观赏价值。从测量所得数据可以看出，
供试种子的长、宽及厚度均有显著差异。山木通种子平
均长度最长，达到７．２１ｍｍ，毛蕊铁线莲和女萎仅有
３．２４ｍｍ和４．４７ｍｍ；女萎、山木通种子宽度和厚度较
大，分别达到１．８３ｍｍ、１．７８ｍｍ和０．８６ｍｍ、０．８５ｍｍ。
２．２　３种铁线莲属植物种子的千粒重、发芽率及吸水
曲线
　　３种铁线莲属植物种子的千粒重差异极显著
（表３），其中以女萎最大，平均为３．１８ｇ，山木通次之，平
均２．５２ｇ，毛蕊铁线莲最小，平均仅有０．７２ｇ。种子质量
体现了植物对其后代物质与能量投资的大小，一般而
言，种子质量小，则数量多，反之则数量较少，３种铁线莲
属植物种子的千粒重在多年生藤本植物中相对较小，结
实总量相应较多，女萎单朵花结实可达２０余粒。观测
发现，该属植物种子成熟后，其宿存花柱上的柔毛展开，
在风的作用下可以在数百米的范围内传播，在陡坡上可
以传播更远的距离，使得一个植株的后代得以在更大的
范围内生存，这与野外观测的种群分布情况相符合。
　　试验开始４５ｄ后统计种子发芽率，毛蕊铁线莲、
女萎和山木通分别为１．４％、２３．２％和２．２％，差异极
显著（表３）。以发芽率作为因变量ｙ，百粒重作为自变
量ｘ，计算两者的相关性得知，毛蕊铁线莲和山木通种
子发芽率与其千粒重显著正相关，女萎种子中这种相
关性不显著（表４）。
表４　３种铁线莲属植物种子千粒重与发芽率相关性分析
种 回归方程 Ｒ
毛蕊铁线莲 ｙ＝０．０７１　８　ｘ－０．０２７　６　 ０．９１０　２＊
女萎 ｙ＝０．０７５　２　ｘ－０．１７７　３　 ０．５３７　４
山木通 ｙ＝０．０２７　２　ｘ－０．５６０　３　 ０．８２４　６＊
　　注：“＊”表示５％的显著性。
　　根据回归方程（表４），毛蕊铁线莲和山木通种子
在千粒重０．６６～０．８２和２．４９～２．６３区间内每增加
０．１ｇ，发芽率分别增加０．７％和０．２％。测定发现，供
试种子千粒重差异主要是由含水量不同造成的，而适
宜的含水量是保证种子萌发的必要条件，因此发芽率
和百粒重之间的正相关性正体现了水分在２种铁线莲
属植物种子萌发过程中的重要性，这对本属植物种子
的筛选具有重要参考价值。
种子吸水过程对于萌发十分重要，吸水会使种子
内部贮藏性凝胶质产生很大的膨胀压力，能够撑破坚
硬的种皮，新陈代谢过程被进一步激发，种子萌发过程
启动。由图１可知，３种铁线莲属植物种子的吸水率
随时间不断增加，大体均呈现为“Ｓ”型，分为“快—
慢—稳”３个阶段：第１阶段（０～８ｈ）是急剧吸水阶段，
此为种子吸水的初期，依靠吸胀作用完成，种子内部含
水量迅速增加，种子吸水速率山木通＞女萎＞毛蕊铁
线莲；第２阶段（８～１６ｈ）是缓慢吸水阶段，吸水速度
明显降低，吸胀作用减弱，具有生活力的种子开始进行
代谢活动，第３阶段（１６～２４ｈ）是平稳吸水阶段，女萎
种子在１２～１６ｈ间吸水速率小幅增加，此后种子吸水
近于停滞，质量不再增加。
图１　种子吸水曲线
２．３　不同浓度６－ＢＡ及ＧＡ３ 处理对３种铁线莲属植
物种子萌发的影响
　　６－ＢＡ与ＧＡ３ 各处理种子在培养３７ｄ后陆续开始
发芽，较对照组提前了１０ｄ，４５ｄ后发芽率趋于稳定，
不同生长调节剂浓度处理对３种铁线莲属植物种子的
萌发均有一定的促进作用，且中低浓度处理的促进效
应更加显著（图２），毛蕊铁线莲、女萎和山木通的最高
种子发芽率较对照分别增加了 ２０．８％、１９．２ 和
４３．４％。其中ＧＡ３ 浓度１００ｍｇ／Ｌ和２００ｍｇ／Ｌ处理
使女萎和毛蕊铁线莲种子萌发率达到最大值，分别为
２２．２％和４４．４％。６－ＢＡ对山木通种子萌发具有显著
促进作用，浓度３０ｍｇ／Ｌ时种子发芽率最高达到４５．６％
（表５）。方差分析得知，３种铁线莲属植物种子发芽率存在
差异，且与生长调节剂处理间存在显著的交互作用（表
５），表明供试范围内只有特定生长调节剂和浓度处理
图２　６－ＢＡ和ＧＡ３ 处理对３种铁线莲属植物
种子萌发的影响
·２３·
第３４卷　第６期　２０１５年６月　　　 　 　　　 　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　 　　 　　　　Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．６　Ｊｕｎ．　２０１５
表５　不同生长调节剂浓度对３种铁线莲属植物种子发芽率影响的方差分析与多重比较
变异来源 自由度 均方 Ｆ值
　　　　毛蕊铁线莲　　　 　　　　　女　萎　　　　 　　　　山　木　通　　　
处理
（浓度）
发芽率
（％）
处理
（浓度）
发芽率
（％）
处理
（浓度）
发芽率
（％）
种间 ２　 １７２．５２６　７　１２３．２３３＊＊
ＧＡ３
（２００ｍｇ／Ｌ）
２２．２±０．０４Ａ ＧＡ３（１００ｍｇ／Ｌ）
４４．４±０．２１Ａ ６－ＢＡ（３０ｍｇ／Ｌ） ４５．６±０．０９Ａ
不同生长调节剂
浓度处理间 ９　 ２７．８７３　３　 １９．９１
＊＊ ６－ＢＡ
（１０ｍｇ／Ｌ） １２．２±０．０１Ｂ
６－ＢＡ
（１０ｍｇ／Ｌ） ３８．９±０．１５Ｂ
６－ＢＡ
（１０ｍｇ／Ｌ） ３０．５±０．０７Ｂ
种间×不同生长调
节剂浓度处理间 １８　 １８．０６　 １２．９
＊＊ ＧＡ３
（１００ｍｇ／Ｌ）
６．７±０．０２Ｃ ６－ＢＡ（２０ｍｇ／Ｌ） ３５．６±０．０１Ｂ
６－ＢＡ
（２０ｍｇ／Ｌ） ３０．２±０．０４Ｂ
误差 １２０　 １．４
ＧＡ３
（４００ｍｇ／Ｌ）
６．７±０．０１Ｃ ＧＡ３（２００ｍｇ／Ｌ）
３２．２±０．０７Ｂ ＧＡ３（３００ｍｇ／Ｌ）
１２．２±０．５８Ｃ
总变异 １４９ ６－ＢＡ（４０ｍｇ／Ｌ） ５．６±０．０１ＣＤ
ＧＡ３
（３００ｍｇ／Ｌ）
２８．９±０．０６ＢＣ ６－ＢＡ（４０ｍｇ／Ｌ）１０．１±０．６８ＣＤ
　　注：“＊＊”表示１％水平的差异，不同字母表示１％水平的差异。
才能使种子发芽率达到最大，这对本属植物进行人工
播种繁殖具有一定的指导意义。
３　讨　论
３种铁线莲属植物种子外形相近，长、宽和厚度存
在显著差异，种子总体外形由大到小为山木通＞女
萎＞毛蕊铁线莲，与浙江植物志的记载一致。通过种
子外观形态可以初步判断其质量的优劣，同时，由于种
子大小主要受到遗传因素和环境条件的影响，在自然
分布区域内变化不大，可以作为种间分类的一项指标。
种子的千粒重测量可以用来评估种子的饱满度和
含水率，是衡量种子品质的一项重要指标［１０］。本试验
中毛蕊铁线莲和山木通种子的千粒重与自然发芽率之
间存在显著正相关，有研究表明，杂交松、川泽泻等植
物的种子百粒重与发芽率间同样存在一定的正相关
性［１１－１２］，表明用重量初步判断植物种子活力和质量具
有可行性。本试验中，女萎种子自然发芽率最高，但其
与千粒重之间的相关性并不显著，这可能与采集到的
种子成熟度和饱满度差异较大有关。
３种铁线莲属植物的果期在７—１１月，１１月采集
后立即播种，种子自然发芽率最大相差达２１．８％，经
不同生长调节剂处理后种子发芽率分别提高了
２０．８％、１９．２％和４３．４％，表明不同种子休眠程度存
在差异，经外源激素处理可以在一定程度上解除休眠
抑制。ＧＡ３ 和６－ＢＡ是常用于打破种子休眠和提高发
芽率的激素类物质，但不同种子对其敏感程度并不相
同［１３－１４］，本试验中同样存在类似的情况，１００ｍｇ／Ｌ和
２００ｍｇ／Ｌ的ＧＡ３ 可以显著提升女萎和毛蕊铁线莲种
子的发芽率，而６－ＢＡ处理对山木通种子发芽率提升更
有效。表明不同铁线莲属植物种子需要不同的处理方
式来提高发芽率，进一步细化ＧＡ３ 和６－ＢＡ浓度梯度和
尝试其他生长调节剂处理是继续深入研究的主要内容。
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