全 文 ：古生物学报 , 48(2):254-267(2009 年 6 月)
Acta Palaeontolo gica Sinica , 48(2):254-267(June , 2009)
　　收稿日期:2009-04-08
＊现代古生物学和地层学国家重点实验室基础性课题资助(0826140204)。
＊＊通讯作者。
海桑属 6种植物花粉形态兼化石花粉指南＊
毛礼米1)　李妮娅2)　王 　东2)＊＊ 　陈建海3)　钟才荣3)
1)中国科学院南京地质古生物研究所 ,现代古生物学和地层学国家重点实验室 ,南京 210008 , lmmao@nigpas.ac.cn;
2)华中师范大学生命科学学院 ,武汉 430079;
3)海南东寨港国家级红树林自然保护区管理局 ,海口 571129
　　提要　利用光镜(LM)和电镜(S EM)观察和研究海桑属 6 种植物的花粉形态。详细描述海桑属(Sonneratia
L.f.)花粉形态学特征并建立种间检索表。 根据观察和分析结果 , 将 6 种植物花粉分为四种类型 , 即 A 类型
(Sonneratia alba , S.× hainanensis , S.× g ulngai)、B 类型(S .caseolaris)、C 类型(S.ovata)和 D 类型(S.
apetala)。进而讨论海桑属花粉形态特征对化石花粉的鉴别指南 , 以及在古生态学研究领域的应用价值。
关键词　海桑属　花粉形态　化石花粉　古生态
1　前　言
海桑科的海桑属共有 9种 ,分布从东非至热带
亚洲 、澳大利亚北部及太平洋岛屿即旧热带 ,是组成
热带海岸红树林的主要植物类群之一。资料显示
(王瑞江 、陈忠毅 ,2002),海桑属在中国有 6种(含 2
杂交种和 1 引种), 即海桑 Sonneratia caseolaris
(L)Eng l ,杯萼海桑 S .alba Sm ith ,拟海桑 S .×
gulngai Duke and Jackes , 海南海桑 S .× hai-
nanensis Ko et al .,无瓣海桑S .apetala Buchanan-
Hamilton和卵叶海桑 S .ovata Backer ,其中海南海
桑为中国特有种(高蕴璋 , 1993)。海桑属的花粉形
态学研究早有报道(Muller ,1969 , 1978;刘兰芳 、唐
绍清 1989;张玉兰等 , 1997),但海桑属植物在分类
上曾有一些修订(高蕴璋 ,1993;王瑞江等 ,1999),有
些新发表的或修订的自然杂交种尚未有花粉形态学
研究报道 。Muller(1969)首先研究了海桑属的花粉
形态 ,并指出该属的海桑和杯萼海桑花粉具有明显
的地理变异 。后来 Muller(1978)又重新对杯萼海
桑和海桑花粉进行了观察 ,增加了这两种花粉的
S EM 和 TEM 观察结果。 Grauas-Cavagnet to 等
(1988)曾报道过在法国古新统发现的海桑属花粉;
Yamanoi(1984)在日本中新统地层中发现有类似于
现代杯萼海桑的花粉;雷作淇(1998)对珠江口盆地
第三系地层中的 F lorschuetzia(弗氏粉)化石花粉
及其分布规律进行过研究。此外 ,在中国南部的上
第四系地层中也发现有海桑属花粉(孙绍先 ,1991;
郑卓 、周昆叔 ,1995),可见海桑属的地史分布区域相
当广泛 。
本研究使用 LM 和 SEM 观察了国内分布的海
桑属 6种植物花粉形态 ,讨论了海桑属花粉形态特
征对化石花粉的鉴别指南和在古生态学研究领域的
应用价值。研究结果既有助于对化石花粉作种间水
平的鉴别与对比 ,也为红树林古生态学研究添加必
要的现代花粉形态的参考和对比资料 。化石花粉的
种间鉴别 ,将在很大程度上提高花粉形态学研究的
价值 ,也可为海桑属的古植物地理分布格局和古生
态等研究提供有用的基础信息。
2　材料与方法
花粉材料经标准的醋酸酐法处理 , 封片后在
Olympus BX51光学显微镜下观察 。花粉表面特征
和花粉壁结构的 SEM 观察在日产 Hitachi S4800
和德产 LEO 1530 VP 上进行。SEM 观察之前 ,处
理过的花粉样品需经酒精梯度脱水 ,保存在分析纯
酒精中。用细玻璃棒蘸取少量含有花粉粒的悬浮
液 ,滴放在贴有双面碳胶带的铜台上 ,整个操作过程
均在立体镜下进行 ,便于检查花粉粒是否适量 。花
粉断面样品的制备在 Huysmans等(1994)所述方法
的基础上加以改进(插图 1),将 0.5m l花粉与酒精
悬浮液和 0.6m l的玻璃珠(直径 1mm)的混合液置
于小离心管中 ,在 MP FastPrep120 快速核酸提取
仪上振荡 30 —40秒即可得到花粉“碎片” 。然后在
立体镜下用昆虫针(0号为宜)挑出破碎的花粉断面
碎片 ,转移到贴有碳胶的铜台上。花粉大小的测量
和统计数均为 40粒。花粉形态术语描述参照 Punt
等(2007)和维也纳大学的花粉形态数据库网站
PalDat(http://www .paldat.o rg)。
插图 1　花粉样品的外壁断面制备和扫描准备过程示意图
T echniques for preparation of pol len w al l section and SEM observat ion
3　花粉形态特征
3.1　杯萼海桑 Sonneratia alba
花粉长球形(插图 2:7—11), 大小为 59.50
(51.92—68.78)×44.35(32 .13—50.74)μm , P/E
平均为 1.35 。赤道面轮廓为椭圆形 ,极面轮廓似六
角星形(插图 2:4 —6),三个突出开口的萌发孔与其
它三个子午向背脊(meridional ridge)相间排列形成
六角形 ,萌发孔平均大小为 9.49μm ,仅次于无瓣海
桑。花粉孔间区的子午向背脊非常明显且延伸到两
极。SEM 下观察的赤道区域表面具疣状纹饰(插图
2:13),表面结构特征向两极过渡明显(插图 2:10),
S EM 下可见极帽上具有穴状 —孔状结构(插图 2:
15),其表面的次一级显微结构为不规则条纹状(插
图 2:16)。外壁厚度为 2 .41μm ,极帽与孔间区的花
粉外壁结构存在差异 ,极帽的外壁层次由覆盖层
(T)、柱状层(C , 由粗颗粒代替)和外壁内层
(Endexine)组成(插图 8:G —I),而孔间区的花粉外
壁缺失柱状层(插图 8 :H)。萌发孔内面颗粒细而
密集(插图 8 :I)。孔间区的疣状结构的分布密度为
1.90(g rains/μm3)。
3.2　拟海桑 S.×gulngai
花粉长球形(插图 3:6—9 , 10 , 12), 大小为
41 .84(29.34—50 .72)×34.34(28.51 —40 .98)μm ,
P/E平均为 1 .22。赤道面轮廓为椭圆形 ,两端略尖
(插图 3:6—7),极面轮廓似六角星形(插图 3:3—
4),三个突出开口的萌发孔与其它三个子午向背脊
排列形成六角形 ,萌发孔平均大小为 6.84μm 。花
粉孔间区的子午向背脊明显短于杯萼海桑。LM 下
花粉表面纹饰结构较均匀 ,S EM 下观察的赤道区域
表面具疣状纹饰(插图 3 :10 —12),表面结构特征在
整个花粉粒上相对比较一致(插图 3:10 ,12),但存
在变异类型。SEM 下可见极帽上具有疣状 —孔状
结构(插图 3:15),其表面的次一级显微特征为模糊
的不规则条纹 —孔状结构(插图 3:16)。外壁厚度
2.65μm ,极帽和孔间区的花粉外壁结构有差异 ,极
帽的外壁层次由覆盖层 、柱状层和外壁内层组成(插
图 8 :S—U),孔间区的外壁缺少明显的柱状层(插
图 8:T))。萌发孔内面颗粒密集且较细(插图 8:
U)。孔间区的疣状结构的分布密度为 0.9(g rains/
μm3),在同属中是最小的 ,疣状结构相对粗大一些 ,
而且背脊上的疣状结构最大 。
3.3　海南海桑 S.×hainanensis
花粉长球形(插图 4:7 —12), 大小为 51.75
(42.90 —62 .70)×36.56(28.96—47.42)μm , P/E
平均为 1.43。赤道面轮廓为椭圆形(插图 4 :7—
10),极面轮廓似六角星形(插图4:4 —6),孔突起较
255　第 2 期 毛礼米等:海桑属 6 种植物花粉形态兼化石花粉指南　　　　
插图 2　杯萼海桑的植物鉴别特征图与花粉显微图谱
Identi ficat ion key s for plant and pollen micrographs of Sonneratia alba
1.独特的倒卵形—卵形的叶子;2.花枝(一般 3 朵花);3.树形与潮间带生境;4—6.花粉极面(上焦面—下焦面);7—9.花粉赤道面(上焦
面—下焦面);10—12.花粉 SEM 图(10示孔间区明显的子午向背脊 , 12示似六角星形的极面);13.孔间区的疣状纹饰;14.萌发孔;15.穴
状—孔状的极帽表面;16.极帽表面的不规则条纹结构;17.背脊表面的疣状结构。比例尺:20μm(4—9), 10μm(10—12), 1μm(13—17)。
1.dis tin ctive ob ovate-oval leaf;2.fl ow er shoot;3.t ree form;4—6.polar view s of pollen(f rom upper to low foci);7—9.equatorial view s of
pollen(from upper to low foci);10—12.SEM pollen grains , showing dist inctive meridional ridge in 10 an d hexagram-like polar figu re in 12;
13.verrucate ornamentation of mesoporium;14.aperture(po rate);15.perforate-f oveolate polar cap;16.i rregular st riates surface of polar cap;
17.close up of verru ca in the meridional ridge.Scale bars=20μm(4—9), 10μm(10—12), 1μm(13—17).
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插图 3　拟海桑的植物鉴别特征图与花粉显微图谱
Identi ficat ion key s for plant and pollen micrographs of S .× guln gai
1.同一植株上的叶形有变异 ,具有亲本(海桑和杯萼海桑)的特征;2.花枝(花瓣鲜红色 ,花蕾腰部缢缩明显);3—5.花粉极面(上焦面—下焦
面);6—9.花粉赤道面(7.花粉孔间区的子午向背脊扭曲的变异类型 , 8.上焦面 , 9.光切面);10—12.花粉 SEM 图(10 , 12.孔间区具明显子
午向背脊);13.孔间区的疣状纹饰;14.萌发孔;15.穴状—孔状的极帽表面;16.极帽表面具模糊的不规则条纹—孔状结构;17.背脊表面的
疣状结构。比例尺:20μm(3—9), 10μm(10—12), 1μm(13—17)。
1.leaf vairation f rom the same t ree;2.f low er shoot;3—5.pollen polar view ;6—9.p ol len equ atorial view(7.tw isted meridional ridge in
m esop orium , 8.upper focus , 9.opt ical section);10—12.pollen SEM ;13.verrucate f rom mesoporium;14.apertu re;15.perforate-foveolate
polar cap;16.i rregular st riates-f oveolate surface of polar cap;17.clos e up of verruca in th e meridional ridge.Scale b ars=20μm(3—9), 10μm
(10—12), 1μm(13—17).
257　第 2 期 毛礼米等:海桑属 6 种植物花粉形态兼化石花粉指南　　　　
插图 4　海南海桑的植物鉴别特征图与花粉显微图谱
Iden tif ication k eys for plant and pollen microg raph s of S .× hainanensis
1.叶形有变异 ,萼片内面为红色 ,果实成熟后变绿;2.花枝(一般 2朵花),花丝白色 ,花瓣不明显;3.树形与潮间带生境;4—6.花粉极面(上焦
面—下焦面);7—10.花粉赤道面(7与 8 , 9与 10分别是成对的上焦面—下焦面);11—13.花粉 SEM 图(11 , 12.示孔间区明显的子午向背脊 ,
13.示斜极面的花粉粒);14.孔间区的疣状纹饰;15.萌发孔;16.未裂开的花粉萌发孔区 ,疣状大小差异明显;17.极帽表面的不规则细皱纹
结构;18.子午向背脊的表面疣状结构。比例尺:20μm(4—10), 10μm(11—13), 1μm(14 , 17—18), 2μm(16), 3μm(15)。
1.leaf variation;2.f low er sh oot , w ith whi te filament and indist inctive petal;3.t ree form and in tertidal habitat;4—6.pollen polar view ;
7—10.pollen equato rial view ;11—13.pollen SEM(11 , 12.dist inctive meridional ridge , 13.ob lique polar view);14.verruca f rom mesocopium ;
15.apertu re;16.verruca f rom the “ closed” porate area;17.irregular fine regulate f rom polar cap;18.close up of verruca in the meridional
ridge.Scale bars=20μm(4—10), 10μm(11—13), 1μm(14 ,17—18), 2μm(16), 3μm(15).
258 古　生　物　学　报 第 48 卷　　　　　　
明显 ,萌发孔平均大小为 7.73μm 。花粉孔间区的
子午向背脊类似于杯萼海桑。SEM 下观察的赤道
区域表面具疣状纹饰(插图 4:11 , 12 , 14),赤道区域
与极帽表面结构特征相差显著。极帽比较光滑 ,但
在 SEM 下可见其表面次一级的模糊且不规则的条
纹状刻痕结构(插图 4:17)。极帽外壁厚度
3.46μm ,在同属中是最大的 ,极帽与孔间区的花粉
外壁结构差异明显 ,极帽的外壁层次由覆盖层 、柱状
层(由颗粒组成)和外壁内层组成(插图 8:V —X),
孔间区的外壁缺少明显的柱状层(插图 8:W)。萌
发孔内面颗粒密集且较其它种类粗一些(插图 8:
X)。孔间区的疣状结构分布密度为 3.18(grains/
μm3),在同属中仅小于卵叶海桑 ,孔间区背脊上的
疣状结构大于孔间区的其它区域。
3.4　海桑 S.caseolaris
花粉长球形(插图 5 :7—9 , 10—12), 大小为
52.17(40 .84—64.6)×41 .20(31.50 —49 .94)μm ,
P/E 平均为 1 .27。赤道面轮廓为椭圆形(插图 5:
7—9),极面轮廓呈三角形(插图 5:4 —6),三顶点的
萌发孔突起明显 , 萌发孔平均大小为 7.80μm 。花
粉孔间区无子午向背脊。LM 和 SEM 下均可观察
到赤道区域表面的疣状纹饰(插图 5:7 ,10—12),赤
道区域和极帽表面结构特征相差显著。极帽表面光
滑 ,形状独特(插图 5 :10 , 11),在 SEM 下观察的其
表面具有次一级的模糊且不规则的条纹状刻痕结构
(插图 5 :17)。极帽的外壁厚度 2.10μm ,在同属中
是最小的 ,极帽与孔间区的花粉外壁结构有明显差
异 ,极帽的外壁层次由覆盖层 、柱状层(颗粒和柱状
结构)和外壁内层组成(插图 8:J—L),孔间区的外
壁缺少明显的柱状层(插图 8:K)。萌发孔内面颗粒
密集(插图 8:L)。孔间区的疣状结构分布密度为
1.60(g rains/μm3),在同属中仅大于拟海桑 ,萌发孔
区域的疣状结构具有条纹状的次一级显微结构 ,即
纳米级大小的细刻痕(插图 5:15)。
3.5　卵叶海桑 S.ovata
花粉近长球形(插图 6:7 —12),大小为 43.21
(34.21—48.82)×34.13(26.52—38.92)μm , P/E
平均为 1.29。赤道面轮廓为椭圆形(插图 6:7 —
10),极面轮廓呈三角形(插图 6:4—6),三顶点的萌
发孔突起明显 ,萌发孔平均大小为 5 .85μm 。花粉
孔间区无子午向背脊。 LM 和 SEM 下均可观察到
赤道区域表面具有细而密的疣状结构(插图 6 :14 ,
18),赤道区域和极帽表面结构特征差异不明显 。极
帽表面具孔状结构(插图 6:16),在 SEM 下观察到
其表面具有次一级的模糊且不规则条纹状的刻痕结
构(插图 6 :17)。极帽的外壁厚度 2.28μm ,极帽和
孔间区的花粉外壁结构有明显差异 ,极帽的外壁层
次由覆盖层 、柱状层(颗粒和柱状结构)和外壁内层
组成(插图 8:M —O),孔间区的外壁缺少明显的柱
状层(插图 8:N),与海桑的结构层次类似 。萌发孔
内面颗粒密集(插图 8:O)。孔间区的疣状结构分布
密度为 7.78(grains/μm3),在同属中是最大的。萌
发孔区域的疣状结构不具条纹状的次一级显微结
构 。
3.6　无瓣海桑 S.a petala
花粉粒近球形(插图 7:4—6 , 11 , 12),大小为
46 .75(35.85—53 .44)×44.59(32.05—53 .28)μm ,
P/E平均为 1.05 。赤道面轮廓为椭圆形(插图 7:
4—6),极面轮廓呈三角形(插图 7:7—9),三顶点的
萌发孔开口突起明显 ,萌发孔平均大小为11.88μm ,
在同属中是最大的 。花粉孔间区无明显的子午向背
脊 。LM 和 SEM 下均可观察的赤道区域表面具有
细而密的疣状结构(插图 7:4 ,14),赤道区域与极帽
表面结构特征差异不明显。极帽表面具孔状结构 ,
而且有纳米级大小的细刻痕(插图 7 :10 , 13),在
SEM 下观察到其表面具有次一级模糊的不规则皱
褶状结构(插图 7 :13)。极帽的外壁厚度2 .79μm ,
极帽和孔间区的花粉外壁结构有明显差异 ,极帽的
外壁层次由覆盖层 、柱状层(颗粒和柱状结构)和外
壁内层组成(插图 8:P —R),孔间区的外壁具有明
显的柱状层(插图 8:Q),与海桑的结构层次类似。
萌发孔内面颗粒密集(插图 8:R)。孔间区的疣状结
构的分布密度为 1.89(g rains/μm3)。萌发孔区域
的疣状结构具不规则排列的皱褶结构(插图 7:15)。
4　讨　论
4.1　现代花粉特征对化石花粉的鉴别指南
花粉个体的大小具有很宽的变化幅度 ,但测量
样本达到一定数量之后 ,其统计结果对花粉类型的
划分具有明确的参考意义 。插图 9是花粉赤道轴
(P)和极轴(E)大小分布的统计结果 ,也可清楚地显
示花粉粒的 P/E 变化情况。图中可以看出杯萼海
桑(SAL)花粉个体最大 ,其次是海南海桑(SHA)。
卵叶海桑(SOV)和拟海桑(SGU)的花粉个体最小 。
259　第 2 期 毛礼米等:海桑属 6 种植物花粉形态兼化石花粉指南　　　　
插图 5　海桑的植物鉴别特征图与花粉显微图谱
Ident if ication keys for plant and pollen micrographs of S .caseolar is
1.叶较长 ,中脉基部红色;2.树形与潮间带生境;3.花枝(常见 1朵花),花丝下部红色 ,上部白色 ,花瓣深红色;4—6.花粉极面(上焦面—下焦
面);7—9.花粉赤道面(上焦面—下焦面);10—12.花粉 SEM 图(赤道面的花粉粒 ,没有子午向背脊 , 极帽形状独特且表面光滑);13.花粉斜极面 SEM 图;14.孔间区的疣状结构 ,大小相对均匀;15.萌发孔区 ,疣状表面具有细条纹状结构(纳米级);16.极帽与赤道区过渡区域的疣状
结构;17.极帽表面可见不规则的纳米级细刻痕/条纹结构;18.未开口的萌发孔区域的表面疣状结构。比例尺:20μm(4—9), 10μm(10—13),
1μm(14—18)。
1.l on gate leaf , note red at the b ase of vein;2.t ree form and intert idal habitat;3.flow er sh oot , w ith red f ilament in the low er part , w hite in the
u pper part , dark red petal;4—6.pollen polar view ;7—9.p ol len equatorial view ;10—12.pollen SEM , w ithout meridional ridge;13.oblique
polar view;14.verru ca f rom mesocopium , uniform in siz e;15.apertu re area , n ano-scale s t riate st ructu re f rom verru ca su rface;16.verru ca f rom
transi tion of polar and equ atorial area;17.nano-s cale s culpture/ st riate st ructu re f rom the surface of polar cap;18.ver ru ca f rom the “ closed”
porate area.S cale bars=20μm (4—9), 10μm(10—13), 1μm(14—18).
260 古　生　物　学　报 第 48 卷　　　　　　
插图 6　卵叶海桑的植物鉴别特征图与花粉显微图谱
Iden tif ication k eys for plan t an d pollen microg raph s of S .ova ta
1.叶阔卵形;2.树枝顶部;3.花枝(常见 3朵花),花丝白色 ,无花瓣 ,或具有类似于花瓣的退化的花丝;4—6.花粉极面(不同焦平面 ,4与 5 同
一花粉粒);7—10.花粉赤道面(不同焦平面 , 7与 8 , 9与 10分别为同一花粉粒);11—13.花粉 SEM 图(11 , 12.赤道面 ,子午向背脊不明显 ,
13.极面);14.孔间区的疣状结构 ,密度较大 ,大小均匀;15.萌发孔区 ,疣状表面具有细条纹状结构(纳米级);16.极帽与赤道区过渡区域的穴
状结构;17.极帽表面可见不规则的纳米级细条纹结构;18.子午向背脊的表面疣状结构 ,表面光滑。比例尺:20μm(4—10), 10μm(11—13),
1μm(14—16 , 18), 0.5μm(17)。
1.b roadly oval leaf;2.top part of th e b ranch;3.f low er shoot;4—6.pollen p olar view ;7—10.pollen equatorial view;11—13.SEM pollen
g rain s(11 , 12.equatorial view s , indistinct ive m eridional ridge , 13.polar view);14.dense verru ca f rom m esocopium , uniform in size;15.aperture
area , w ith nano-scale scu lpture(fine s t riates);16.verru ca f rom transit ion of polar and equatorial area;17.nan o-scale s culptu re/ st riate s t ructure
f rom the su rface of polar cap;18.close-up of meridional ridge , p si late surface.S cale bars=20μm(4—10), 10μm(11—13), 1μm(14—16 , 18),
0.5μm(17).
261　第 2 期 毛礼米等:海桑属 6 种植物花粉形态兼化石花粉指南　　　　
插图 7　无瓣海桑的植物鉴别特征图与花粉显微图谱
Ident ifi cation keys for plant and pollen micrographs of S .apetala
1.叶窄长;2.花枝(常见 2朵花),柱头为独特的蘑菇状 ,易与其它种区分开;3.树形与潮间带生境;4—6.花粉赤道面(上焦面—下焦面);7—
9.花粉极面(上焦面—下焦面);10—12.花粉 SEM 图(10.极面 , 11 , 12.赤道面 ,赤道面的子午向背脊不明显 ,整个花粉粒表面疣状结构大小
均匀);13.极帽上的疣状—褶皱状结构;14孔间区的疣状结构;15.萌发孔 , 周围区域具有纳米级的细褶皱状结构。比例尺:20μm(4—9),
10μm(10—12), 1μm(13—15)。
1.narrow leaf;2.fl ow er shoot , w ith dist inctive mush room-like s tigma;3.t ree form and in tertidal habi tat;4—6.pollen equatorial view ;
7—9.pollen polar view;10—12.SEM pollen grains(10.polar view , 11 , 12.equatorial view , indistinct ive meridional ridge , cont inuou sly f ine
verruca arou nd the w hole pol len grain , uniform in si ze);13.verruca-rugulate st ructu re f rom polar cap;14.verruca f rom mesoporium ;15.
aperture area , nano-s cale regu late s t ru cture around the aperture.S cale bars=20μm(4—9), 10μm(10—12), 1μm(13—15).
根据花粉的大小统计规律 、几何形态特征(如极面和
赤道面轮廓)、极帽外壁特征 、孔间区的子午向背脊
和表面纹饰特征等 ,将海桑属 6 种植物花粉分为四
个类型 , 即 A 类型(Sonneratia alba , S .× hai-
nanensis , S .×gulngai)、B 类型(S .caseolaris), C
类型(S .ovata)和 D类型(S .apetala)。根据海桑
属的 6种现代植物花粉形态特征的种间差异 ,正常
发育的花粉形态特征和差异如检索表:
262 古　生　物　学　报 第 48 卷　　　　　　
1.花粉近球形 , 花粉粒表面纹饰基本一致 , 萌发
孔一般大于 10μm S.a petala⋯⋯⋯⋯⋯⋯
1.花粉粒近球形—近长球形 ,花粉表面纹饰在极
区 、赤道区和孔间区有明显差异 , 萌发孔一般
小于 10μm
2.孔间区具有子午向背脊或不明显 , 极区向赤
道区过渡常常不明显
3.花粉孔间区具有子午向背脊 , 长球形—近
长球形
4.极轴长(平均 59.50μm), 子午向背脊
长 , 极面的六角星形规则 S .alba⋯⋯
5.极轴短(平均 51.75μm), 子午向背脊
长 , 极面的六角星形不规则
S.× hainanensis
⋯⋯⋯
⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
6.极轴最短(平均 41.84μm), 子午向背
脊短 S.× gulngai⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
3.花粉孔间区子午向背脊不明显 , 极区向赤
道区过渡不明显 S.ovata⋯⋯⋯⋯⋯⋯
2.花粉孔间区无子午向背脊 ,极区向赤道区过
渡十分明显 S.caseolaris⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　海桑属花粉的形态 、表面纹饰 、极帽的外壁和孔
间区子午向背脊是鉴别化石花粉的重要参考依据
(插图 10)。海桑花粉的赤道面轮廓线不规则 ,极区
与赤道区过渡变化明显。极面轮廓常常是“不开口”
的三角形(插图 10:SCA),因为花粉粒在孔间区不
具子午向的背脊 ,所以三角形的三边轮廓线起伏不
大。极帽(po lar cap)向赤道的过渡非常明显 ,极帽
表面几乎光滑 (但在 SEM 下可见纳米级的细条纹
结构),极帽的花粉外壁层次呈“弯月形” ,而且厚度
变化明显 ,中间厚两端薄。孔间区缺失背脊和萌发
孔向外开口并显著突出可构成关键的鉴定要素。拟
海桑花粉的赤道面轮廓线呈宽椭圆形(插图 10:
SG U)。极面的轮廓为突三角形 ,而且三边轮廓线
上有突起(具有子午向背脊 ,但背脊较短小(右箭头
所指),杯萼海桑和海南海桑也具有此特征),极帽的
外壁较厚 ,分层较明显。杯萼海桑花粉的赤道面轮
廓椭圆形 ,孔间区具有十分明显的子午向背脊(插图
10:SA L 的箭头所指),背脊较长而宽 ,几乎达到两
极。极面的轮廓为清晰的六角形 ,突起部位分别为
萌发孔和子午向背脊 , 它们相间排列(插图 10:
SA L)。孔间区具有清晰的背脊可作为重要的鉴别
特征 ,海南海桑也具有类似特征 ,但后者个体相对小
一些 ,而且从极帽的光切面看 ,外壁明显厚于前者 ,
而且前者的萌发孔较大些(9.49μm)。卵叶海桑花
粉的赤道面轮廓为宽椭圆形 ,向赤道方向伸展 ,孔间
区也具有子午向背脊 ,但相对短小(插图 10:SOV),
背脊的形状向两极方向有变尖的趋势 ,不同于海南
海桑和杯萼海桑。无瓣海桑花粉的赤道面轮廓几近
圆形 ,表面疣状较小而均匀 ,极帽边缘可见微小的波
浪线轮廓(插图 10:SAP),而且萌发孔较大而突出
(平均 11.88μm),这些特征容易与其它种分开。海
南海桑花粉的赤道面轮廓线较规则 ,呈椭圆形。极
面的轮廓呈六角形 ,突起部位分别是萌发孔和子午
向背脊的相间排列而成(插图 10:SHA),类似于杯
萼海桑 ,极帽的外壁厚 ,层次清晰 。
4.2　海桑属化石花粉及其种间鉴别的古生态意义
与现代海 桑科 花粉有 密切 亲缘关 系的
F lorschuetzia是一种形态特征明显 、演化迅速 、在
热带第三纪海相地层中分布较广泛的化石花粉(雷
作淇 ,1998)。目前有研究报道的海桑属化石花粉 ,
其发现地点远远超出了现生海桑属植物分布的北界
(如 Yamanoi , 1984;郑卓 、周昆叔 , 1995)。其中
Yamanoi(1984)报道了日本中部的中新统海相沉积
物中有大量类似于现代杯萼海桑的化石花粉。郑卓
和周昆叔(1995)在潮汕平原发现了晚更新世的海桑
化石花粉 ,并推测当时可能为热带气候 ,因为现代海
桑属的分布北界是热带的海南岛 。雷作淇(1998)报
道了珠江口盆地第三系地层中的 F lorschuetzia化
石花粉带的分布规律 ,发现 Florschuetz ia的出现和
繁盛稍晚于东南亚地区的相关地层 ,推测其母体植
物可能源于东南亚 ,在中新世时随古南海海水自南
而北逐渐推进而迁移到珠江口盆地生长并繁盛 。该
研究也为地层的划分与对比提供了古孢粉学证据。
Mulle r(1978)回顾了海桑属植物化石和花粉记
录 ,并推测该属植物在早始新世起源于特提斯海 ,但
在渐新世之前 ,植物与花粉的特征与现生海桑属存
在一定的差异。而 Grauas-Cavagne tto 等(1988)则
认为古新世已有海桑属花粉出现 ,他们发现的化石花
粉甚至早于海桑属花粉的祖先类型 F lorschuetzia。
海桑属植物的化石记录表明 ,杯萼海桑最年轻 ,其分
布范围几乎与现代植物的分布一致(Ellison et al .,
1999)。最古老的化石种类是海桑 ,其现代植物的分
布范围并不大(Muller ,1978)。所以 ,化石花粉证据
可为研究海桑属植物的扩散与演化时间和路径提供
重要的参考信息。
根据化石花粉记录 ,结合现代海桑属植物的地
理分布格局和生态学特征 ,如果能提高化石花粉的
种间鉴别水平 ,化石花粉记录的解释将具有更加明
确的古生态学意义 。假设现代海桑属植物继承了地
263　第 2 期 毛礼米等:海桑属 6 种植物花粉形态兼化石花粉指南　　　　
插图 8　海桑属花粉光切面 、极帽、外壁层次与萌发孔内面结构对比
Optical sect ion of Sonnerat ia pollen equatorial view and polar cap , p ol len w all st ructu re and inner view of apertu re
A ,G — I.杯萼海桑 S .alba;B , J—L.海桑 S .caseolari s;C , M —O.卵叶海桑 S .ovata;D , P—R.无瓣海桑 S .apeta la;E , S— U.拟海桑 S.×
gu lng ai;F , V —X.海南海桑 S .× hainanensis。A —F.海桑属花粉赤道面的光切面与极帽;G , J , M , P , S , V.极帽的花粉壁层次;H , K , N , Q ,
T , W .孔间区或萌发孔区域的花粉外壁层次;I , L , O , R , U , X.花粉萌发孔内面结构。比例尺:20μm(A —F), 1μm(G —X)。
A —F.LM opt ical section of Sonnera tia pollen g rain and polar cap;G , J , M , P , S , V.pol len w all st ructu re of p olar cap;H , K , N , Q , T , W.pollen
w all of mesoporium area or apertu re field;I , L , O , R , U , X.in ner view of aperture.S cale bars=20μm for A —F , 1μm for G —X.
史期间的同属植物独特的生态适应特征 ,比如对海
水的耐盐能力 、适应潮间带海水的浸泡 、海水温度等
因素 ,那么海桑属化石花粉记录的解释具有更大的
古生态学应用研究潜力。研究海桑属化石花粉的古
生态学意义时 ,需要全面了解现代海桑属植物的分
布特点。Duke和 Jackes(1987)对海桑属的分布和
生态学特征进行了研究。海桑属植物生长于红树林
沼泽地 、河口和港湾的沿岸 ,以及近海岛屿隐蔽的港
湾和大堡礁边缘 。海桑属与白骨壤(Av icennia
marina)通常被认为是红树林海岸的先锋树种。海
桑属种子不耐阴暗的环境 ,需要在暴露的或者干净
的裸露泥岸边萌发 。因此 ,海桑属通常出现在红树
林的前缘水域 ,但卵叶海桑却更接近于陆地边缘 。
根据Duke和 Jackes(1987)的研究 , 海桑是出
264 古　生　物　学　报 第 48 卷　　　　　　
插图 9　海桑属 6种植物花粉的大小统计比较
C om pari son for size variation s of Sonnerat ia pollen grains
SCA=Sonnerat ia caseolar is(海桑);SAL=S .alba(杯萼海桑);SGU
=S.gulngai(拟海桑);SOV =S.ovata(卵叶海桑);SHA =S .
hainanensis(海南海桑);SAP=S.ap eta la(无瓣海桑)。
现在河口前缘的高大植物群落的主要种类 ,它经常
与 桐 花 树 (Aegiceras corniculatum )、 玉 蕊
(Barringtonia racemosa)和红茄苳(Rhizophora
mucronata)形成群落。海桑的生活环境特点是河岸
和具有淤泥质潮水岸边区域 。沿河口分布比本属的
其它种类向陆缘方向延伸得更远一些 。从斯里兰卡
到东南亚马来群岛和菲律宾 ,北到海南岛 ,东到所罗
门群岛和新赫布里底群岛 , 以及热带的澳洲沿海
(Tom linson , 1986 ;Duke ,2006)。
　　杯萼海桑分布范围最广 ,从东南非洲到印度 ,
从中国南部到太平洋西岸的日本冲绳都有分布
(Duke and Jackes ,1987)。杯萼海桑可形成低潮带
前缘的高大植物群落 ,与海桑相反 ,杯萼海桑相对较
为独立 ,在下游河口较低的位置分布 ,或分布于降水
高到中等 、潮汐幅度大于 1m 的近海岛屿 。常见与红
海榄(Rhizophora sty losa)、桐花树和白骨壤伴生。
插图 10　海桑属现代花粉光切面几何形态与极帽外壁特征(花粉拉丁学名简称同插图 9 ,箭头所指为孔间区子午向背脊)
M odern pollen LM opt ical sect ions an d pollen w al l of polar cap(ab breviat ions same to Fig.9 , arrow s point ing to meridional ridge)
　　拟海桑是 Duke(1984)发表的自然杂交种 ,通常
在结实的泥质或沙质土壤上生长。它局限分布于河
口的杯萼海桑和海桑能共同生长的区域 ,在印度 —
马来西亚地区分布相对较多。拟海桑常见于海桑在
下游河口分布的下限区域 ,也就是低到中潮线位置。
经常与小花木榄(Bruguiera parvi f lora)和木果楝
(Xy locarpus granatum)伴生 ,其次是与红茄苳和
水椰(N ypa f rut icans)。
265　第 2 期 毛礼米等:海桑属 6 种植物花粉形态兼化石花粉指南　　　　
卵叶海桑并不常见 ,但从中国 、马来西亚一直到
新几内亚都有分布 ,在巴布亚新几内亚 ,卵叶海桑从
达鲁岛(Daru Island)到巴布亚岛和米尔恩海湾
(Milne Bay)都有分布。卵叶海桑出现在红树林湿
地近岸边缘的咸水域和淤泥质土壤环境 ,是陆缘河
岸种类 ,但仍然在受盐水的影响 ,可见它对盐度要求
较低 。
无瓣海桑天然分布于印度南部 、孟加拉国和斯
里兰卡等地。无瓣海桑较耐低温 、耐水淹 ,能够在中
低潮带正常生长。对土壤适应性强 ,土壤质地由粉
壤到黏土均能正常生长 ,也是生长速度最快的红树
林植物种类。
海南海桑是中国的特有种 ,但与澳洲的卵叶海
桑和杯萼海桑的杂交种是否为同一种尚待研究证实
(王文卿 、王瑁 , 2007),主要生长于中潮线或中高潮
带的淤泥质或泥沙质滩涂 。国内天然分布于海南文
昌清澜港保护区的东阁 、头宛 、文教及文城镇 ,目前
濒临灭绝且天然更新困难 。
以上现代海桑属 6 种植物的地理分布 、生态位
和生理生态适应特征分析表明 ,海桑属的种间分布
范围不同 、生理生态适应能力也具有明显的差异 。
如果海桑属化石花粉类型可能达到种间鉴别的水
平 ,再结合现代海桑属植物的地理分布特点 、生态位
和生理适应特点 ,对解译原地沉积的化石花粉的母
体植被类型 、古植被群落重建 、古生态环境和古气候
研究都有明确的科学意义和参考价值。
5　总　结
1)现代海桑属花粉的形态可分为四种类型:A
(Sonnerat ia alba , S . × hainanensis , S . ×
gulngai)、B 类型(S .caseolaris), C 类型(S .
ovata)和 D类型(S .apetala)。
2)海桑属花粉的轮廓与形状 、孔间区子午向背
脊 、赤道区表面的疣状结构密度 、极帽的外壁特征等
可为保存完好的化石花粉提供重要的鉴别参考信
息。现代花粉形态的最新观察结果将有助于化石花
粉类型的鉴别 、分类与对比。
3)海桑属花粉化石的分布与现代植物的分布范
围具有明显的差异 ,在第三纪 ,尤其是中新世 ,海桑
属植物的分布远远大于现代分布范围 ,化石花粉证
据可为推测海桑属植物的扩散与演化时间及路径提
供非常有价值的参考信息 。
4)提高化石花粉类型鉴别的分辨率对古生态学
研究具有重要的潜在意义。根据海桑属化石花粉类
型的种间鉴别 ,再结合现代海桑属植物的地理分布
特点 、生态位和生理适应特点 ,能达到准确科学地解
释原地沉积的化石花粉的母体植被类型及其生态环
境特征的目的。
致谢　中国科学院南京地质古生物研究所王伟
铭研究员对本文提出建设性建议和修改意见 ,肖荫
厚和王春朝提供了电镜观察的技术指导 ,中国科学
院植物研究所的邴艳红为花粉壁的断面样品制备提
供了实验上的技术帮助 ,在此一并致谢。
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POLLEN MORPHOLOGY OF 6 SPECIES FROM
SONNERATIA AS A FOSSIL GUIDE
MAO Li-mi1) , LI Ni-ya2) , WANG Dong2), CHEN Jian-hai3) and ZHONG Cai-rong3)
1)State Key Laborator y o f Palaeobio logy and S trat igra ph y , Nanj ing Inst itute o f Geolog y and Pa laeontology , CAS ,
N anj ing 210008 , lmmao@nig pas .ac.cn;
2)Co llege o f Li f e Sciences , Central Ch ina Norma l Un iver sity , Wuhan 430079;
3)A dm inistra tion B urea u o f Dongzhai Nat ional Mangrove Reserve , Haikou 571129
Key words　Sonneratia , pollen morphology , fossil pollen , paleoecology
Abstract
The dist ribution o f Sonneratia ex tends f rom
East Africa to Indo-Malesia , nor thern A ust ralia ,
New Guinea and the Western Pacific , and the
Sonnerat ia vegetation comprises the main
communit ies o f coastal mang rove fo rests.This
paper presents pollen morpho logical resul ts based
on LM and S EM observ ations fo r six species of the
genus.Pol len w all debris obtained by the M P
FastPrep120 w ere observed using SEM in order to
e xamine the exine st ratification.Four pollen types
of the Sonnerat ia species can be grouped , namely
A type(Sonnerat ia alba , S .×hainanensis , S .×
g ulngai), B type (S .ovata), C type (S .
caseolaris)and D type (S .apetala).Pollen keys
are established based on their morphological
characteristics.Pollen morpho logical study on
ex tant Sonnerat ia contributes our understanding of
the evo lution of mang rove paleobo tany and
paleoecosy tem changes , which expands the
mang rove paleoeco logical study field. Pollen
morpho logical investig ations of the ex tant
Sonneratia plants provide useful informat ion ,
which are important keys to the identi fica tion of
fossil pollen g rains o f the same genus o r related
taxa.The significance o f ex tant Sonnerat ia pollen
on fossil pol len ident ification and palecological
study is also discussed.
267　第 2 期 毛礼米等:海桑属 6 种植物花粉形态兼化石花粉指南