全 文 ：书第 41 卷 第 12 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 41 No． 12
2013 年 12 月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Dec． 2013
1)林业公益性行业科研专项经费项目(201104001) ;甘肃省小
陇山林业实验局科研计划项目;天水市科技支撑项目。
第一作者简介:于永明，男，1979 年 7 月生，甘肃省小陇山林业
科学研究所，工程师。
通信作者:王军辉，国家林业局林木培育重点实验室(中国林业
科学研究院林业研究所) ，研究员。E－mail:wangjh808@ sina． com。
收稿日期:2013 年 4 月 4 日。
责任编辑:潘 华。
同一离体培养下梓树属不同种的反应差异1)
于永明 王军辉 麻文俊
(甘肃省小陇山林业科学研究所，天水，741022) (国家林业局林木培育重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所) )
马建伟 张宋智 韩云花 李平英
(甘肃省小陇山林业科学研究所)
摘 要 对梓树属的 5个种(灰楸、滇楸、黄金树、梓树、楸树)进行组织培养比较。结果表明:种的不同是影响
瓶苗生长的主要因素，继代培养种间的方差分量在 77． 01% ～ 96． 71%，芽增殖系数、增殖芽数、芽长、叶数、茎段基部
愈伤组织横向膨大、茎段基部愈伤组织纵向膨大在不同种间达到显著水平;生根率、生根数和根长种间差异达到极显
著水平，方差分量分别为 96． 38%、97． 65%和 95． 11%。5个种生长性状以黄金树表现最好，增殖系数为 7． 08，生根率
为 73． 33%，移栽成活率为 85． 50%。灰楸、滇楸、楸树综合性状彼此差异性相对较小，梓树与黄金树差异较小。
关键词 梓树属;种;方差分析
分类号 Q813． 1+2
Characteristic Difference of Catalpa scop Species in vitro Culture /Yu Yongming(Ｒesearch Institute of Forestry of Xia-
olongshan，Tianshui 741002，P． Ｒ． China) ;Wang Junhui，Ma Wenjun(Ｒesearch Institute of Forestry of Xiaolongshan) ;
Ma Jianwei，Zhang Songzhi，Han Yunhua，Li Pingying(Ｒesearch Institute of Forestry of Xiaolongshan)/ / Journal of
Northeast Forestry University． －2013，41(12)． －17 ～ 20
An experiment was conducted to accelerate propagation different species of Catalpa scop，tissue culture of five species
including C． fargesii Bureau，C． fargesii fduclouxii，C． ovata，C． speciosa and C． bungei． The different species of C．
scop are the main factors on the growth traits of seedling，and the variance components of subculrure are during 77． 01%
and 96． 71% ． By variance analysis，the indexes in different species are obvious，such as multiplication coefficient，bud
number，bud length，leaf number and callus enlargement of the basal stem． In rooting culture phase，the indexes such as
rooting rate，number of roots，root length and the variance components are at 0． 01 significant level，and the variance com-
ponents are 96． 38%，97． 65% and 95． 11%，respectively． C． speciosa is the best of five species． As for C． speciosa，the
multiplication coefficient is 7． 08，the rooting rate is 73． 33%，and the transplanting survival rate is 85． 50% ． The growth triats of
C． fargesii Bureau，C． fargesii fduclouxii and C． bungei have the smaller difference as well as C． ovata and C． speciosa．
Keywords Catalpa scop;Species;Variance analysis
灰楸(Catalpa fargesii Bureau)、滇楸(Catalpa
fargesii f． duclouxii Dode)、梓树(Catalpa ovata G．
Don)、黄金树(Catalpa speciosa (Barney)Engelm)、
楸树(Catalpa bungei C． A． Meyer)为紫葳科梓树属
(Catalpa scop)较有代表的 5 个种，目前，国内外对
楸树各方面已展开研究，并取得一定成果，关于梓树
属方面做组培研究的文献还未见报道，尤其是属内
不同种间的对比性试验［1－7］。“十一五”期间，珍贵
阔叶树种种质创新课题组对梓树属不同种源和无性
系选择、目标树选择和培育、立地选择、干形培育、混
交林结构调整、密度控制和水肥调控等关键技术进
行了深入研究，建立珍贵用材林定向单株培育的科
技创新平台，提高了我国珍贵用材林培育的技术创
新能力。在梓树属组培研究领域，国内对楸树研究
报道较多，各研究配方与针对种源有所不同，普遍应
用楸树嫩枝为外植体，有部分研究人员对楸树体细
胞胚胎发生进行研究并取得一定的研究结论［8－9］。
珍贵阔叶树种种质创新课题组对梓树属组培技术进
行了深入研究，已成功对优良无性系大批量生产，为
规范优良无性系组培技术并便于生产，制定了《楸
树无性系组培快繁技术规程》地方标准［10］，为良种
的推广应用及开发提供了重要的理论价值和实践意
义。为进一步选育特性良种，应用梓树属遗传转化
体系，有必要对其组织培养特性进行研究。本试验
对典型的 5 个种进行组织培养比较研究，以探讨梓
树属不同种再生芽增殖和生根培养遗传因素及外界
条件影响的大小，通过不同种间离体植株再生能力
及性状表型间的差异，揭示其诱导表现规律和特点，
为建立不同种快繁及遗传转化体系提供理论依据。
1 材料与方法
实验材料为珍贵阔叶树种种质创新课题组收集
的 5 个种:灰楸(河南洛阳)、滇楸(贵州毕节)、黄金
树(辽宁恒仁)、梓树(辽宁开原)、楸树(河南洛
阳) ，在中国林业科学院林业研究所培育这些种的
组培苗。
1． 1 增殖与生根培养
选择生长状况一致的无菌组培苗，转接增殖分
化培养基和生根培养基上。每个种接种 10 瓶，每瓶
接种 3 个分生株，设置 3 个重复。增殖培养茎段为
带 1 个腋芽的茎段，确保诱导分化在同一水平;生根
茎段长度为 1． 5 cm，确保插入培养基茎段部位没有
腋芽，以免影响根系的诱导。
继代增殖分化培养基为 DKW+1． 0 mg·L－16－
BA+0． 2 mg·L－1 IBA+25 g·L－1 蔗糖+4． 5 g·L－1 琼
脂(pH 值 5． 8) ;生根培养基为 1 /2 MS+0． 1 mg·
L－1 IBA+0． 01 mg·L－1NAA+10 g·L－1 蔗糖+5． 0 g·
L－1 琼脂(pH 值 5． 8)。组培苗培养温度为 22 ～ 26
℃，光照强度为 2 000 lx，光照时间为 14 h·d－1。
1． 2 移栽炼苗
基质配比为 V(泥炭土)∶ V(珍珠岩)= 4 ∶ 1，
基质应于炼苗前提前配好并装入营养钵，营养钵一
般采用规格为 8 cm×8 cm，配基质时适量加入多菌
灵。炼苗时将生根瓶苗置于温室，适应环境 7 d 左
右松开封瓶绳，隔天将瓶膜松开，10 d 左右移栽，移
栽后及时覆膜，遮阴，每天喷水 3 次。
1． 3 数据统计
增殖培养 10、25、35 d观测统计，统计指标:增殖芽
数、芽长、叶数、接入茎段基部愈伤组织横向及纵向膨
大情况。生根培养 30 d后观测统计，统计指标:接入茎
段发根数、根长、发芽数、芽长、叶数。依据芽数与芽长
计算增殖系数。数据统计分析采用 SPSS14． 0。
2 结果与分析
2． 1 梓树属不同种不定芽增殖差异
芽的继代增殖，种的不同增殖效果有着明显差
异，这说明不同种在芽增殖生长上对培养基具有选
择性。方差分析表明，增殖分化指标增殖系数(P =
0． 055)、增殖芽数(P = 0． 0005)、芽长(P = 0)、叶数
(P = 0)、接入茎段基部愈伤组织横向膨大(P =
0． 043)和纵向膨大(P = 0)在不同种间达到显著水
平。从方差分量看，种的差异是影响各指标分量
的主要因素，各指标种的方差分量在 78． 491% ～
97． 647%。增殖系数种方差分量为 77． 014%，这说
明梓树属不同种瓶苗生长受较强的遗传因素制约。
2． 2 继代增殖培养多重比较及方差分量动态变化
各指标不同培养时间方差分量(表 1)显示，增
殖系数随着培养时间的递增，种间方差分量在逐渐
减小;培养 7 ～ 15 d，增殖分化芽数、增殖芽芽长随培
养时间递增，种间方差分量在逐渐增大，叶数的分量
在逐渐减小;15 ～ 25 d，芽数的分化与增殖芽的生
长、茎段基部愈伤组织纵向膨大种间方差分量在逐
渐减小，叶数、茎段基部愈伤组织横向膨大却在增
大;培养 25 ～ 35 d，芽的生长、茎段基部愈伤组织横
向膨大种间方差分量在逐渐减小，增殖芽的分化、叶
数、愈伤组织纵向膨大却在增大。结果说明，在培养
过程中，种的差异是各指标生长变化的主要因素，在
不同的培养时间段影响程度不同。
表 1 不同培养时间继代培养各指标分量变化
培养时
间 /d
增殖
系数
增殖芽
数 /个
芽长 /
cm
叶数 /
个
茎段基部愈伤组
织横向膨大 /cm
茎段基部愈伤组
织纵向膨大 /cm
7 90． 88 84． 50 87． 50 94． 39 — —
15 90． 00 94． 99 97． 58 78． 82 70． 17 94． 33
25 83． 61 90． 09 95． 78 84． 81 81． 91 88． 02
35 77． 01 93． 79 93． 68 90． 76 78． 49 96． 71
表 2 显示，在同一培养条件下，培养 35 d 后，滇
楸增殖分化芽数最多为 4． 35 个，种间由多到少为滇
楸＞灰楸＞楸树＞梓树＞黄金树;黄金树增殖分化芽生
长最快，为 3． 03 cm，由快到慢为黄金树＞梓树＞滇楸＞
灰楸＞楸树;增殖系数滇楸与灰楸、楸树差异显著，种
间由高到低为滇楸＞梓树＞黄金树＞灰楸＞楸树;叶数
滇楸与其余 4 个种差异显著，相对滇楸分化叶数最
少为 5． 29 个，梓树最多为 7． 33;茎段基部愈伤组织
横向与纵向膨大的种间差异显著，以灰楸膨大面积
最大，为 0． 80 cm×1． 01 cm。
表 2 梓树属不同种继代培养性状比较
指 标 增殖系数 增殖芽数 /个 芽长 / cm 叶数 /个 愈伤组织横向膨大 / cm 愈伤组织纵向膨大 / cm
灰 楸 (5． 71±0． 10)b (3． 44±0． 15)b (1． 66±0． 10)b (6． 87±0． 36)a (0． 80±0． 085)abc (1． 01±0． 14)a
滇 楸 (8． 05±1． 77)a (4． 35±0． 59)a (1． 84±0． 15)b (5． 29±0． 28)b (0． 81±0． 09)ab (0． 68±0． 07)b
楸 树 (5． 40±1． 16)b (3． 40±0． 15)b (1． 60±0． 40)b (6． 80±0． 82)a (0． 84±0． 06)a (0． 61±0． 04)bc
黄金树 (7． 08±0． 90)ab (2． 33±0． 16)c (3． 03±0． 21)a (6． 92±0． 15)a (0． 68±0． 09)bc (0． 52±0． 04)cd
梓 树 (7． 08±0． 19)ab (2． 75±0． 41)c (2． 62±0． 41)a (7． 33±0． 19)a (0． 66±0． 01)c (0． 42±0． 02)d
F值 3． 35 13． 361 14． 841 9． 817 3． 679 29． 653
注:性状指标采用均值±标准差;多重比较采用 Ducan法，同一列不同字母表示显著差异(α=0． 05)。
2． 3 生根培养性状及移栽成活率比较
由表 3 可知，培养 30 d 后，生根率黄金树最高，
为 73． 33%，滇楸最低，为 25%，由高到低为黄金树＞
梓树＞楸树＞灰楸＞滇楸;发根数梓树最高，为 3． 54
81 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
个，滇楸最低，为 0． 64;根长楸树最长，为 1． 82 cm，灰
楸最短，为 0． 86 cm;瓶苗生长以黄金树最快，30 d 后
新发芽芽长为 1． 23 cm，楸树最慢，为 0． 22 cm，由快到
慢为梓树＞黄金树＞灰楸＞滇楸＞楸树;移栽成活率黄
金树(85． 5%)＞梓树(82． 4%)＞楸树(70． 4%)＞灰楸
(56． 3%)＞滇楸(43． 3%)。
方差分析表明，再生芽生根指标生根率(P =
0)、生根数(P=0)、根长(P = 0)、发芽数(P = 0)、叶
数(P=0． 002)及生根苗生长速度(芽长 P=0)在不同
种间差异达到极显著水平;观测指标方差分量生根率
(96． 381%)、生根数(97． 647%)、根长(95． 113%)、
发芽数(95． 669%)、芽长(96． 274%) ，除叶数量
(89． 966)外，都达到 95%以上;这说明梓树属生根
培养瓶苗生长指标受较强的遗传因素制约，各种在
生长性状上存在着丰富的遗传变异，种的不同是影
响生长性状的主要因素。
表 3 梓树属生根培养性状比较
指 标 生根率 /% 发根数 /个 根长 / cm 发芽数 /个 芽长 / cm 叶数 /个
灰 楸 (26． 67±7． 348)b (0． 94±0． 16)c (0． 86±0． 09)d (2． 15±0． 13)a (0． 66±0． 06)bc (5． 13±0． 22)b
滇 楸 (25． 00±2． 50)b (0． 64±0． 14)c (1． 06±0． 21)c (1． 19±0． 05)bc (0． 42±0． 03)cd (4． 93±0． 24)b
楸 树 (29． 17±10． 41)b (1． 02±0． 42)c (1． 82±0． 08)a (1． 35±0． 16)b (0． 22±0． 02)d (4． 31±0． 11)c
黄金树 (73． 33±10． 10)a (2． 41±0． 40)b (1． 18±0． 02)c (1． 04±0． 03)c (1． 23±0． 28)a (5． 66±0． 41)a
梓 树 (71． 67±8． 78)a (3． 54±0． 35)a (1． 46±0． 10)b (1． 25±0． 29)bc (0． 84±0． 06)b (5． 31±0． 41)ab
F值 24． 793 41． 570 19． 471 22． 081 25． 850 8． 962
注:性状指标采用均值±标准差;多重比较采用 Ducan法，同一列不同字母表示显著差异(α=0． 05)。
3 结论与讨论
植物组织培养是利用植物细胞的全能性，通过
一定的营养物质、激素和其他外界条件的作用，诱导
发育成完整的植株个体，已广泛的应用于苗木生产、
种质资源保存、转基因体系的应用等。珍贵阔叶树
种种质创新课题组研究表明，在同等培养环境下，影
响楸树［11］无性系组培繁殖的主要因素是遗传基因，
外界条件在不同的培养阶段亦有不同的影响，本试
验研究表明，5 个种的继代培养与生根培养生长指
标分量均达到 90%左右，说明梓树属瓶苗生长指标
受较强的遗传因素制约，各种在瓶苗生长性状上存
在着丰富的遗传变异，种的不同是影响梓树属不同
种组培繁殖生长性状的主要因素;通过对组培繁殖瓶
苗生长情况、生根率与移栽成活率比较，综合表现以
黄金树较好。对同种不同无性系间对比研究的较多，
北美悬铃木［12］、杉木、桉树［13］、楸树已有相关研究报
道，得出的结论基本类似，在同一培养环境下，无性系
繁殖指标受较强的遗传因素制约。在相同的环境下，
不同群体间的表型差异就反映了它们基因型的差
异［14］，这说明种组培繁殖表型性状的差异在一定的
程度上表现出种间基因的远近，关于组培表型性状与
基因远近的研究少有报道，这还需进一步深入研究。
“十一五”期间，珍贵阔叶树种种质创新课题组
对灰楸、滇楸、楸树、黄金树、梓树进行了资源分布、
田间表型性状调查，并进一步进行了无性系选择、目
标树选择和培育等研究，研究结果表明，梓树属分为
3 个组(灰楸、滇楸与楸树为一组，黄金树与梓树为
一组，紫葳楸为一组)。黄金树、梓树与紫薇楸主要
以种子繁殖为主，种子结实率、发芽率较高，黄金树、
梓树实生苗主要用于楸树、灰楸优良无性系的嫁接
砧木;灰楸、楸树种子结实率、发芽率都较低，主要以
嫁接、组织培养繁殖，其生长迅速、材质优良是珍贵
优质用材及庭院观赏、道路绿化树种。
林木组织培养分化主要指标在于继代增殖分化
芽数、芽的生长、生根率与移栽成活率，本试验结论表
明，这些指标灰楸、滇楸、楸树无性系性状表现相近，
梓树与黄金树相近，这与田间表现基本相同。大多研
究表明，不同植物组织培养需要不同的配方与培养环
境，很少有将同属植物做组织培养对比分析研究，本
试验研究表明，影响组培分化诱导与各生长性状的主
要因素是植物本身遗传因素。根据细胞全能性原理，
植物组培的遗传因素完全与母本相同，林木植物组培
所表现的表型性状，一般都作为供试配方的筛选依
据，从初代外植体诱导分化、继代培养、生根诱导及移
栽炼苗性状的表现，很少有研究将此列入育种选育的
依据，只是辅助的扩繁育种材料或为转基因做遗传载
体，组培性状的表现能否作为林木遗传育种选择的依
据，这还需大量的不同植物相关研究来做基础，倘若
能够成立，这无疑能够缩短育种进程，推进林木产业
的发展。同时，为拓宽组培应用领域，在育种选择过
程中能否将植物组培与田间表型性状的表现统一追
踪观测，根据两者数据的统计与分析，以得出相应的
基础理论，为进一步深入研究与发展做基奠，这还需
相关研究领域的人员的涉及与深入。
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表 5 居群遗传参数与影响因子的相关性
环境因子
多态性
百分率
有效等位
基因数
Nei’s基
因多样度
Shannon
信息指数
遗传一
致度
遗传
距离
经度 0． 119 －0． 392 －0． 352 －0． 194 －0． 154 0． 146
纬度 －0． 171 0． 093 0． 533 0． 039 －0． 649 0． 645
年均气温 0． 345 0． 232 －0． 218 0． 241 0． 804 －0． 799
年均降水量 0． 393 0． 112 0． 285 0． 262 －0． 124 0． 114
无霜期 0． 896 0． 921 0． 641 0． 938 0． 903 －0． 904
3 讨论
遗传多样性是保护生物学研究的核心之一，是
生物各分支学科重要的背景资料，本试验利用 ISSＲ
分子标记技术，对我国东北部野生杏进行了遗传多
样性分析，表明居群遗传多样性指数(多态性百分
率、Nei’s基因多样度、Shannon 信息指数)均以兴凯
湖居群(XKH)野生辽杏最高，林口居群(LK)野生
西伯利亚杏最低，其中 XKH居群样品在聚类图中显
示 0． 785 处分为 7 个亚组，表明野生辽杏的遗传多
样性程度较高。根据 Nei’s基因多样度、Shannon 信
息指数对野生西伯利亚杏 3 个居群遗传多样性进行
排列得出:TY＞DN＞LK。居群遗传多样性和影响因
子相关分析表明:地理纬度、无霜期、年均气温与遗传
多样性相关程度较高。将本研究结果(H = 0． 247 1，
Ho = 0． 379 9)与前人对普通杏群体
［6］和伊犁野生杏
种群［7］研究结果比较，表明东北野生杏遗传多样性
程度高于普通杏群体，但低于伊犁野生杏种群。与
伊犁野生杏种群［7］居群内遗传分化比较，东北地区
野生辽杏和西伯利亚杏种内(居群内)遗传变异较
高，具有丰富的种内遗传多样性。居群间的基因流
为 2． 406 3，介于伊犁野杏种群和新疆杏品种群之
间［7－8］。产生这些变化的原因，一方面是 4 个居群
地理位置不同，导致年均气温、无霜期等气候环境差
异，影响了居群间的基因交流;另外是东北地区冬季
漫长、气候干寒，春秋两季温度变化剧烈，野生杏为
适应恶劣的自然环境而产生的遗传变异的结果。
居群间聚类分析表明:TY 居群与 DN 居群、
XKH居群亲缘关系较近，与 LK居群亲缘关系最远。
样本间的聚类同样表明:TY 和 DN 亲缘关系较近，
聚在同一组，两个居群内部存在基因交流。XKH 居
群部分样品和 LK 居群聚在一组，表明两居群亲缘
关系较近，其中 LK 居群的 LK7 号西伯利亚野生杏
与 XKH居群的 XKH72－XKH79 号辽杏聚为同一个
亚组，表明两地的野生杏亲缘关系较近，而与同居群
的其他个体亲缘关系较远。通过地理研究发现林口
处于老爷岭和完达山的交接处，兴凯湖西北岸耸峙
着完达山，兴凯湖湖岗在历史形成中发生过多次变
迁，周围地区的完达山等山脉在历次构造中也发生
变化。其亲缘关系较近的原因可能是由于 LK 与
XKH居群在进化历史中存在繁殖体的迁移而产生
种间杂交所致，有待继续考证。
物种的稳定性和进化的潜力依赖其遗传多样
性，本研究从分子水平证明了东北地区野生辽杏和
西伯利亚杏存在丰富的种内遗传多样性变化，应对
其进行复杂性状的定位和相关基因研究，并结合形
态观察，挖掘更多特异性种质，为新品种选育提供物
质基础。同时，调查时发现野生杏所处环境较差，缺
乏人为养护管理，建议加强对东北野生杏资源的原
生境保护和迁地保护，防止珍惜资源的流失。
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02 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷