全 文 :遗传 HE R E D仃A s ( ei B jin g )1 5(一 ): 4 5科 8 19 93
冰草属研究进展
李立会 董玉深
(中国农业科学院作物品种资旅研究民 北京 1 0 0 0 81 )
Pr og代 5i n S t odi e s ,o f A岁 o yP r o n G a e r切 .
L i L ih u i D o n g Y u hc
e n
(加 t l t u r` o f C r o p G e脱 p众比 m几 5 0“ ” c s , “ 月 s , eB ij 月5 l 0() o s 一)
冰草属扭 gr o p罗r on G a叭 .n )作为重要的小麦野生近缘属之一 , 一直受到包括牧草育种家在内的许多学者的重
视必 . 冰草属在过去指包括现今形态分类上的冰草属 , 披碱草属伍知州 u : L . ) 和僵麦草属 (刀妙亡r仓扭 D cs v. 大是一个
相当复杂的庞大属 ⑦ . 现在无论根据形态分类系统或染色体组分类系统 , 冰草属都已有了明确的概念 , 是指仅含
P 染色体组的冠状冰草复合群 (cr o s et d w h e a t , a s e o m p l既 ), 即包括冰草 (A . 。 r众 , a t u m < L . > o a e rt n . ) , 沙生冰草
(A
. 山se r r o r u m < F isc h . > S e h u l t . ) , 西伯利亚冰草(A . 户口 g拢 < R o t h . > e a n a d ) ,根茎冰草扭 . o ica 月0 2 R o hs e v . ) , 沙
芦草 (A . 脚。雌。 ical m K en g) 等不多于 10 个种的小属 (” ,B ,氏` .72 ” . 冰草是该属的模式种 , 它与其它种在形态上的主
要区别在于 , 小穗紧密平行排列成两往 整齐呈蓖齿状 . 有关冰草属的形态描述 ,参见文献 〔4〕 .
冰草属植物大都分布于欧亚大陆温寒带之高草原及沙地上 . 以苏联境内种的分布最多 , 几乎包括了本属内所
有种 (” ) ; 中东分布有二倍休 , 四倍体和六倍体全部三个倍性水平种 〔`川 ; 北美洲作为优质牧草广为引种栽
培 ( 1” . 在我国 , 冰草属种主要分布于温凉的北方 , 生境为沙质地或沙质草原 , 海拨高度主要集中在 100 一
150 m
. 其中比较常见的种有冰草 , 沙生冰草和沙芦草 ,根茎冰草仅分布于内蒙 , 山西等少数地区 , 而西伯利亚冰草
作为优质牧草在部分地区引种栽培 . 内蒙古分布有上述所有的种 , 而且类型丰富 ,是我国冰草属植物的集中分布
区 .
冰草属内的种均具有很高的经济利用价值. 作为牲畜四季可口的优质牧草而受到禾草学家的高度重视 , 除此
之外 ,它还以耐千早和耐寒冷而出名 ;并具有适度的抗盐性 试田 . 在对病害的反应上 , 亦表现出突出的优点 ② .
至于冰草属的细胞遗传学 , 国外学者进行了大量研究 . D e w cy 对先前有关冰草属 P 染色体组的遗传学资料做
了全面总结 栩 . 概括地说 , 这些资料包括 : 在冰草属种中 , 存在有 3 种倍性水平 , 即二倍体 , 四倍体和六倍体 , 其中
六倍体仅发现于冰草中且只分布于极少数地区 ;各种倍性水平均由一个相同的基本染色体组 P 构成 , 即多倍体为
同源多倍体;在某些材料中含有 B 染色体; 冰草属与小麦族内其它属间的杂交罕见 , 而且在冰草属外未发现任何种
具有未被修饰的 P染色体组 . 因此 , eD w ey 最后结论指出 , 冰草属的 P 染色体组在小麦族中与其它属基本无联系 ,
具有高度的独立遗传性 . 然而 , 近几年的研究结果说明 , 应该对冰草属的 P 染色休组在小麦族中的遗传地位给予
重新润衬占.
现己查明 , 冰草属的 P 染色体组能够与其它染色体组相结合 , 组合成一种新的组型而存在于其它种中 . w a gn
等 (功 在对异源四倍体种 产恤` do r o e g 刀留 r扭 tau i(r B io s . : dn B .al ) L vo 。 的染色体组分析中, 报道了 P 与来自假鹅观
草属伊胭 “ do or ge 二 r山 L vo e) 二倍体种 s 染色体组结合的信息 . 同样 , eJ ns en ( ,” 根据染色体组型分析 , 指出来自中
国的糙毛鹅观草( R o e g肚 r白 h ir s u za K e n g = 石才y m u s 肠昭 11 < K e n g > A . L o v e )和大颖草 (R . 盯a n idg lu m臼 K e n g = E .
脚耐份翻从劫 < K切 g > A . oL ve )的染色体组公式为 P s Y . 颜济等 〔翔 发现在新疆戈壁沙漠中 , 生长着一种形态上
非常接近鹅观草属和冰草属的植物 ,将其定名为一个新属一耿以礼属价月舒 iln Y o et Y an g , 并根据根尖细胞中 P
染色体组的染色休在形态上大于其它染色体组的染色体 ` , ) 的特点 , 指出该种植物的染色体组型为 sP Y . 值得指
出的是 , 该属已报道的含有 P 染色休组的 4 个异源多倍体种 , 在植株形态上特别是穗部形态上非常接近于冰草属
·
4 5
。
的种 .正是由于形态上的相似性 , 在 《 中国植物志》 ` 4 〕 中将糙毛鹅观草和大颖草划人鹅观草属的拟冰草组
(P ar ag or yP or o K en g )
, 而且我国禾本科分类的先驭耿以礼教授曾指 出 即 , 从形态上推测 , 鹅观草属的拟冰草组植
物与冰草属植物有非常近的亲缘关系 . 因此 , 我们估计特产于中国的鹅观草属拟冰草组植物 ,很可能都含有已经过
修饰的 P 染色休组 .
冰草属与小麦族内其它属间的杂交 , 过去曾获得过冰草属与披碱草属 , 僵麦草属 , 假鹅观草属 (尸se “ do or eg ne ir
A
.
oL ve )
, 黑麦属 (se ca le L )等各不多于两个种的属间杂种 , 而且这些杂种的亲本选用的都是多倍休 翎 。 因此 , 冰
草属与小麦族内其它各属间的遗传关系一直未获得明确的结果 。 近几年来 , 由于采用了含有不同染色体组的二倍
体种进行杂交 , 对于不同染色体组之间的关系分析获得了一些可靠的结果 . 长穗恨麦草 (£加 ,松迈 e lo 蚁 at a < H os L
> N ve 众卜 hT 切 o yP ur m 。 oI gn at o L vo e , 2。 = 2x 二 1咚, E肠 一与沙芦草之 间的杂种 , 在减数分裂时有着 6 .4 21 十
2
.
53 r o d I J 十 0 . 85 inr g n 十 .02 5I n + .0 2I v 的配对频率 , 说明 P 染色体组与 E 染色体组间存在着相当高的同源
性 (26 〕 . 二倍体冰草 , 沙芦草与假鹅观草属二倍体种 (s s) 之间的杂种在减数分裂期的染色体配对频率也说明 , P 与
s 染色体组间有一定的部分同源性 〔洲 ,2 ” 。 不过 , P 染色体组与黑麦属的 R 染色体组之间的遗传距离是相当大
的 ( 2 , ; 冰草属与披碱草属之间的杂种在减数分裂期染色体间亦很少配对 . 此外, 冰草属与大麦属 (H or de u , L , 其
中包括染色 体组分类系 统的芒麦草属 cr it es 勿 n < L > N ve , ik ) 、 赖草属 (L e ynr 哪 H oc h .st )和 新麦草属
〔sP at h yr os at 动脚 Ne vs ik )间 , 到目前为止还未获得属间杂种 。
冰草属与小麦属之间的杂交 , 在过去的文献中到处可见 , 而且曾被认为是小麦属的最近缘的多年生属 。 但这种
传统的广义冰草属概念的引用 , 在细胞遗传学发展的今天是急需加以修正的 ,否则容易产生误解和混乱 如果从现
代狭义的冰草属概念 出发 , 那么小麦属与冰草属之间的杂交 与先前的情况就面目皆非了 . 早先 w hi t e 。 ” 和
s m iht 必 ) 尝试过冰草与小麦属间的杂交 , 均未取得成功 , 邵使采用近来先进的杂交技术 , M u j忱 b (l8 〕试图进行冰
草属与小麦属间的杂交也未奏效 . 并且 D e w ey ⑧ 认为即使获得小麦与冰草属之间的杂种 , 要从冰草属向小麦转
移基因恐怕也不可能 . 然而 , 近几年的杂交实践已将冰草属的几个常见种一二倍体和四倍体冰草 , 沙生冰草 ,根茎
冰草与普通小麦杂交成功 . 陈勤等 〔’ , , 在获得的普通小麦 x 西倍体冰草的杂种中发现 , 有着较高的染色体配对频
率 (8 . 181 + ” . 8 8n 十 .0 97 m 十 .() 03 w ) . 并且认为这种高的染色体配对频率是由于冰草属的 P 染色体组中存在有
抑制 hP 基因效应因子所引起的小麦中部分同源染色休配对所致 . 孤跳扭 等 ( ’ ” 报道 了普通小麦与二倍体冰草间
的杂种及合成的双二倍体 , 并发现 , 从杂种 F , 的染色体配对频率看来 , P 染色体组与小麦属 A 、 B 、 D 染色体组间
的部分同源性是低的 ; 不过 , 双二倍体及其后代的染色体陀 对猜况又揭 示另一种相反 的结果 , 即在双二倍休
(A A B BD D P )中染色体完全配对 , 但在其后代中原先已配对的染色体表现解离 , 即大量单价体的出现证明, 冰草属
与小麦属之间的同源性很可能由于在杂种 F ` 中存在未知因子而被掩盖 ` ,” . 我们从 198 年以来 , 也对小麦属与
冰草属之间的杂交进行了研究 ,先后获得了普通小麦与四倍体冰草 , 沙生冰草 , 根茎冰草间的杂种 〔以。 . 在我们所
获得的这 3 个杂种中 , 除第一个杂种 F . 的染色休配对行为和自交结实性有待观察外 , 在后两个杂种一普通小麦 x
沙生冰草和普通小麦 x 根茎冰草 F , 中 , 与其它作者报道的普通小麦与冰草属种之间的杂种不同。 我们的结果是 ,
杂种 F , 在形态特征上接近于小麦栽培品种 ;在花粉母细胞减数分裂期 , 有很高的染色体配对频率 ( > 12 ID , 特别
是有较多的环状二价体( > 8 ir gn n ) ; 在 F , 当代 , 还有很低的可育性。 自交结实率分别为 0 .4 6% 和 0 . 15 % . 根据现
有的有关 P 染色组的配对资料 ,我们认为 ,在普通小麦与冰草属之润的杂种之所以出现高的染色体配对频率 , 可能
有以下 3 方面的原因 : 一是冰草属的 P 染色体组中存在有如同其它二倍体种中都存在的 (” 促进染色体配对基因 ;
二是 P 染色体组与普通小麦的 A 、 B 、 D , 特别是 D 染色体组间存在有一定的同源性 ; 三是如黑麦 (s , 。附aI L ,
2n 二 2x = 14 R )R 的 R 染色体组一样 〔助 , 普通小麦与冰草属四倍体材料间的杂种中的双份 P 染色休组剂量诱导了
杂种中部分同源染色体间的配对 . 如果结合杂种 F , 的部分可育性 (这在小麦属间杂种中是罕见的 )考虑 , 那么将 P
染色体组中的期望基因导人普通小麦是很有可能的 . 从以上不同作者所获得的普通小麦与冰草属几冷种之间的杂
种在遗传上的表现来看 , 冰草属与小麦属间存在有一定的亲缘关系 。
先前人们认为冰草属 P 染色休组在小麦族中有高度独立遗传性 , 这仅仅是依据杂交困难性的一种推测 . 现以
查明 , P 染色体组经过修饰以后 , 可以与 S 或 s y 染色体组结合存在于其它植物种中、 属间杂种的染色体配对资料
也表明 , P 与 E 染色体组间有着相当高的同源性 , P 与 s 染色体组间也有着较高的同源性 . P 与 A 、 B 、 D 染色体
4 6
组间很可能也存在着同源性 , 但还有待进一步的深人研究 . 因此 , 从以上资料可以看出 , P 染色体组在小麦族中并
非高度独立遗传 , 而是在进化上与 E , s 等染色休组间存在着较近的亲缘关系 .
关于冰草属内各个种间的 P 染色体组变异性以及种的起源进化问题 , 也提出了一些新的见解 。 过去 , 利用生
化指标和 核型分析方法 , T ay l o r 和 M c c oy (功 指 出 , 冰草属 四倍体种来自于两个宽蓖齿状穗二倍体种
.A 如 br ca ut 附 和 A .脚 ct in ifo r m 。 的杂交 , 但由于作者对两个宽蓖齿状穗的二倍体种的杂种后代中 , 如何能出现四倍
体的线型穗这种形态上的变异起源未给任何解释 , 因而 , T ay l or 等 (2 〕 的假设一直未引起人们的注意 . 最近 ,
H is a 。 等 川 〕 对冰草属内在形态上代表着两个极端类型的二倍休种一冰草与沙芦草 (前者穗为典型的宽蓖齿状 ,
而后者为细线型 )进行了杂交 . 通过对这两个种的杂种 F : 及其双二倍体研究后指出 ,根据杂种 F , 及其双二倍休的
后代在形态上 , 特别是在穗型上从宽的蓖齿状到线型 , 有很大的变异范围 , 几乎包括了四倍休种的所有穗型特征 ,
说明冰草属内四倍体种起源于二倍体冰草与沙芦草的杂种后代的衍生系 . H s iao 等 (l ’ ) 又根据杂种及其双二倍体
的染色体配对结果 , 进一步指出这两个种含有相同的基本染色体组 P , 但某些染色体确实发生了结构上的重新排列
和变异 . 其它的研究资料也表明 , 不同种的 P 染色体组间在个别染色体结构上发生了倒位或易位 〔 ’0,1 42t 2 , . 因此 ,
在对冰草属名个种的利用上 , 有时需要加以分别考虑 (l4 〕 。
对冰草属 B 染色体在花粉母细胞减数分裂期的遗传行为 , 以前只有 B的 nz i gc r (5) 对二倍体冰草和沙生冰草的
6 个栽培牧草做了观察分析 . B ae nz jgc r 指出 , B 染色体的分布频率与倍性水平无关 ; 在含有 B 染色体的植株中 B
染色体的数目通常为偶数 ; 偶数 B 染色体在减数分裂中期 I 和后期 I , 如 A 染色体一样 , 进行正常配对和均等分
裂 . 但是 , 由于受到材料代表性的限制 , 对 B ae n 云g cr 染色休的观察结果在今天看来 , 有必要作进一步的探讨 。 我
们对考察获得的分布于我国不同地区的冰草属材料研究中发现 , 在中国的冰草属材料中, B 染色体的奇偶性是随机
的 ; 含 B 染色休的材料主要集中在二倍体种中 , 而在四倍体材料中 , 仅有极少数含 B 染色体;偶数 B 染色体与奇数
B 染色体均能配对 , 只是偶数 B 染色体的配对频率 (84 % ) 远高于奇数 B 染色体 (32 % ) ; 而且偶数 B 染色体的配对
一般发生在终变期 , 在中期 I 表现为提前分离 ;奇数 B 染色体的配对通常在中期 ;I 在后期 I , 奇偶数 B 染色休的分
离方式也不同 , 偶数 B 染色休通常以均等方式分向两极 , 奇数 B 染色体一般为不均等分离 ; 至于落后的 B 染色休 ,
通常通过提前分裂以染色单体的形式趋向两极 。 同时 ,较高数目的 B 染色体有提高 A 染色休间配对和交叉频率的
作用 ; 分布于不同生境条件下的冰草属材料 , 存在着 B 染色体的分布频率与倍性水平间的相关性 . 通过与小麦属
材料杂交我们还发现 , 含 B 染色体的冰草属材料不易与小麦杂交 [李立会等 , 植物学报 , 19 91 , ( 1 ) : 23 一 840 】。
, 最后需要特别说明的是 , 分布于中国境内的冰草属材料可能有其独特的遗传性 . 冰草中的六倍体类型过去一
直认为仅出现于靠近土耳其东北部和伊朗西部交界处的一个有限地区 (6,8 , 。 然而 , 我们连续 5 年多对中国北方小
麦野生近缘植物的考察结果表明 , 在中国的新疆 , 甘肃等少数地方存在有六倍体冰草 . 此外 , 我们亦首次在河北 ,
宁夏等地采集到了二倍体毛秆冰草 (凡 de .re , f o ur o va r p ilo is 娜 c1t 佃 m M le de isr ) . 在考察中我们还发现 , 分布于内蒙 ,
甘肃, 陕西等地的冰草 , 沙芦草具有很强的抗早 , 抗寒 , 抗盐能力 . 而在已见报道的一些小麦属与冰草属间的杂交
中 , 原产于国外的二倍体冰草已与普通小麦杂交成功 , 但四倍体材料与小麦属之间的杂交是相当困难的 , 即使通过
幼胚拯救获得杂种幼苗 , 也会由于致死基因的存在而夭亡 ( ’ 5 ,l “ , . 而原产于我国的冰草属材料与小麦属之间的杂
交结果与其相反 , 冰草属二倍体材料与小麦属之间的杂交或者不成功或者杂种幼苗夭亡 ;但冰草属四倍体材料与小
麦属之间的杂交 , 不仅相对容易而且在杂种 F t 中 , 一 方面有很高的染色体配对频率 , 另一方面亦有一 定的自交可
育性 .lL j’.1 ’ ) . 因此 , 也许原产于中国的冰草属材料在对小麦的外源基因转移上 ,具有较高的应用价值 。
总之 , 在近几年有关小麦族植物的研究中 , 涉及到 P 染色体组的研究报道可能是最多的 , 而且也取得了相当大
的进展 . 这些进展归结起来就是 , P 染色体组经过修饰以后可以与小麦族内其它染色体组相结合存在于其它种属
电 P 染色体组在亲缘关系上 , 与 E , S 染色体组较近 ; 冰草属与小麦属的杂交成功及其杂种的白交可育性 , 为利用 P
染色体组中的优异基因提供了极大的可能 ; 冰草属内两个极端类型二倍体种之间的杂交及其后代的研究 , 对 P 染
色体组之间的变异性及其四倍体种的起源获得了可信的结论 ; B 染色体遗传行为的进一步研究 , 为将来深人探讨 B
染色体在植株中的作用及其利用奠定了基础 . 但是 , 应该看到 , 对普通小麦与冰草属的远缘杂种中所出现的致死基
因 ,组织培养物如由幼胚 , 幼穗所再生的植株中的高白化苗频率 , 以及对我国特有的鹅观草属拟冰草组植物中的 P
染色休组分析等问题 , 还有待进一步研究 。 可以预料 , 今后对冰草属的主要研究 ,将由过去对整个 P 染色体组的宋
·
4 7
。
观分析 , 转人对 P 染色体组中各个染色体或特殊基因等微细结构与功能的研究 .
参 考 文 献
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国主要植物 图说 , 科学 出版社 , 第 3 4 。一 4 4 6页 .国植物志 , 第九卷 , 第三分册 , 科学出版社 , 第 7一 1 19 页 .中
会安礼兆立尚以本
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r a E u r o P a e a
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V o l
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〔 1 8〕 M u je e b 一K a z i , A . , D . Y . S h u , N . T o r 一K u i l l a n d 5 . F a r o o q : 1 9 8 9 . T h e o r . 月 P夕1. G e 耳 e t . , 7 7 : 1 6 2一 1 6 8 .
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( 2 2 〕 T a y l o r , R . J . a n d C . A . M e C o y : 1 9 7 3 . A m . J . B o t . , 6 0 : 5 7 6一 5 8 3 .
( 2 3 〕 T z v e l e v , N . N . : 1 9 8 3 . 1几 : G r a s s e s o f s o v i e t U n i o n , N e w D e o h i , o x o n i a n P r . P V T . L t d . , P P . 1 4 6一 2 4 8 .
( 2 4 〕 W a n g , R , R . C . : 1 9 8 6 . C r o p s c l . , 2 6 : 7 5一 7 8 .
( 2 5〕 W a n g , R . R . C . : 1 9 8 7 a . G e 界。 琳 e , 2 9 : 8 0一 8 4 .
( 2 6 〕 W a n g , R . R . C . : 1 9 8 7 b . G e 月 o m e , 2 9 : 7 3 8一 7 4 3 .
( 2 7 〕 W h i t 。 , W . J . : 1 9 4 0 . S e l . 月 g r i c . , 2 1 : 1 9 8一 2 3 2
〔2 8 〕 Y e n , C . a n d J . L . Y a n g : 1 9 9 0 . C a 耳 . J . B o t . , 6 8 : 1 8 9 4一 1 8 9 7 .
本文于 1 9 9 1 年 1 月 7 日收到 .
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 牢 *
· 会讯 。 “全国第一届青年遗传学家学术讨论会 ”在沐举行
本刊讯 : 在国家自然科学基金委员会及河南大学的资助下 , 中国遗传学会于 1 9 92 年 9 月 10 一 15 日在河南
大学 (开封 )召 开了首届全国青年遗传学家学术讨论会 . 来 自全国 18 个省市的 37 位代表参加 了这次研讨会 .
童克忠研究员和吴鹤龄教授分别就智能的分子遗传学基础和发生遗传学问题作了专题报告 .
会上 , 代表们分组讨论了 3 个方面的问题 :
1一般遗传学问题 诊及作物杂种优势利用的遗传学基础 , 基因工程 , 植物组织培养和进化的实验生物学基础 .
2
. 生命科学 的重大基础理论 问题 包括生命的基本概念 , 群体和数量遗传学 , 发育遗传学及起源与进
化 .
3
. 科学方法论 与会代表建议加强对整体论研究方法在生命科学中的应用研究 , 建立研究队伍 , 给生命
科学研究的重大理论问题增加一个论坛 ; 增加中青年自然科学基金评审比例 ; 每两年召开一次此类会议并初
步商定下次会议于 1 9 9 4 年在重庆西南农业大学举行 .
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