全 文 ：Advances in Research on Pseudoroegneria in the Tribe Triticeae
DING Chun-bang , ZHOU Y ong-hong
(T riticeae Research Institute, Sichuan Agricultural University , Dujiangyan 611830 , Sichuan , China)
Abstract:In this paper , the research development on classification , morphology , geographical regions ,
cytology , genome analy sis , molecular biology , resistance to head scab and so on of Pseudoroegneria is
stated fully.
Key words:Poaceae;Tri ticeae;Pseudoroegneria
·综　述·
小麦族拟鹅观草属研究进展
丁春邦 , 周永红
(四川农业大学 小麦研究所 , 四川 都江堰　611830)
摘要:综述了拟鹅观草属植物的分类历史 、形态特征和地理分布以及对拟鹅观草属植物的细胞学标记 、染色体组分
析 、分子生物学标记 、对赤霉病的抗性等方面的研究进展。
关键词:禾本科;小麦族;拟鹅观草属
中图分类号:S 512.1　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2650(2004)03-0269-05
　　小麦族 Trit iceae Dumort ier 是禾本科 Poaceae
植物中非常重要的一个类群 , 不仅包括小麦
Tri ticum aestivum 、大麦 Hordeum vulgare 、黑麦
Secale cereale 以及人工创制的小黑麦 Triticale等麦
类作物 ,而且还有大量具有经济价值的多年生优质
牧草 ,如:老芒麦 Elymus sibricus 、冰草 Agropyron
cristatum 、羊草 Leymus chinensis 、偃麦草 E ly trigia
repens 和野大麦 Hordeum brevisubulatum 等 ,所以
它是一个粮饲兼用的类群 。同时 ,其中一些属种具
有高产 、优质 、抗病 、抗虫和抗逆等优良性状 ,作为有
益的遗传种质资源用于改良麦类作物 ,有着广阔的
前景 。该族约有 350 ～ 450个种[ 1] ,其中 1/4以下为
一年生 ,3/4以上为多年生 ,广泛分布于亚洲 、欧洲 、
北美洲与南美洲的温带及亚热带地区。我国约有
120余种 ,主要分布于北方高纬度地区和西北高寒
地区。然而就小麦族的系统分类存在很大的分歧 ,
特 别 是 属 的 划 分 上 , Bentham[ 2] 、 Nevski[ 3] 、
Hitchock
[ 4] 、耿以礼[ 5] 、Tzvelev[ 6] 、Löve[ 7] 等不同学
者主张各异 。
1　拟鹅观草属的分类历史
拟鹅观草属 Pseudoroegneria (Nevski)A.Löve
是由 Löve[ 8] 根据染色体组成建立的一个禾本科
Poaceae 小麦族 Tri ticeae 多年生小属 ,约含 15 ～ 20
种 。Löve[ 8] 以 Nevski[ 9] 隶属于冰草属 Agropyron
Gaertn.偃麦草亚属 Subgennus E ly trigia Desv.拟鹅
观草组 Sect.Pseudoroegneria Nevski 为基础 , 以
Pseudoroegneria strigosa (M .Bieb.)A.Löve为模式
建立了拟鹅观草属 Pseudoroegneria (Nevski)A.
Löve 。其基本染色体组为 S t染色体组 ,有二倍体
(2n=14 ,StSt)和四倍体 ,四倍体中包含有同源四倍
体(2n=28 , StStStSt)和部分同源四倍体(2n=28 ,
St1St1St2St 2)。St染色体组是小麦族中一半以上物
种的染色体组供体。St 染色体组与其他染色体组
第 22 卷　第 3 期
2004年 09 月 　　　　　　　　 　
四川农业大学学报
Journal of Sichuan Ag ricultural University
　　　　　　　　 　Vol.22 No.3
Sep.2004
收稿日期:2004-02-25
基金项目:国家自然科学基金(30270099);四川省教育厅资助项目;科技厅资助项目。
DOI :10.16036/j.issn.1000-2650.2004.03.016
组合 ,构成了一些多倍体属 ,比如披碱草属 Elymus
L.、偃麦草属 Elytrigia Desv.、鹅观草属 Roegneria
C.Koch.、仲彬草属 Kengyi lia Yen et Yang 、猬草属
Hystrix Moench 、S itanion Raf.和 Pascopyrum A.
Löve[ 10] 。然而 ,拟鹅观草属物种的染色体数目和染
色体组成还没有完全确定 ,因此 ,当更多的细胞学资
料获得以后 ,有的物种会归并或划出拟鹅观草属。
在《中国植物志》和各地方植物志中都未记载拟
鹅观草属。实际上 ,据报道在中国分布有 3种拟鹅
观草属的物种 ,即 P .strigosa (M .Bieb.)A.Löve 、
P .cognata (Hackel)A.Löve [ =Elytrigia ferga-
nensis (Drobov)Nevski] 和昌都鹅观草 P.elytri-
gioides(C.Yen et J.L.Yang)B.R.Lu 。P .elytri-
gioides最初被颜济和杨俊良[ 11]定为鹅观草属的昌
都鹅观草 Roegneria elytrigioides C.Yen et J.L.
Yang ,模式标本采自西藏昌都地区。后来 Lu[ 12] 发
现它含有 St1St1St2St 2染色体组 ,并把它归入了拟鹅
观草属 。分布在中国的阿拉善鹅观草 R .alashani-
ca Keng 和大丛鹅观草 R .magnicaespes (D.F .Cui)
L.B.Cai在形态上与昌都鹅观草 P.elytrigioides 极
为相似 。阿拉善鹅观草是耿以礼[ 5] 1959年发表的 ,
特产宁夏 。昌都鹅观草与阿拉善鹅观草的区别仅在
于昌都鹅观草具有较长的根状茎 ,花序较长 ,小穗较
多[ 11] 。蔡联炳[ 13]根据形态特征将昌都鹅观草处理
为阿拉善鹅观草的一变种 。大丛鹅观草最初被崔大
方[ 14]定为披碱草属的大丛披碱草 E lymus magni-
caespes D.F.Cui。蔡联炳[ 15] 于 1996年考察了新疆
地区的蜡叶标本 ,根据形态特征将大丛披碱草重新
组合成了大丛鹅观草 。大丛鹅观草与阿拉善鹅观草
的区别仅在于大丛鹅观草形成较大的草丛 ,小穗轴
密被微毛[ 14] 。周永红等[ 16]通过 RAPD分析 ,发现
阿拉善鹅观草和大丛鹅观草与其余分析的鹅观草属
物种存在着极大的遗传差异 。张新全等[ 17] 报道阿
拉善鹅观草和大丛鹅观草含有一个 St染色体组 ,而
不含 Y染色体组。张海琴等[ 18] 报道阿拉善鹅观草
含有一个修饰的 St染色体组。由此看来 ,阿拉善鹅
观草和大丛鹅观草很可能是在中国分布的拟鹅观草
属物种。
2　形态特征和地理分布
2.1　形态特征
拟鹅观草属植物为多年生 ,簇生或丛生草本 ,秆
高 30 ～ 90 cm 。叶平展或内卷。穗状花序疏松 ,狭
长 ,近无毛或主棱脊上粗糙;小穗单生于穗轴节上 ,
通常具 3 ～ 5花 ,紧贴;面向小穗的穗轴节间内凹;小
穗轴无毛。颖 5 ～ 8 mm 长 ,约为小穗的一半 ,无毛 ,
具 5 ～ 7脉 ,仅中脉有时在向顶端处具少数刺毛 ,披
针形或窄披针形 ,先端亚急尖或渐尖或钝至平截;外
稃无毛 ,线状披针形 ,粗糙 ,无芒或具 8 ～ 30 mm 长
的外叉芒或在成熟时近于直角的芒;内稃与外稃近
等长 ,边缘或仅脊的上部具纤毛;花药长达 4 ～ 7
mm[ 8 , 9] 。
2.2　地理分布
本属植物全世界约 15 ～ 20 种 ,主要分布于中
东 、高加索 、中亚 、中国西部以及北美西部 ,其中 4个
二倍体种从中东(P .libanot ica)跨过高加索山脉
(P.st ipifolia),通过中亚(P .cognata)到北美西部
(P.spicata),形成一个分布网 ,在小麦族中还未能
找到在同一个属中有分布如此广泛的二倍体物
种[ 7 , 8 , 10 ,19] 。
目前 ,据报道 ,拟鹅观草属在中国有 3种 1 亚
种 ,但在《中国植物志》和各地方植物志中都未记载
这个属 ,即分布于新疆伊犁地区的 P .strigosa 、P.
cognata 、P.strigosa ssp.aegi lopoides和分布于西藏
昌都地区的昌都鹅观草P .ely trigioides (=Roegne-
ria ely trigioides)。近年来 ,随着对小麦族种质资源
的研究分析 ,发现分布于新疆库车的大丛鹅观草
R .magnicaespes和分布于宁夏的阿拉善鹅观草R .
alashanica 很可能也是在中国分布的拟鹅观草属物
种[ 16-18] 。
本属植物特别耐干旱 ,是优良的牧草 。
3　研究现状
3.1　细胞学研究
3.1.1　细胞学标记
细胞学标记主要指染色体核型(染色体数目 、大
小 、随体 、着丝点位置等)和带型(C -带 、N -带 、G
-带等)。目前只对拟鹅观草属的部分物种进行了
染色体核型和C-带带型研究。
在拟鹅观草属植物核型研究方面 , Hsiao 等[ 20]
报道了 P .spicata 、P .cognata 、P .strigosa ssp.
aegi lopoides 、P.libanotica 和P .st ipi folia 5个二倍
体分类群的核型 ,其核型主要由中部着丝点染色体
和近中部着丝点染色体所组成 ,且中部着丝点染色
体是各个类群核型的主要组成部分 ,随体染色体均
有出现 ,位于染色体短臂上 ,同时还发现 ,尽管这 5
个分类群的分布范围很广 ,但是它们的核型仍然很
相似。
270　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 22 卷
在拟鹅观草属植物带型研究方面 , Endo 等[ 21]
研究发现 P .spicata 、P .cognata 、P .libanot ica 和
P .st ipi folia 4个二倍体物种具有相似的 C-带带
型。Park等[ 22]比较了 Elymus canadensis 和P .spi-
cata 的 C-带带型 ,二者有较大的差异。
3.1.2　染色体组分析
染色体组分析法是通过衡量染色体的同源程度
来研究物种与物种之间 ,以及属与属之间的亲缘关
系和演化规律 ,从而建立以不同染色体组构成为基
础的分类单位 ———属。木原均及其同事采用该方
法 ,首次澄清了普通小麦中 3 个不同染色体组的来
源以及小麦属与山羊草属的亲缘关系[ 7 ,19] 。具体
地说 ,染色体组分析法是用一个已知染色体组成的
物种———称为“分析种”(analy sers),与一个未知染
色体组成的物种进行种间杂交 ,得到种间杂种 F1 ,
观察分析杂种 F1 在减数分裂过程中来自不同亲本
的染色体组之间的配对行为。如果在减数分裂中期
观察到正常的染色体配对或很高的染色体配对数
———染色体同源(homology),表明两亲本具有相同
的染色体组成;如果染色体配对数较低而且染色体
之间的联合状况较差———染色体部分同源(homoel-
ogy),表明两亲本的染色体组成有部分的相似性;如
果杂种 F 1的染色体完全不发生配对 ———染色体没
有同源关系(non-homology),则表明两亲本的染色
体组成完全不同。另外 ,与染色体配对行为分析相
结合 ,对于杂种 F1 的育性 ,如:花粉育性 、结实率等
的观察统计 ,杂种与亲本种之间的形态特征的比较
等 ,也用来作为估计亲本种之间的亲缘关系的补充
指标[ 23 ,24] 。
关于拟鹅观草属植物的染色体组成 , 根据
Löve[ 7]和 Dew ey[ 10 , 25]的研究资料 , P .strigosa 、P .
st ipifolia 、P .cognata 、P.spicata 和P.libanot ica 均
含St染色体组 ,其中 P.strigosa 、P.st ipi folia 和P .
spicata 有二倍体和四倍体宗 , P .geniculata 为部分
同源四倍体 , 其染色体组为 St1St 1St 2S t2 。Wang
等[ 26]和 Jensen等[ 27]分别对 P.tauri 和P .deweyi
进行了染色体组分析 ,证实它们均含有 StStPP 染色
体组。Liu等[ 28]报道 P.geniculata ssp.scy thica 含
有 EeEeStSt染色体组。
在小麦族的染色体组分析研究中 ,拟鹅观草属
植物的二倍体种常被作为“分析种” 。Lu等[ 29]研究
了 P .cognata与Elymus sem icostatus和E .penduli-
nus杂种的细胞学 ,发现 St染色体组与 Y染色体组
具有一定的同源性 。Lu[ 12] 用 P .spicata 作“分析
种” ,与 R .ely trigioides进行杂交 ,对杂种 F1 及亲本
的花粉母细胞减数分裂中期 Ⅰ染色体配对行为进行
分析 , 确定了 R .ely trigioides 的染色体组成为
St1St1St2St 2 。Wang 等[ 30] 分别用 P .spicata 和 P.
spicata ssp.inermis 与 Secale montanum 杂交 , P.
spicata ssp.inermis 与 Agropyron mongolicum 杂
交 ,利用杂种幼胚组织培养技术 , 获得了杂种 F1 。
对杂种 F1 的花粉母细胞减数分裂中期 Ⅰ染色体配
对行为分析表明 , St染色体组与 P 染色体组的同源
性高于 St 染色体组与 R 染色体组的同源性。
Wang
[ 31]研究了 P.libanotica 与 A .cristatum 的属
间杂种 ,结果同样发现 St染色体组与 P 染色体组之
间有较高的同源性。Zhang 等[ 32] 分别用 P.spica-
ta 、R .cil iaris var.japonensis和E .caninus作“分析
种” ,与 R .grandis杂交 ,确定了 R .grandis的染色
体组成为S tStYY。Wang 等[ 33]研究了 P .stipi fol ia
与 A.cristatum 和 A .desertorum 的属间杂种 ,发现
杂种中 St染色体组与 P 染色体组有较高的配对率 ,
表明在 St基因组与 P 基因组之间进行基因转移是
可能的 。
3.2　分子生物学研究
本世纪 90年代初发展起来的随机扩增多态性
DNA(RAPD)技术为植物系统与进化和遗传变异研
究提供了新的手段[ 34-39] 。
Wei等[ 40]用 RAPD技术分析了小麦族中 22个
多年生的二倍体物种 ,描述了小麦族中 8 个基本基
因组(E 、H 、I、P 、St 、W 、Ns 、R)之间的亲缘关系 ,并筛
选出了各基因组的一些特异性标记。基因组特异性
标记的建立 ,可用来进行外源遗传物质检测 、物种基
因组组成和基因组进化方面的研究 。周永红[ 41]分
析了StY 、StH 、S t 、H 、StP 、PP 、StYP 和 StHY基因组
的关系 ,其结果表明所分析的基因组(或组合)存在
着较大差异 , StY和 StHY的关系最近 , H 和 StYP
的关系最远 ,S t和 P之间的关系比它们与 H 的关系
更近一些 ,含 St 基因组的不同组合 S tP 、StY 、S tH
(Hystrix)、S tH (E lymus)和 StYP 、StHY与 St有一
定的亲缘关系 ,但是 St与 StP 的遗传关系最近。
3.3　对赤霉病的抗性研究
小麦赤霉病是小麦的三大病害之一 ,是由镰刀
菌(Fusarium)引起的病害 ,它严重影响小麦的产量
和品质 。目前 ,在小麦品种中 ,抗赤霉病的资源极度
匮乏 ,而在小麦近缘植物中却具有这种抗性资源。
在拟鹅观草属物种对赤霉病的抗性研究中 , 万永
芳[ 42]通过单花和多花注射接种法对拟鹅观草属 3
271第 3 期　　　　　　　　　　　　　　丁春邦(等):小麦族拟鹅观草属研究进展　　　　　　　　　　　　　　　
个种各 1份材料进行了抗赤霉病鉴定和分析 ,结果
表明:P.strigosa 为中抗侵入(MR)和高抗扩展
(HR), P.spicata 和 P.stipi folia 不抗侵入(S),但
抗扩展(R)。
4　结　语
拟鹅观草属是小麦族的一个重要多年生属 ,该
属植物丰富的遗传多样性为麦类作物和牧草育种提
供了可资开发利用的宝贵基因库。然而 ,自 Löve 于
1980年建立该属以来 ,还没有学者对该属植物的起
源 、系统地位 、物种界限 、种间(内)亲缘关系等问题
进行过比较全面的研究 。因此 ,系统地进行拟鹅观
草属物种的细胞遗传学和生物系统学研究以及拟鹅
观草属植物在我国的地理分布 ,对研究我国的 Ely-
mus 、Elytrigia 、Roegneria 、Kengyilia 、Hystrix 物种
的起源和演化具有重要意义 ,同时将会填补我国在
禾本科小麦族研究中的一个空白 ,对植物多样性 、麦
类作物遗传育种以及资源的合理开发利用都将具有
十分重要的理论和实践意义。
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(本文审稿傅体华)
273第 3 期　　　　　　　　　　　　　　丁春邦(等):小麦族拟鹅观草属研究进展