全 文 ：第 30 卷　第 6 期　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报　 　Vol.30　No.6
　2010 年 6 月 Journal of Central South University of Forestry & Technology 　Jun.2010
四种省藤属植物的光合特征与叶片性状
及生长的相关性
殷谷丽1 , 2 ,唐建维1 ,杨成源1 ,高怀松3 ,林乔良3
(1.中国科学院 西双版纳热带植物园 ,云南 勐腊 666303;2.中国科学院 研究生院 ,北京 100049;
3.云南省勐腊县国营林场 ,云南 勐腊 666300)
摘　要:　研究了种植在次生常绿阔叶林下的版纳省藤 Calamus nambariensis var.x ishuangbannaensis、盈江省藤
C.nambariensis var.y ingj ianggensis 、多穗白藤 C.bonianus和小省藤 C.graci lis幼苗叶片的光合特性 、叶绿体色
素含量 、比叶面积(ASLA)、形态解剖特征以及幼苗生物量。结果表明:版纳省藤 、盈江省藤和多穗白藤的最大净光
合速率(Pmax)显著地大于小省藤的 , 并且光饱和点(DLSP)与最大净光合速率表现出相同的变化特点;多穗白藤和
盈江省藤的光补偿点及暗呼吸速率显著大于版纳省藤和小省藤的(p<0.05), 并以小省藤的最低;单位面积最大
净光合速率高的种 ,其叶片相对较厚 、气孔密度较大 、叶片单位面积的叶绿素含量及类胡萝卜素含量也相对较高 ,
但比叶面积则较小;单位面积叶片光合速率与单位面积叶绿素含量成正相关 , 并随比叶面积的增大而减小;多穗
白藤 、盈江省藤和版纳省藤对弱光的适应能力较强 ,生长较快 , 适宜在次生常绿阔叶林下进行人工种植。
关键词:　植物学;省藤属;攀援带刺植物;光合作用;形态解剖;生长;相关关系
中图分类号:　Q945.11 文献标志码:　A 文章编号:　1673-923X(2010)06-0104-09
Relationships among photosynthesis and leaf traits and
growth of four rattan species seedlings
YIN Gu- li1 ,2 , TANG Jian-wei1＊ , YANG Cheng-yuan1 , GAO H uai-song 3 , LIN Q iao-liang3
(1.Xishuangbanna T ropica l Bo tanical Garden , Chinese Academy of Sciences , Mengla 666303 , Yunan , China;
2.Graduate School of Chine se Academy o f Sciences , Beijing 100049 , China;
3.Mengla State Ow ned Fo rest Fa rm , Meng la 666300 , Yunnan , China)
Abstract:In order to understand the relationships among pho tosynthetic perfo rmance and leaf t raits and g row th o f
diffe rent rat tan species , we measured pho to synthe sis , leaf anatomy , specific leaf area (ASLA) and biomass o f
Calamus nambariensis var.x ishuangbannaensis , C.nambariensis var.ying jiang gensis , C.bonianus , C.gracilis ,
which we re planted in the secondary everg reen broadleaf fo rest in no r thern mountain reg ion of Meng la County ,
Xishuangbanna.The results show tha t the maximum net pho tosynthetic rates (Pmax) of C.nambariensis var.
x ishuangbannaensis , C.nambariensis var.y ing jiang gensis and C.bonianus had no significant differ ences and that
of three specie s were highe r than tha t of C.graci lis ;the light compensa tion points(DLCP)o f the four rat tan species
show ed the same tr end with that of the Pmax , C.bonianus had the highest DLCP and RDRR , C.graci lis had the low est
DLCP and RDRR among four rattan species;moreover , the pho tosynthetic pigments content and leaf anatomy showed
po sitively linear relationship but specific leaf area (ASLA)w as conve rse rela tionship w ith the Pmax o f four rattan
species seedling s;the C.nambariensis var.y ing jianggensis , C.bonianus and C.nambariensis var.x ishuangban-
nanaensis had no t only stronger adaption ability to weak light but also g rew fa ster than that C.graci lis did.The
results suggest that C.nambariensis va r.x ishuangbannaensis , C.nambariensis var.y ingj ianggensis , C.bonianus
　　收稿日期:2009-09-10
　　基金项目:中国科学院西双版纳热带植物园-勐腊县人民政府联合扶贫基金资助项目
　　作者简介:殷谷丽(1981-),女 ,云南曲靖人 ,硕士研究生 ,主要从事植物生态学研究
　　通讯作者:唐建维 ,副研究员;E-mai l:tangjw @x tbg.org.cn;电话:0691-8715080
DOI :10.14067/j.cnki .1673-923x.2010.06.025
are feasible to plant in the seconda ry eve rg reen bro adleaf for ests in Xishuangbanna.
Key words:bo tany;Calamus;climbing murica ted plant;photo synthesis;leaf anatomy;g row th;co rrelationship
　　光是影响植物生长发育和分布的重要环境因
子之一[ 1-2] ,光照不足 ,会限制植物的光合速率 ,从
而导致碳净积累量降低 ,限制植物生长;相反 ,光照
过强 ,就会破坏植物的光合机构[ 3] ,抑制植物生长
甚至导致植株死亡 。因而在不同的光照环境下 ,植
物形成了不同的适应机制 ,比如叶片对阳生与阴生
环境的可塑性变化 ,避光以及热耗散等在强光下的
保护机制[ 4] 。热带雨林林下光照不足是许多植物
生长发育的限制因子。克服光照不足 ,适应弱光环
境 ,是植物能够在林下生存的必要条件 ,因此不同
的植物形成了不同的光能利用策略[ 5-6] 。了解不同
植物在相同生境下的生理学 、生态学和解剖学特性
差异 ,是了解热带雨林植物适应 、分布差异和共存
格局的主要内容之一[ 7] 。
光合作用是植物生长和对环境变化响应的重
要决定因子之一[ 8] ,它不仅能判断热带雨林植物能
否在特定光环境下存活和生长 ,还能说明植物对长
期的环境变化的适应潜力的大小 。叶片是植物对
环境变化最为敏感的光合器官之一 ,其形态和解剖
特征被认为最能体现环境因子的影响及植物对环
境的适应[ 9] 。弱光下生长的植物往往具有较大的
比叶面积(AS LA)、较少的分支和叶片数量[ 10] 。在叶
绿体色素组成上 ,具有较高的叶绿素 b(chlo rophy ll
b)含量 ,便于吸收林下有限的红光和维持光系统 Ⅰ
和光系统 Ⅱ之间的能量平衡[ 11] 。通过提高叶片氮
在电子传递链组分上的分配比例(N L),提高电子传
递速率(J max)以及羧化速率(V cmax)以提高最大净光
合速率(Pmax)。降低暗呼吸速率(RDRR)以减少光合
产物的消耗 ,提高碳的净积累[ 12] ,这些都是植物对
弱光环境的适应特征 ,对其在林下生存具有至关重
要的作用[ 13-14] 。生长在强光环境下的植物则表现
出相反的适应特征 ,目的在于降低强光对植物的
伤害 。
棕榈藤是分布于亚洲热带 、亚热带的攀援带刺
植物 ,其中以马来西亚和印度尼西亚分布最多。由
于世界上所用的棕榈藤加工原料主要来自于天然
资源 ,随着棕榈藤赖以生存的热带天然林日益消
减 ,以及棕榈藤原生资源的长期过度采收 。致使天
然藤资源不断减少 ,有的甚至濒临枯竭。目前人们
在不断地积极探索发展棕榈藤产业的途径 ,尤其是
棕榈藤的种植方式及栽培管理方法 ,并进行了相关
的研究与探讨。江泽慧等[ 15] 认为 50%的全光照最
适合棕榈藤的生长。尹光天等[ 16] 对单叶省藤在不
同光照强度下的生长进行了研究 ,发现 35%的全光
照处理生长指标的测定值最大。李荣生等[ 17] 对版
纳省藤实生白化苗与正常苗叶片的光合速率及叶
绿素含量等进行比较研究 ,宋绪忠等[ 18] 对版纳省藤
家系苗期生长特性进行了初步探讨 。而对同一生
境下不同棕榈藤种间的光合特性 、叶片相关性状及
其生长差异的相关分析 ,还缺乏研究报道 。
为掌握相同的抚育管理模式下栽培的不同棕
榈藤种类的生长特点 ,我们选取了种植在次生常绿
阔叶 林 下 的 版 纳 省 藤 C.nambariensis va r.
xishuang bannanaensis 、盈江省藤 C.nambariensis
var.y ing j ianggensis 、多穗白藤 C.bonianus和小省
藤C.graci l is 4种省藤幼苗为实验材料 ,对其光合
特性 、叶绿体色素含量 、叶片解剖特征 。比叶面积
及其生物量进行了测定 ,并对 4 种棕榈藤种类的生
长差异与其光合特性和叶片形态解剖特征之间的
相互关系进行了比较分析 ,以期了解不同的棕榈藤
种类种植在林下的生长特点及其适应性 ,为棕榈藤
的人工种植和产业化发展提供科学依据 。
1　研究地概况与研究方法
1.1　研究地自然条件与样地概况
本实验在云南省西双版纳傣族自治州勐腊县
(21°29′N , 101°34′E ,海拔 1 000 m)的北部山区进
行。受西南季风影响 ,该地区一年中有明显的雾凉
季(11月 ～ 次年 2 月)、干热季(3 ～ 4 月)和雨季(5
～ 10月)之分 。实验地年平均降雨量 1 500 ～ 1 600
mm ,降雨多集中在雨季 ,占全年降雨量的 83 %～
87%。3 ～ 4月份气温升至全年最高 ,植物需水量大
为增加 ,此时几乎无雨。但是 ,本地区干季几乎每
105第 30 卷　　　　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
日早晚都有浓雾出现(出现率>90%),雾总持续时
间占干季时间的 40%以上[ 19] 。该区年平均气温
21.7 ℃,相对湿度 85 %。
实验样地为次生常绿阔叶林 ,林内光照强度为
(15±0.1)%,其群落结构可分为乔木层 、灌木层和
草本层 。乔木层优势种有:山白兰 Paramichel ia
bai l loni ,云南樟 Cinnamomum g landul i ferum ,披
针叶楠木 Phoebe lanceolata , 普文楠 Phoebe pu-
wenensis ,刺栲 Castanea hy strix ;灌木层主要由上
层乔木树种的幼树和小树组成 ,较常见的灌木种类
有杜茎山 Measa indica 等;草本层主要以马唐
Digitaria ci liaris为优势 。样地基本特征见表 1。
表 1　样地基本特征
Table 1　Plot characteristics of four rattan species seedlings planted in the secondary evergreen broadleaf forest
in Xishuangbanna
坡向 坡度 有机质/(g· kg -1)
全氮
/(g· kg -1)
全磷
/(g· kg -1)
全钾
/(g· kg -1)
水解氮
/(mg· k g -1)
有效磷
/(mg· k g -1)
速效钾
/(mg· k g -1) 含水率/ % pH
西南 25°
30.48
(8.87)
2.00(0.38) 0.34(0.04) 18.48(0.38) 127.00(25.79) 1.32(0.55) 104(28.50) 18.64(0.50) 4.77(0.03)
　　 括号内数值为标准误差(n=3)。
1.2　植物材料
实验材料为人工种植在林下的 4种两年生省
藤幼苗 。2006 年底收集版纳省藤(Calamus nam-
bariensis Becc.var.xishuang bannanaensis)、盈江
省藤(C.nambariensis var .y ing j ianggensis)、多穗
白藤(C.bonianus)和小省藤(C.graci li s)的种子 ,
播种于当地的苗圃中 ,进行育苗 。定期施肥 、浇水 ,
并防止病虫害。2007年 6月分别移栽到次生常绿
阔叶林的同一山坡上 。每个种类的种植面积约为
0.667 hm2 ,种植规格均为 2 m ×3 m ,其管理方式
(除草 、施肥等)一致 。2009年 5月上旬在每个种类
种植区域的上 、中 、下 3个部位分别选取生长良好 、
大小一致的 5株个体进行测量 。
1.3　测定方法
用 LI-COR6400 便携式光合作用系统(LI-
COR ,USA)测定幼苗叶片光合作用的光响应曲线 ,
设定温度为 25℃, CO 2 浓度为 360 μmol · mol-1 ,
光强梯度设定从强到弱:1 500 、1 200 、1 000 、800 、
500 、300 、200 、150 、100 、50 、20 、0 μmol·m-2 · s-1 。
每株 1片 ,每种植物测 3 ～ 6个重复。根据Watling
等[ 20]的方法对光响应曲线进行拟合 ,计算最大净光
合速率(Pmax)、光补偿点(D LCP)、光饱和点(D LSP)、
暗呼吸速率(R DRR)以及表观量子效率(EAQE)。
叶绿体色素含量参照 Arnon[ 21] 的方法测定。
用叶面积仪 LI -COR3000(LI -COR , Nebraska ,
USA)测定叶面积 ,将叶片放入烘箱用(85±0.5)℃
烘干 48 h 后称质量 ,计算比叶面积(ASLA)(单位干
质量的叶面积)。生物量用烘干法(85℃±0.5℃)
测定 ,分别称量植株总质量 ,计算地上部分和地下
部分的比例 。
用徒手切片做成的水装片在 40 ×10倍双筒显
微镜(Leica-DMLA ,德国)下观察并测量叶片总厚
度以及栅栏组织和海绵组织厚度 。用无色指甲油
涂于叶片下表面取印迹制成水装片 ,在显微镜下观
测气孔密度和保卫细胞长度 。测定时 ,每种植物测
6株 ,每株取一片叶 ,每片叶测 2个重复。
1.3　数据分析方法
所有数据均采用 SPSS16.0(SPSS Inc., USA)
进行处理和分析 ,不同种之间的差异采用单因素方
差分析(One-Way A NOVA , LSD)及多重比较进行
显著性检验(p <0.05),同时应用 Sigma Plot10.0
(Inc., USA)分析不同种类的光合参数及叶片性状
与生物量之间的线性关系 。
2　结　果
2.1　光合特性
4种省藤的光响应曲线的测定表明:多穗白藤
的最大净光合速率最大 , 为(6.55 ±0.38)μmol ·
m-2s-1 ,其次为盈江省藤和版纳省藤 ,但三者之间
并没有显著差异(见图 1),均显著地大于小省藤的
最大净光合速率(p <0.001)(见表 2)。同时 4种省
藤的光饱和点也体现出与最大净光合速率同样的
106 殷谷丽 , 等:四种省藤属植物的光合特征与叶片性状及生长的相关性　 　第 6 期
特点 。4种省藤的光补偿点大小依次为:多穗白藤
>盈江省藤>版纳省藤>小省藤 ,盈江省藤和多穗
白藤的光补偿点显著大于版纳省藤和小省藤的光
补偿点(p =0.04)。就 4种省藤的光补偿点的差异
而言 ,盈江省藤与多穗白藤没有显著差异 ,而版纳
省藤与小省藤没有显著差异;暗呼吸速率在不同种
间表现出与光补偿点相同的变化特点 ,其中盈江省
藤和多穗白藤的暗呼吸速率最大 ,分别为(0.24 ±
0.05)μmol · m-2 s-1 , (0.24 ±0.03)μmol · m-2
s
-1 , 小省藤的最小 , 为(0.18 ±0.03)μmol · m-2
s-1 ,版纳省藤的居中;小省藤的表观量子效率[ n
(co2)∶n(phon.)] 最大 ,为(0.044 ±0.001)mol ·
mol-1 ,显著地大于多穗白藤 、盈江省藤和版纳省藤
的表观量子效率(p =0.019),并且后三者的表观量
子效率并没有显著差异。
表 2　四种省藤幼苗的叶片气体交换参数
Table 2　Gas exchange parameters of four rattan species seedlings planted in the secondary evergreen broadleaf
forest in Xishuangbanna
种 最大净光和速率Pmax /(μmol·m-2 s-1)
光补偿点 DLCP/
(μmol·m -2 s-1)
光饱和点 DLSP/
(μmol·m-2s-1)
暗呼吸速率 RDRR/
(μmol·m-2 s-1)
表观量子率
E AQE/(m ol ·mol-1)
版纳省藤 5.48±0.34a 5.5±0.50b 416±64.7a 0.21±0.04b 0.033±0.009b
盈江省藤 6.15±0.35a 7.8±1.62a 534±60.6a 0.24±0.05a 0.033±0.002b
多穗白藤 6.55±0.38a 8.5±1.32a 610±53.6a 0.24±0.03a 0.032±0.006b
小省藤 3.48±0.32b 3.5±0.87b 217±44.6b 0.18±0.03b 0.044±0.001a
　　　　 数值为(平均值±标准误)(n=4-6),不同小写字母表示不同种 、同一指标在相同光强下在 p=0.05 水平下的差异显著性 ,下同。
　　◆(nx)版纳省藤 C.nambar iensis var.xishuangbannaensis;☆
(ny)盈江省藤 C.nambar iensis var.y ing j iang gensis;■(bo)多穗
白藤 C.bonianus;◎(gr)小省藤 C.graci li s.数值为平均值±标准
误 ,下同。
图 1　4种省藤幼苗的光合作用光响应曲线
Fig.1 　Light response curves of photosynthesis for four
rattan species planted in the secondary evergreen
broadleaf forest in Xishuangbanna.
2.2　叶片解剖特征
4种省藤的叶片解剖结构的结果分析表明:多
穗白藤 ,盈江省藤和版纳省藤的叶片厚度存在显著
的种间差异(p <0.001),而版纳省藤和小省藤的叶
片厚度的差异不显著(见表 3),其中多穗白藤的叶
片最厚 ,为(18.37 ±0.83)μm ;小省藤的叶片最薄 ,
为(12.66±0.21)μm ;栅栏组织在 4 种省藤种类间
差异显著(p <0.001),叶片厚的种 ,栅栏组织厚;4
种省藤的海绵组织与栅栏组织的比值大小依次是:
小省藤>版纳省藤>盈江省藤>多穗白藤 ,其中小
省藤 ,版纳省藤和盈江省藤种间差异显著(p <
0.001),而盈江省藤和多穗白藤种间差异不显著;
就不同种类间的气孔密度而言 ,以多穗白藤的气孔
密度最大 ,为(183.0 ±3)个 · mm-2 ,小省藤的最
小 ,为(152.0 ±3)个 ·mm-2 。多穗白藤的气孔密
度显著地大于版纳省藤和小省藤(p <0.001),而盈
江省藤与多穗白藤和版纳省藤之间并没有显著差
异。但多穗白藤的保卫细胞长度显著小于小省藤 、
盈江省藤和版纳省藤的保卫细胞长度(p=0.006),
而后三者的保卫细胞长度没有显著差异 。
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表 3　四种省藤幼苗的叶片特征
Table 3　Leaf traits of four rattan species seedlings planted in the secondary evergreen broadleaf forest in Xishuangbanna
属种 叶片总厚度
TLT /μm
栅栏组织厚度
TPC/μm
海绵组织/
栅栏组织 S/P
气孔密度
DSD/(个·mm-2)
保卫细胞长度
LGC/μm
比叶面积
ASLA/(cm2 · g -1)
版纳省藤 14.26±0.51c 3.23±0.28c 2.08±0.29b 172.0±2b 18.75±1.13a 176.4±5.19a
盈江省藤 16.71±0.52b 5.40±0.28b 1.01±0.11c 177.0±2ab 18.96±0.78a 151.8±5.29b
多穗白藤 18.37±0.83a 6.83±0.53a 0.88±0.17c 183.0±3a 15.00±0.31b 135.4±4.30b
小省藤 12.66±0.21c 2.08±0.15d 3.18±0.44a 152.0±3c 17.50±0.83a 179.6±7.48a
　　 n=6-12 。
2.3　比叶面积
4种省藤的比叶面积大小依次为:小省藤>版
纳省藤>盈江省藤>多穗白藤 。小省藤和版纳省
藤的比叶面积显著大于盈江省藤和多穗白藤的比
叶面积(p <0.001)(见表 3),但小省藤与版纳省藤 、
多穗白藤与盈江省藤之间的比叶面积并无显著差
异。比叶面积在不同种间的变化趋势与叶片厚度
及单位面积最大净光合速率的变化趋势相反 ,即叶
片厚的种 , 比叶面积小 , 单位面积最大净光合速
率高 。
2.4　光合色素含量
4种省藤的叶绿体色素含量的测定结果表明:
盈江省藤和多穗白藤的叶绿素含量显著大于版纳
省藤和小省藤的叶绿素含量(p <0.001)(见图 2),
其中盈江省藤的叶绿素含量最大 , 为(52.47 ±
4.05)μg · cm-2 ,小省藤的最小 ,为(28.40 ±2.98)
μg · cm-2 ;而盈江省藤与多穗白藤 、版纳省藤和小
省藤的叶绿素含量无显著的种间差异。4种省藤叶
片的类胡萝卜素含量表现出同叶绿素含量相同的
变化特点;多穗白藤的叶绿素 a 、叶绿素 b的比值显
著低于版纳省藤 、盈江省藤和小省藤的比值(p =
0.014),而后三者的叶绿素 a、叶绿素 b的比值差异
不显著。
2.5　生物量
4种省藤幼苗生物量测定结果表明:以多穗白
藤的植株生物量最大 ,为(25.26 ±2.46)g ,小省藤
的植株生物量最小 ,为(15.56 ±2.29)g 。多穗白藤
的生物量显著地大于版纳省藤和小省藤的植株生
物量(p <0.001),但多穗白藤与盈江省藤 ,盈江省
藤与版纳省藤的植株生物量差异并不显著(见表
　　nx(版纳省藤):C.namabariensis var.xish uangbannaensis;ny
(盈江省藤):C.namabar iensi s var.y ing j iang gensis;bo(多穗白
藤):C.bonianus;gr(小省藤).C.g raci l is;CH L:Chlorophyll con-
t en t(mg· cm-2);Car:Carotenoid con tent (m g cm-2);CH La /
CH Lb.Chlorop hyll a to chlorophyl l b .
图 2　4 种省藤幼苗的光合色素含量
Fig.2　Photosynthetic pigments content of four rattan
species seedlings planted in the secondary ever-
green broadleaf forest in Xishuangbanna
4)。4种省藤的地上部分与地下部分比的大小依次
为盈江省藤>版纳省藤>多穗白藤>小省藤 ,虽然
版纳省藤 、盈江省藤与多穗白藤的地上部分与地下
部分的生物比值没有显著差异 ,但版纳省藤 、盈江
省藤的地上部分与地下部分的比值显著地大于小
省藤(见表 4)。4种省藤种类的植株高度在两次不
同的时间测量时 ,版纳省藤与盈江省藤的植株高度
无显著差异 ,但两者与多穗白藤和小省藤的植株高
度表现出显著的种间差异(p <0.001)(见表 4)。4
种省藤株高的相对生长速率以盈江省藤最大 ,并显
著地大于版纳省藤 、多穗白藤和小省藤(p <0.05),
而小省藤的相对生长速率最小(见表 4)。
108 殷谷丽 , 等:四种省藤属植物的光合特征与叶片性状及生长的相关性　 　第 6 期
表 4　四种省藤幼苗的生物量及相对生长率
Table 4　Biomass and relative growth rate of four rattan species seedlings planted in the secondary
evergreen broadleaf forest in Xishuangbanna
属种 植株个体生物量/ g 地上部分/地下部分
株高/ cm
2008.12 2009.04
株高相对生长率/ %
版纳省藤 18.64±1.94bc 4.76±0.23a 35.22±2.18c 41.37±2.71 c 17.86±3.60b
盈江省藤 20.15±1.93ab 4.95±0.28a 35.89±1.88c 43.87±2.24 c 24.51±5.09a
多穗白藤 25.26±2.46a 4.42±0.46ab 46.63±3.07b 53.98±3.40b 17.25±2.07b
小省藤 15.56±2.29c 3.11±.0.06b 74.05±8.72a 81.36±8.73a 11.27±3.43c
n=5-30 。
3　讨　论
3.1　光合特征差异分析
　　生长在次生常绿阔叶林下的 4 种省藤的光补
偿点都低于10 μmo l·m-2 s-1 。其较低的光补偿点
有利于植物在低光强下有效利用低光量子密度 ,进
行光合作用[ 22-23] ,从而提高有机物质的积累 ,维持
碳平衡[ 24] 。四种省藤的呼吸速率也相对较低 ,可能
是适应了弱光环境 ,通过降低暗呼吸速率来减少碳
的损耗 ,以维持植物的生长[ 25] 。光合速率高的植
物 ,其呼吸速率也高 ,因为光合速率高的植物 ,其叶
片的酶活性高 ,具有高的光合合成能力的同时 ,也
具有高的光合产物代谢能力 ,并且适应强光照的的
植物往往具有高的光补偿点 、光饱和点以及暗呼吸
速率[ 26-27] ,因而四种省藤植物各自的最大净光合
速率 、光补偿点 、光饱和点以及暗呼吸速率的变化
趋势一致 。一般来说 ,光补偿点和光饱和点差值越
大的植物 ,对光强的可塑性适应越大 ,相反则越小。
本研究中多穗白藤的光补偿点和光饱和点之间的
差值大于盈江省藤 、版纳省藤和小省藤的光补偿点
和光饱和点之间的差值 ,表明多穗白藤对光强的适
应范围更广 ,可以在较大光照范围内种植 。小省藤
的最大净光合速率显著小于多穗白藤 、版纳省藤和
盈江省藤的最大净光合速率 ,而表观量子效率却显
著高于后三者的表观量子效率 ,有可能是因为小省
藤适应了弱光环境生长 ,在强光下则受光抑制 ,光
合速率下降 ,胞间 CO 2 浓度升高 ,气孔导度降低 ,因
为弱光环境下生长的植物对光抑制特别敏感[ 28-29] 。
3.2　光合速率与比叶面积的相关性
　　比叶面积大的植物 ,叶片往往较薄 ,比叶重小 ,
单位面积用于光合作用的叶肉组织少 ,光合速率
低;相反光合速率高[ 11] 。4种省藤植物单位面积最
大净光合速率与比叶面积的相关性分析显示:单位
面积最大净光合速率随比叶面积的增大而减小
(R=0.73 ,)(图 3a)。多穗白藤的比叶面积显著低
于小省藤的比叶面积(p <0.001),但前者的最大净
光合速率却显著高于后者的最大净光合速率
(p <0.001),同样多穗白藤和盈江省藤的比叶面积
没有显著地种间差异 ,单位面积最大净光合速率也
表现出相同的特点。
图 3　四种省藤幼苗单位面积净光合速率与比叶面积及叶绿素含量的相关关系
Fig.3　Relationships among photosynthetic rate per unit area and specific leaf area(ASLA , and chlorophyll content per
unit area of four rattan species seedlings planted in the secondary evergreen broadleaf forest in Xishuangbanna.
109第 30 卷　　　　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
3.4　光合速率与叶绿素含量的相关性
叶片中叶绿素含量的高低是反映植物生理活
性变化的重要指标之一 ,与叶片的光合机能大小具
有密切关系[ 30] ,不仅能反映植物生长状况的好坏 ,
同时也是反应植株衰老状况的一个重要指标[ 31] 。
本研究的结果表明 ,单位面积叶片光合速率与单位
面积叶绿素含量成正相关(p=0.048 ,R =0.6981),
盈江省藤和多穗白藤的单位面积叶绿素含量都大
于小省藤 ,单位面积最大净光合速率也相应大于小
省藤 。多穗白藤具有较高的叶绿素 b(chlo rophy ll
b)含量 ,便于吸收林下有限的红光和维持光系统 Ⅰ
和光系统 Ⅱ之间的能量平衡[ 11] ,提高光合速率。王
学奎[ 32] 曾指出单位面积叶绿素含量相对阳生植物
的含量较高 ,而叶绿素 a 、叶绿素 b的比值相对阳生
植物的含量较低是植物在弱光环境下的生长特征。
本研究中 4种省藤的叶绿素含量及叶绿素 a、叶绿
素 b的比值正说明了这一点 。
3.5　光合速率与叶片解剖特征的相关性
4种省藤的单位面积最大净光合速率随着叶片厚
度和单位面积气孔密度的增加而升高(见图4c ,d)。小
省藤的叶片最薄 ,单位面积的气孔密度也低 ,光合速率
也最低。相反 ,多穗白藤的叶片最厚 ,单位面积气孔密
度也最高 ,光合速率也最高。多穗白藤和盈江省藤的
叶片厚度及单位面积气孔密度都显著大于版纳省藤和
小省藤 ,因而多穗白藤和盈江省藤的单位面积最大净
光合速率也相应较高。郭玉华等[ 9] 的研究表明:共同
生长在弱光环境下的植物 ,较厚的叶片 ,尤其是栅栏组
织厚的叶片 ,含有较多的叶绿素 ,有利于植物的光合作
用。而单位面积的气孔密度大 ,就可以增加叶片内部
同外界的气体交换 ,提高对CO2 的吸收 ,从而提高光合
速率。但在遮荫的弱光条件下 ,叶片往往较薄 ,分枝和
叶片数量都较少。较薄的叶片可以增加叶片同化组织
对输导组织和结构组织的相对比例[ 33] ,也可导致单位
叶面积呼吸速率降低 ,从而有利于碳的净积累[ 22] 。
图 4　四种省藤幼苗最大净光合速率与生物量及叶片性状的相关关系
Fig.4　Relationships among net photosynthetic rate , biomass , and leaf traits of four rattan species seedlings
planted in the secondary evergreen broadleaf forest in Xishuangbanna.
110 殷谷丽 , 等:四种省藤属植物的光合特征与叶片性状及生长的相关性　 　第 6 期
3.6　光合速率与生物量的相关性
光合作用是植物碳积累的重要方式 ,植物光合
能力的强弱在一定程度上决定植物的生长状况。
光合能力强的植物在生长上占有优势(见表 2 ,表
4),净光合速率高 , 则有利于光合产物的积累;反
之 ,光合作用积累的干物质少 ,单位时间内生产的
生物量少[ 10-11] 。但是光合产物在植物的不同器
官 ,不同的生长时期分配是不相同的[ 34] ,因而人们
会根据生产和生活需要 ,提高光合产物在所需部分
的分配比例。比如提高光合产物在营养器官的分
配比例 ,以获得更多的营养成分 。或者提高光合产
物在生殖器官的分配比例 ,提高结实率 ,获得更多
的种子及果实。省藤作为一种独特的棕榈植物 ,主
要利用的成分是茎 ,如何提高光合产物在茎上的分
配 ,提高茎的收获量 ,是目前省藤种植中需要解决
的一个问题 。本研究的结果表明 ,版纳省藤 、盈江
省藤和多穗白藤将较多的光合产物分配到地上部
分 ,有助于其茎的生长。通过以上的分析可知:盈
江省藤 、版纳省藤和多穗白藤对弱光的适应能力较
强 ,并具有较高的光合速率 ,其生长相对较快 ,表明
盈江省藤 、版纳省藤和多穗白藤适宜在该地区的次
生常绿阔叶林下或在相似的森林类型下种植 。
致谢:本实验得到中国科学院西双版纳热带植物园生理生态
组的大力相助 ,在此表示深挚的感谢 !
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[本文编校:邱德勇]
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