全 文 ：第 36 卷　第 5 期 西北农林科技大学学报(自然科学版) Vol.36 No.5
2008 年 5 月 Journal of No rthwest A&F Univer sity(Na t.Sci.Ed.) May 2008
青藏高原东缘 4种风毛菊属植物的核型研究＊
王一峰1 , 2 ,王转莉1 ,巩红冬1 ,郭怀清1 ,梁万福1
(1西北师范大学 生命科学学院 ,甘肃兰州 730070;2兰州大学 干旱与草地生态教育部重点实验室 ,甘肃 兰州 730000)
[ 摘　要] 　【目的】研究产于青藏高原东缘 4 种风毛菊属(S aussurea DC.)植物的染色体数目和核型。【方法】利
用常规压片技术 ,对 4 种风毛菊的染色体数目和核型进行了分析。【结果】4 个种的染色体数目和核型如下:星状雪
兔子(S.stella)为 2n=2x=30=18m+12sm , 水母雪兔子(S.medusa)为 2n=2x=34=20m +10sm+4st ,异色风毛菊
(S.brunneop ilosa)为 2n=2x=30=10m+20sm , 禾叶风毛菊(S .graminea)为 2n=2x=28=6m+20sm +2st;核型均
属 2B 型。【结论】4 个种的染色体中均未发现随体 ,且都为二倍体;禾叶风毛菊较其他 3 种风毛菊进化 。
[ 关键词] 　风毛菊属;核型;青藏高原
[ 中图分类号] 　Q343.2 +2 [文献标识码] 　A [ 文章编号] 　1671-9387(2008)05-0165-06
Study on karyotypes of 4 species of Saussurea DC.
in the east of Qinghai-Tibetan Plateau
WANG Yi-feng1 , 2 ,WANG Zhuan-li1 ,GONG Hong-dong1 ,GUO Huai-qing1 , LIANG Wan-fu1
(1 Co llege o f Li f e Science , Northwest Norma l Un iver sity , Lanzhou , Gansu 730070 , Ch ina;
2 S ta te Key Laboratory o f A rid A groeco logy , Lanzhou Universi ty , Lanzhou , Gansu 730000 , China)
Abstract:【Objective】The paper studied the chromosome numbe rs and the karyo types on 4 species of
Saussurea DC.in the east of Qinghai-Tibetan Plateau.【Method】With techno logy of the conventional
squashing slides , the chromosome numbers and the karyo types on 4 species o f Saussurea were analyzed.
【Result】The chromsome numbers and the karyo types w ere as follow s:S.stella 2n=2x=30=18m +12sm;
S.medusa 2n=2 x=34=20m +10sm+4st;S.brunneopi losa 2n=2x =30=10m +20sm;S.gram inea 2n=
2x=28=6m+20sm +2st;Their karyo types belonged to stebbing s 2B type.【Conclusion】In this paper , no
satel li tes we re found in these 4 species , and they were all diploid;S.gram inea was more evo lutionary than
other 3 species of S aussurea.
Key words:Saussurea DC;kary o type;Qinghai-Tibetan Plateau
　　风毛菊属(Saussurea DC.)植物为 1年生 、2年
生或多年生草本 ,少数种为半灌木。据《中国植物
志》记载 ,全世界约有 400 余种风毛菊属植物 ,分布
于亚洲与欧洲 ,我国已知约 264种 ,遍布全国[ 1] 。风
毛菊属种类繁多 ,化学成分复杂 ,主要含有黄酮类 、
生物碱类 、内脂 、甾醇 、多糖及挥发油等 ,其中主要次
生代谢产物为黄酮及黄酮苷类 。该属植物的许多种
类 ,如雪兔子亚属(S ubgen.Eriocoyne)、雪莲亚属
(Subgen.Amphi laena)、附片亚属(Subgen.Theod-
orea)、齿冠亚属(S ubgen.F lorov ia)和风毛菊亚属
(Subgen.Saussurea)中的一些种类 ,是极有前途的
药用植物资源。在临床上主要用于治疗风湿性关节
炎 、跌打损伤 、妇科疾病 、食物中毒 、镇静麻醉 、外伤
出血 、骨折 、高山反应等症 ,或提取作激素用药 ,也可
＊[收稿日期] 　2007-06-01
[基金项目] 　甘肃省自然科学基金项目(3ZS051-A25-024);甘肃省教委科研项目(041-15);甘肃省科技厅科研项目(3ZS041-A25-008)
[作者简介] 　王一峰(1964-),男 ,山东滕州人 ,教授,在读博士 ,主要从事植物学和植物生态学研究。
E-mail:w angyi feng6481@yah oo.com .cn
作杀虫剂 、食用油料 、调味品 、食品色素 、蔬菜 、饲料 、
化工原料和纤维原料等。目前对该属植物的研究 ,
多集中在植物化学成分上 ,对染色体数目和核型资
料仅有部分报道[ 2-9] ,且其中有一些种只报道了染色
体数目 ,未做核型分析 。风毛菊属植物多分布于高
纬度 、高海拔的山地 ,且是一个很年轻的属 ,其系统
发育很少有人研究 ,对该属进行分类十分困难。本
试验对产于青藏高原东缘的 4种风毛菊属植物的核
型进行了研究 ,以期为该属植物的细胞分类学 、植物
遗传学 、系统演化及该属植物资源的综合开发利用
积累资料和提供依据 。
1　材料与方法
1.1　材　料
4种风毛菊属植物材料及采集地点见表 1。凭
证标本存放于甘肃兰州西北师范大学生命科学学院
植物标本室 。
表 1　4 种风毛菊属植物材料的采集地点
Table 1　The sampling sites o f 4 species o f Saussurea DC.
种 Species 凭证标本号 Voucher 采集地点 Sampling locatit y 海拔/m Alt itude
星状雪兔子 S.stel la 2005165 甘肃合作 H ezu o , Gansu 2 900
水母雪兔子 S.medusa 2005156 甘肃玛曲 Maqu , Gan su 4 400
异色风毛菊 S.brunneop i losa 2005118 甘肃临潭 Lintan ,Gansu 4 000
禾叶风毛菊 S.g raminea 2005109 甘肃迭部 Diebu , Gansu 3 930
1.2　方　法
将 4种风毛菊种子于室温下萌发 ,当根长至1 ～
2 cm 时 ,用 0.002 mol/ L 8-羟基喹啉和 0.5 g/L 秋
水仙素等量混合液预处理 2 h ,然后用卡诺固定液固
定 24 h ,在 60 ℃、0.1 mo l/L 盐酸中解离 9 min ,再
用体积分数 45%冰醋酸软化 30 min ,水洗后用改良
品红和石炭酸品红染色液依次染色 ,常规压片 ,镜
检 ,选择理想的分裂细胞 。
按第一届全国植物染色体学术讨论会(1984年)
约定的标准[ 10] ,每种风毛菊选择 30个细胞进行染色
体计数 ,核型取 5个细胞的平均值。测量染色体长臂
和短臂 ,计算染色体相对长度 、臂比值 、染色体长度
比 ,并排列染色体 ,对染色体及其核型进行分类。其
中 ,染色体相对长度/ %=(染色体长度/染色体组总
长度)×100%,臂比(r)=长臂(L)/短臂(S),染色体
长度比=最长染色体/最短染色体。核型分析采用李
懋学等[ 10-11] 提出的标准进行;染色体核型采用 Steb-
bins[ 12] 提出的原则分类;染色体相对长度指数
(I.R.L)参考郭幸荣(1972年)[ 13] 提出的方法计算 ,即
I.R.L=染色体长度/全组染色体平均长度;核型不对
称系数(As.K)参考 Arano(1965 年)[ 14] 的方法计算 ,
即:As.k/ %=(长臂总长/全组染色体总长)×100%。
2　结果与分析
4种风毛菊属植物的模式照片 、核型图和核型模
式图见图1 ～ 4;染色体参数和核型分析结果见表2～ 6。
2.1　星状雪兔子的核型分析
由图 1和表 2可以看出 ,星状雪兔子的核型公
式为 2n=2x =30=18m+12sm ,只由中部(m)和亚
中部着丝点(sm)染色体组成 ,其中第 3 , 6 ,9 ,13 ,14 ,
15对染色体由亚中部着丝点(sm)染色体组成 ,其余
由中部着丝点(m)染色体组成。星状雪兔子染色体
长度由长染色体(L)、中长染色体(M2)、中短染色体
(M1)和短染色体(S)组成 ,其中第 1 , 2 , 3 , 4对染色
体由长染色体(L)组成 ,第 5 , 6 对染色体由中长染
色体(M2)组成 ,第 7 , 8 , 9 , 10 ,11 , 12对染色体由中
短染色体(M1)组成 ,其余由短染色体(S)组成 。染
色体长度比为 2.22∶1 ,臂比大于 2/1 染色体所占
的比例为 0.20 , 核型不对称系数为 62.13;采用
S tebbins提出的原则分类 ,核型属于 2B型(表 6)。
图 1　星状雪兔子的模式照片 、核型图和核型模式图
Fig.1　Chromosome , kary o type s images and ideog rams of S .stella
166 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 36 卷
表 2　星状雪兔子的染色体参数
Table 2　Parame te rs of chromosomes of S.stella
染色体序号
C hromosome No.
相对长度/ % Relative length
短臂
Sh ort arm
长臂
Long arm
全长
Total
绝对长度/μm
Absolute length
臂比
Arm ratio
类型
Type
相对长度指数
I.R.L
1 3.59 6.01 9.60 3.99 1.68 m 1.44(L)
2 3.38 5.59 8.97 3.73 1.66 m 1.35(L)
3 2.64 6.12 8.76 3.64 2.32 sm 1.31(L)
4 3.27 5.27 8.54 3.55 1.61 m 1.28(L)
5 3.69 4.22 7.91 3.29 1.14 m 1.19(M2)
6 2.22 4.64 6.86 2.85 2.10 sm 1.03(M2)
7 3.06 3.48 6.54 2.72 1.14 m 0.98(M1)
8 2.64 3.69 6.33 2.63 1.40 m 0.95(M1)
9 2.22 4.01 6.23 2.59 1.81 sm 0.93(M1)
10 2.32 3.48 5.80 2.41 1.50 m 0.87(M1)
11 2.11 3.27 5.38 2.24 1.55 m 0.81(M1)
12 2.11 3.16 5.27 2.19 1.50 m 0.79(M1)
13 1.69 3.16 4.85 2.02 1.88 sm 0.73(S)
14 1.58 3.06 4.64 1.93 1.93 sm 0.70(S)
15 1.37 2.95 4.32 1.80 2.15 sm 0.65(S)
2.2　水母雪兔子的核型分析
由图 2和表 3可以看出 ,水母雪兔子的核型公
式为 2n=2 x=34=20m+10sm+4st ,由中部(m)和
亚中部着丝点(sm)及亚端部着丝点(st)染色体组
成 ,其中第 1 ,4 ,11 ,12 ,15对染色体由亚中部着丝点
(sm)染色体组成 ,第 13 , 16对染色体由亚端部着丝
点(st)染色体组成 ,其余由中部着丝点(m)染色体组
成。水母雪兔子染色体长度由长染色体(L)、中长
染色体(M2)、中短染色体(M1)和短染色体(S)组
成 ,其中第 1 , 2对染色体由长染色体(L)组成 ,第 3 ,
4 ,5 ,6 ,7对染色体由中长染色体(M2)组成 ,第 8 ,9 ,
10 ,11 ,12 , 13对染色体由中短染色体(M1)组成 ,其
余由短染色体(S)组成 。染色体长度比为 2.80∶1 ,
臂比大于 2/1染色体所占的比例为 0.35 ,核型不对
称系数为 63.16;采用 Stebbins提出的原则分类 ,核
型属于 2B型(表 6)。
图 2　水母雪兔子的模式照片 、核型图和核型模式图
Fig.2　Chromosome , kar yo types images and ideog rams of S .medusa
表 3　水母雪兔子的染色体参数
Table 3　Pa rameters of chromosomes of S .medusa
染色体序号
C hromosome No.
相对长度/ % Relative length
短臂
Sh ort arm
长臂
Long arm
全长
Total
绝对长度/μm
Absolute length
臂比
Arm ratio
类型
Type
相对长度指数
I.R.L
1 3.55 6.60 10.15 6.04 1.86 sm 1.72(L)
2 3.26 5.37 8.63 5.13 1.64 m 1.47(L)
3 2.83 4.42 7.25 4.31 1.56 m 1.23(M2)
4 2.18 5.00 7.18 4.27 2.30 sm 1.22(M2)
5 2.97 3.99 6.96 4.14 1.34 m 1.18(M2)
6 3.34 3.19 6.53 3.88 0.96 m 1.11(M2)
7 2.90 3.34 6.24 3.71 1.15 m 1.06(M2)
8 2.54 3.34 5.88 3.49 1.31 m 1.00(M1)
9 2.18 3.63 5.81 3.45 1.67 m 0.99(M1)
10 2.18 3.34 5.52 3.28 1.53 m 0.94(M1)
167第 5 期 王一峰等:青藏高原东缘 4 种风毛菊属植物的核型研究
续表 3　Continued of the table 3
染色体序号
C hromosome No.
相对长度/ % Relative length
短臂
Sh ort arm
长臂
Long arm
全长
Total
绝对长度/μm
Absolute length
臂比
Arm ratio
类型
Type
相对长度指数
I.R.L
11 1.52 3.19 4.71 2.80 2.10 sm 0.80(M 1)
12 1.45 3.19 4.64 2.76 2.20 sm 0.79(M 1)
13 1.02 3.48 4.50 2.67 3.43 s t 0.76(M 1)
14 1.60 2.61 4.21 2.50 1.64 m 0.71(S)
15 1.16 2.97 4.13 2.46 2.56 sm 0.70(S)
16 0.80 3.26 4.06 2.41 4.09 s t 0.69(S)
17 1.38 2.25 3.63 2.16 1.63 m 0.62(S)
2.3　异色风毛菊的核型分析
由图 3和表 4可以看出 ,异色风毛菊的核型公
式为 2n=2 x=30=10m+20sm ,只由中部(m)和亚
中部着丝点(sm)染色体组成 ,其中第 1 , 4 , 9 , 13 ,14
对染色体由中部着丝点(m)染色体组成 ,其余由亚
中部着丝点(sm)染色体组成 。异色风毛菊染色体
长度也由长染色体(L)、中长染色体(M2)、中短染色
体(M1)和短染色体(S)组成 ,其中第 1 ,2 对染色体
由长染色体(L)组成 ,第 3 , 4 , 5 , 6 对染色体由中长
染色体(M2)组成 ,第 7 , 8 , 9 ,10 , 11 , 12 , 13 , 14对染
色体由中短染色体(M1)组成 ,其余由短染色体(S)
组成。染色体长度比为 2.04∶1 ,臂比大于 2/1染
色体所占的比例为 0.47 ,核型不对称系数为 64.64;
采用 Stebbins提出的原则分类 ,核型属于 2B 型(表
6)。
图 3　异色风毛菊的模式照片 、核型图和核型模式图
Fig.3　Chromosome , kary otype s images and ideog rams of S .brunneopilosa
表 4　异色风毛菊的染色体参数
Table 4　Parame te rs of chromosomes of S .brunneopilosa
染色体序号
C hromosome No.
相对长度/ % Relative length
短臂
Sh ort arm
长臂
Long arm
全长
Total
绝对长度/μm
Absolute length
臂比
Arm ratio
类型
Type
相对长度指数
I.R.L
1 4.74 4.93 9.67 4.40 1.04 m 1.45(L)
2 2.94 6.54 9.48 4.31 2.23 sm 1.42(L)
3 2.65 4.93 7.58 3.45 1.86 sm 1.14(M2)
4 2.75 4.36 7.11 3.23 1.59 m 1.07(M2)
5 1.89 5.12 7.01 3.19 2.70 sm 1.05(M2)
6 1.90 4.93 6.83 3.10 2.60 sm 1.02(M2)
7 1.99 4.64 6.63 3.02 2.33 sm 1.00(M1)
8 1.99 4.36 6.35 2.89 2.19 sm 0.95(M1)
9 2.46 3.70 6.16 2.80 1.50 m 0.93(M1)
10 1.90 4.17 6.07 2.76 2.20 sm 0.91(M1)
11 2.09 3.69 5.78 2.63 1.77 sm 0.87(M1)
12 1.99 3.70 5.69 2.59 1.86 sm 0.85(M1)
13 2.65 2.84 5.49 2.50 1.07 m 0.83(M1)
14 2.09 3.32 5.41 2.46 1.59 m 0.81(M1)
15 1.33 3.41 4.74 2.16 2.57 sm 0.71(S)
2.4　禾叶风毛菊的核型分析
由图 4和表 5可以看出 ,禾叶风毛菊的核型公
式为 2n=2x=28=6m +20sm +2st ,由中部(m)和
亚中部着丝点(sm)及亚端部着丝点(st)染色体组
成 ,其中第 1对染色体由亚端部着丝点(st)染色体
组成 ,第 3 ,8 ,12对染色体由中部着丝点(m)染色体
168 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 36 卷
组成 ,其余由亚中部着丝点(sm)染色体组成 。禾叶
风毛菊染色体长度也由长染色体(L)、中长染色体
(M2)、中短染色体(M1)和短染色体(S)组成 ,其中
第1对染色体由长染色体(L)组成 ,第2 ,3 ,4对染色
体由中长染色体(M2)组成 ,第 5 ,6 ,7 ,8 , 9 , 10 , 11 ,
12对染色体由中短染色体(M1)组成 ,其余由短染
色体(S)组成 。染色体长度比为 2.93∶1 ,臂比大于
2/1染色体所占的比例为 0.50 ,核型不对称系数为
67.36;采用 Stebbins 提出的原则分类 ,核型属 2B
型(表 6)。本试验所研究的 4种风毛菊中 ,禾叶风
毛菊的核型不对称系数比其他 3种风毛菊大 ,并且
在禾叶风毛菊中首次发现一对 B 染色体 。
图 4　禾叶风毛菊的模式照片 、核型图和核型模式图
Fig.4　Chromosome , kary o type s images and ideog rams of S .graminea
表 5　禾叶风毛菊的染色体参数
Table 5　Parameters of chromosomes of S .graminea
染色体序号
C hromosome No.
相对长度/ % Relative length
短臂
Sh ort arm
长臂
Long arm
全长
Total
绝对长度/μm
Absolute length
臂比
Arm ratio
类型
Type
相对长度指数
I.R.L
1 3.38 10.70 14.08 5.66 3.16 s t 1.97(L)
2 2.84 5.89 8.73 3.51 2.08 sm 1.22(M 2)
3 3.27 5.35 8.62 3.46 1.63 m 1.21(M 2)
4 2.62 5.02 7.64 3.07 1.92 sm 1.07(M 2)
5 2.40 4.69 7.09 2.85 1.95 sm 0.99(M 1)
6 2.51 4.48 6.99 2.81 1.78 sm 0.98(M 1)
7 1.96 4.69 6.65 2.68 2.39 sm 0.93(M 1)
8 2.95 3.60 6.55 2.63 1.22 m 0.92(M 1)
9 2.18 4.26 6.44 2.59 1.95 sm 0.90(M 1)
10 1.86 4.48 6.34 2.54 2.41 sm 0.89(M 1)
11 1.53 4.04 5.57 2.24 2.64 sm 0.78(M 1)
12 2.29 3.17 5.46 2.19 1.38 m 0.76(M 1)
13 1.64 3.38 5.02 2.02 2.07 sm 0.70(S)
14 1.20 3.60 4.80 1.93 3.00 sm 0.67(S)
表 6　4 种风毛菊属植物的核型分析结果
Table 6　Result o f ka ryo type analy sis o f 4 species o f Saussurea DC.
种
Species
染色体相对长度变异范围/ %
C hromosome
relat ive
length rang
染色体长度比
Ch rom osome
length ratio
臂比大于 2/ 1染色体所占
的比例 r>2/ 1
Chromosom e
ratio
核型公式
Karyotype
formula
染色体长度组成
Ch rom osome
length
cons ti tu tion
核型
Karyotype
核型不对称
系数/ %
As.K
星状雪兔子
S.stel la 4.32～ 9.60 2.22∶1 0.20
2n=2x=30=
18m+12 sm
2n=30=8L+4M 2+
12M1+6S 2B 62.13
水母雪兔子
S.medusa 3.63～ 10.15 2.80∶1 0.35
2n=2x=34=
20m+10sm+4st
2n=34=4L+10M 2+
12M1+8S 2B 63.16
异色风毛菊
S.brunneopi losa 4.74～ 9.67 2.04∶1 0.47 2n=2x=30=10m+20 sm 2n=30=4L+8M 2+16M1+2S 2B 64.64
禾叶风毛菊
S.g raminea 4.80～ 14.08 2.93∶1 0.50
2n=2x=28=
6m+20sm+2st
2n=28=2L+6M 2+
16M1+4S 2B 67.36
3　讨　论
本研究结果表明 , 4 种风毛菊的核型均为 2B;
星状雪兔子和异色风毛菊的染色体数目为 2n=30 ,
水母雪兔子和禾叶风毛菊的染色体数目分别为2n=
34和 2n=28;4种风毛菊的核型不对称系数分别为
62.13%,63.16%,64.64%和 67.36%;染色体相对
长度变异范围分别为 4.32%～ 9.60%, 3.63%～
169第 5 期 王一峰等:青藏高原东缘 4 种风毛菊属植物的核型研究
10.15%, 4.74%～ 9.67%和 4.80%～ 14.08%;染
色体长度比分别为 2.22∶1 , 2.80∶1 , 2.04∶1和
2.93∶1。这表明风毛菊属植物的染色体核型在种
间具有丰富的多样性 。
B染色体即超数染色体 ,可能由具随体的染色
体在次缢痕处发生断裂而成 ,也可能是长时间的高
海拔逆境生长 ,使 A染色体(常染色体)突变产生了
一对 B染色体 。在恶劣的生境条件下 , B 染色体的
频率明显较高 ,可见 B 染色体有其特殊的适应意
义。带 B 染色体的植株较不带 B 染色体的植株有
更强的竞争力[ 15] 。本试验所研究的 4 种风毛菊属
植物中 ,禾叶风毛菊具有 B 染色体 ,表明本种的遗
传变异更为活跃 ,具更强的适应力和竞争力 ,属于较
进化的类群。
根据 Stebbins[ 12] 的基本观点可知 ,核型的进化
趋势是由对称向不对称方向发展的 ,对称性大的较
为原始 ,对称性小的较为进化。高等植物核型进化
的基本趋势是由对称向不对称方向发展 ,系统演化
上处于比较古老或原始的植物 ,往往具有较对称的
核型 ,而不对称的核型则通常出现在较进化或特化
的植物中[ 16] 。由此可知 ,尽管本试验所研究的 4种
风毛菊属植物的核型均为 2B ,但从核型的不对称性
上来看 ,禾叶风毛菊的核型不对称系数(67.36%)比
异色风毛菊(64.64%)、水母雪兔子(63.16%)和星
状雪兔子(62.13%)大 ,说明禾叶风毛菊的核型比其
他 3种风毛菊更为进化。
物种进化的趋势是生物体结构体制的提高 ,从
原始生物类型逐渐发展到比较进化的类型 ,从简单
到复杂 ,由低等到高等 ,这种变化趋势联系着染色体
的数目 、臂比 、大小和形态的变化[ 17] 。从以上分析
不难看出 ,4种风毛菊中禾叶风毛菊是较为进化的
类群 ,这一结论与传统分类中对禾叶风毛菊的系统
分类位置的界定相吻合[ 1] ,也为进一步探讨属内物
种演化趋势提供了染色体核型资料 。
4　结　论
本试验研究结果表明 ,风毛菊属植物的染色体
核型在种间具有丰富的多样性 。在这 4种风毛菊中
均未发现端部着丝点(t)和正中部着丝点(M)染色
体 ,也未发现随体 。而在禾叶风毛菊中发现 1 对 B
染色体 ,植物具有 B 染色体 ,也在一定程度上反映
了植物的进化信息 ,并且 4种风毛菊的核型分析结
果也表明 ,禾叶风毛菊是较进化的类群 。
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