全 文 ：中国农业科学 2012,45(18):3812-3819
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2012.18.014

收稿日期：2012-05-05；接受日期：2012-07-12
基金项目：江苏省科技支撑计划（BE2011325）、教育部新世纪优秀人才支持计划（NCET-10-0492）、国家农业科技成果转化（2010GB2360063）、中
央高校基本业务费项目（KYZ201112、Y0201100252）
联系方式：朱文莹，E-mail：zhuwenying.youyou@163.com。通信作者陈发棣，Tel：025-84395231；E-mail：chenfd@njau.edu.cn


小菊品种‘钟山金桂’与亚菊属细裂亚菊 F1
回交后代的性状遗传表现
朱文莹，刘新春，房伟民，管志勇，陈素梅，蒋甲福，陈发棣
（南京农业大学园艺学院，南京 210095）

摘要：【目的】对菊属栽培菊‘钟山金桂’与亚菊属细裂亚菊 F1 回交后代的性状遗传表现进行研究，获得观
赏性和抗性改良的优异属间新种质。【方法】以‘钟山金桂’×细裂亚菊 F1为父本，‘钟山金桂’为轮回亲本开展
回交试验。对获得的回交后代进行细胞学鉴定，对 BC1代的形态性状观测，对经过越冬期后田间苗脚芽萌发量进行
统计分析，并对低温胁迫下植株体内生理指标进行测定。【结果】共获得 17 个回交后代株系。回交后代株系的形
态出现分离，与亲本有显著差异，回交后代在花型上出现了托桂型、半托桂型和非托桂型的分离，大部分花型为
托桂型，且部分植株花序直径大于‘钟山金桂’，回交后代所有株系的花色均为黄色。回交后代的抗寒性比‘钟山
金桂’强，遗传了细裂亚菊的抗寒特性。【结论】通过回交不仅可提高远缘杂交后代的观赏品质，还从细裂亚菊获
得的耐寒性也能够稳定遗传。
关键词：菊花；细裂亚菊；远缘杂种；回交；观赏性；抗寒性；遗传

Genetic Presentation of BC1 Between ‘Zhongshanjingui’ and
‘Zhongshanjingui’ × Ajania przewalskii
ZHU Wen-ying, LIU Xin-chun, FANG Wei-min, GUAN Zhi-yong, CHEN Su-mei, JIANG Jia-fu, CHEN Fa-di
(College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095)

Abstract：【Objective】Genetic presentation of BC1 between ‘Zhongshanjingui’ and ‘Zhongshanjingui’×Ajania przewalskii.
was studied in order to obtain new germplasm with higher ornamental and cold tolerance.【Method】Backcross hybridizations were
made between Dendranthema morifolium variety ‘Zhongshanjingui’ (as female) and ‘Zhongshanjingui’×Ajania przewalskii (as
male). The backcross hybrids were obtained and their hybridity was confirmed by a combination of morphological, cytological
analysis and resistance comparison.【Result】A total of 17 backcross hybrids were obtained. The hybrids differentiated obviously
from their parents in many morphological characters and all hybrid lines bloomed normally. There happened three flower types, i.e.
standard anemone type, mid-anemone type and non-anemone type, and most were anemone type. Some hybeids’ inflorescence
diameter was greater than ‘Zhongshanjingui’, the flower color was the same as ‘Zhongshanjingui’. Compared with the male parent,
the ornamental value was greatly improved. The chromosome number of ‘Zhongshanjingui’ and ‘Zhongshanjingui’×Ajania przewalskii
were 54 and 45, respectively. Their backcross hybrids chromosome number was between 41-54. In comparison of cold resistance,
almost all the hybrids showed higher tolerance than ‘Zhongshanjingui’, which illustrated the backcross hybrids preserved the cold
tolerance of Ajania przewalskii. 【Conclusion】By using backcross between intergeneric hybrid F1 and its chrysanthemum parent, not
only the intergeneric hybrid’s ornamental vatue can be improved, but new germplasm of chrysanthemum also can be created.
Key words: Chrysanthemum×morifolium; Ajania przewalskii; intergeneric hybridization; backcross; ornamental; cold
tolerance; genetic
18 期 朱文莹等：小菊品种‘钟山金桂’与亚菊属细裂亚菊 F1 回交后代的性状遗传表现 3813
0 引言
【研究意义】菊花是中国的十大传统名花之一，
色彩丰富，品种繁多[1-2]，但多数品种缺乏对多种生物
胁迫及非生物胁迫的抗性和适应性，因此，培育优质
高抗新品种是目前菊花育种面临的重要课题。远缘杂
交育种在创造植物新类型和获得抗性新品种方面意义
重大，利用远缘杂交已培育出许多优良品种，并在生
产中得到了推广应用[3]。因此通过远缘杂交育种获得
具有观赏性强和抗逆性高的菊花新种质也成为目前菊
花育种的重点之一。【前人研究进展】菊花近缘属种
植物是菊花遗传改良的重要资源，菊属野生种的许多
抗性已被成功用于栽培菊花育种[4-5]，但由于可利用的
菊属野生种资源越来越有限，使其用于栽培菊花品种
抗性改良的效果受限。因此，为进一步拓宽菊花基因
库，还必须到菊属外寻求其近缘属野生资源的优异基
因。菊属隶属于春黄菊族，其中亚菊属 Ajania 被认为
与菊属的亲缘关系最近[6-9]。亚菊属植物拥有抗旱、抗
寒和银叶等众多菊属植物缺乏的优良性状，是改良栽
培菊抗性和创造新种质的优良资源，前人已分别获得
亚菊属矶菊、盐菊、疏齿亚菊、细裂亚菊与栽培菊间
属间杂种[10-15]，但后代往往表现为抗性改良而观赏性
下降。【本研究切入点】‘钟山金桂’是南京农业大
学菊花遗传育种课题组新选育的托桂型盆栽小菊，具
有较高的观赏价值，但抗逆性较差。细裂亚菊主要分
布在中国西北部海拔 2 804—4 500 m 的荒漠或者干旱
地区，具有较强的耐寒能力[16]。笔者先前获得了‘钟
山金桂’与细裂亚菊属间杂种，杂种的抗寒性获得显
著提高，但观赏性比‘钟山金桂’差，需进一步改良。
【拟解决的关键问题】本研究以‘钟山金桂’与细裂
亚菊杂种 F1为父本，‘钟山金桂’为轮回亲本开展回交
试验，以期获得兼具观赏性和抗寒性的回交后代，创
造栽培菊花抗逆新种质。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试材料为‘钟山金桂’（回交母本），‘钟山
金桂’× 细裂亚菊杂交后代 F1(36)（简称 ZX F1(36)），
均种植在南京农业大学的中国菊花种质资源保存中
心。
1.2 试验方法
1.2.1 人工杂交及其后代的获得 参照汤访评[17]的
方法进行人工杂交。当花梗变黄枯萎时收集种子，放
于干燥通风处保存，于 2011 年 4 月播种于穴盘中，进
行常规管理，最后定植于大田，进行鉴定。
1.2.2 回交后代的细胞学鉴定 参照汤访评[17]的方
法，取根尖进行徒手压片。临时制片在相差显微镜
（BX41，Olympus）下观察并拍照，用于染色体计数。
1.2.3 回交后代的形态学鉴定 将回交父母本及后
代各株系进行扦插定植，每株系栽植 10 株，对其形态
学特征进行观察与统计，主要包括花期、花型、花色、
株高、冠幅、叶形等形态学指标。花型按照 Chen 等[18]
的标准，根据托桂程度分为托桂型（SA）、半托桂型
（MA）和非托桂型（NA），其它性状按照李鸿渐[1]
标准进行。叶形指标包括叶长和叶宽，花型指标包括
花序直径、花心直径、舌状花数量及管状花数量，测
量完全盛开花序，重复 10 次。
1.2.4 回交后代的抗寒性鉴定 先根据 Anderson &
Gesick[19]的方法，调查经过越冬期后田间苗脚芽萌发
量，根据平均单株脚芽数<10、10—30、>30 的标准，
将各株系耐寒性划分为低、中、高 3 个等级。选出抗
寒性较强的植株，设置不同低温（0、-5、-10、-15、
-20 和-25 ℃）处理，参照李合生等[20]的方法，采用酸
性茚三酮比色法测定脯氨酸含量，硫代巴比妥酸比色
法测定丙二醛含量。
2 结果
2.1 回交后代细胞学观察
母本‘钟山金桂’是六倍体，根尖体细胞染色体
数是 2n = 6x = 54；回交父本 ZX F1(36)是五倍体，根
尖体细胞染色体数是 2n = 5x = 45；回交后代株系多为
非整倍体，体细胞染色体数介于 41—54（图 1）。
2.2 回交后代形态性状的遗传表现
共获得 17 个回交株系，所有株系均正常开花。
ZX F1(36)和‘钟山金桂’的开花期接近，但回交后代
各株系开花期差异比较大，最早和最晚相差 23 d（表
1）。回交双亲的叶形、叶长和叶宽 3 个指标差异显
著，回交后代各株系叶形出现广泛分离，且与回交亲
本差异显著（表 1，图 2）。‘钟山金桂’是典型的托桂
型花序，回交后代出现了 SA、MA 和 NA 3 种类型，
株系数分别为 12、3 和 2。双亲的株高、冠幅、叶长、
叶宽、花序直径、花心直径、舌状花数量以及管状花
数量差异极大。回交后代在这些性状上不仅与双亲之
间差异很大，各个株系之间差异也很显著，共有 12
个株系高于母本，其余的均比母本矮，其中有 2 个株
系的高度低于父本，回交后代的冠幅均处于双亲之间
3814 中 国 农 业 科 学 45 卷


A: ‘钟山金桂’中期染色体数(54)；B: ZX F1(36)中期染色体数(45)；C—J: BC1(1)中期染色体数(分别为 44、50、51、43、52、54、46、41)，标尺均为
10 μm
A: Metaphase chromosomes of ‘Zhongshanjingui’; B: Metaphase chromosomes of ZX F1(36); C-J: Metaphase chromosomes of the backcross hybrids (44, 50,
51, 43, 52, 54, 46, 41), bars=10 μm

图 1 ‘钟山金桂’、ZX F1(36)及部分回交后代细胞学鉴定
Fig. 1 Mitotic of maternal ‘Zhongshanjingui’, paternal ZX F1(36) and parts of their progenies of backcross


Ⅰ：A: ‘钟山金桂’叶片形态特征；B: ZX F1(36)叶片形态特征；C—J: 部分回交后代叶片形态特征, 依次为 BC11 (C), BC13 (D), BC17 (E), BC18 (F), BC19
(G), BC110 (H), BC112 (I), BC114 (J)，标尺为 1 cm。Ⅱ：A: ‘钟山金桂’花序形态特征；B: ZX F1(36)花序形态特征；C—J: 部分回交后代花序形态特征，
依次为 BC11 (C), BC13 (D), BC17 (E), BC18 (F), BC19 (G), BC110 (H), BC112 (I), BC114 (J)，标尺为 1 cm。Ⅲ：舌状花和管状花形态：A ‘钟山金桂’，B ZX
F1(36)，C—D 回交后代，标尺为 1 cm
Ⅰ: A: Leaf characteristics of ‘Zhongshanjingui’; B: Leaf characteristics of ZX F1(36); C-J: Leaf characteristics of backcross hybrids, BC11(C), BC13 (D), BC17
(E), BC18 (F), BC19 (G), BC110 (H), BC112 (I),BC114 (J) , bar=1 cm. Ⅱ: A: Flower characteristics of ‘Zhongshanjingui’; B: Flower characteristics of ZX
F1(36); C-J: Flower characteristics of backcross hybrids: BC11 (C), BC13 (D), BC17 (E), BC18 (F), BC19 (G), BC110 (H), BC112 (I), BC114 (J) , bar=1 cm. Ⅲ:
Ligulate florets and Tubular florets characteristics: A ‘Zshanjingui’, B ZX F1(36), C-D Backcross hybrids, bar=1 cm

图 2 回交双亲和部分回交后代形态特征
Fig. 2 Morphological characteristics of ‘Zhongshanjingui’, ZX F1(36)and their backcross hybrids
18 期 朱文莹等：小菊品种‘钟山金桂’与亚菊属细裂亚菊 F1 回交后代的性状遗传表现 3815


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（表 1）。形态学比较说明，回交后代植株的整体观
赏性较远缘杂种得到了改良（图 2）。
2.3 回交后代耐寒性鉴定
2.3.1 越冬脚芽萌发量 菊花冬季脚芽萌发量与抗
寒性呈正相关，‘钟山金桂’平均每株的脚芽萌发量为
7.6 个，耐寒力比较低；而 ZX F1(36)平均每株脚芽萌
发量为 36.1 个，耐寒力强；回交后代的脚芽萌发量总
体水平均明显高于回交母本，不同株系之间又有明显
分化，高耐寒性、中等耐寒性、低耐寒性植株分别为
10 株、5 株和 2 株（表 2，图 3）。结果表明，通过回
交得到的后代株系大部分遗传了细裂亚菊的抗寒性。
从中选取 4 个株系，进行脯氨酸及丙二醛等抗寒生理
指标分析。
2.3.2 低温胁迫下脯氨酸和丙二醛含量的变化 低
温处理后，各材料脚芽叶片内脯氨酸含量变化如图 4
所示。‘钟山金桂’脚芽叶片的脯氨酸含量在各个温

表 2 ‘钟山金桂’、 ZX F1(36)及其杂交后代越冬期脚芽萌发量调查和耐寒力评估
Table 2 The number of emergent rhizomes and cold tolerance assay of C. grandiflorum ‘Zhongshanjingui’, ZX F1(36) and their
backcross hybrids over wintering period
株系（括号中为脚芽萌发量，平均值±标准差）
Plant lines with the quantity of emergent rhizomes in brackets (mean ± SD)
耐寒力分级
Cold tolerance trait
对应株系数
No. of the lines
‘钟山金桂’ Zhongshanjingui (7.6±2.8) 低耐 L 1
ZX F1(36) (36.1±1.6) 高耐 H 1
BC1 株系：2 (34.1±2.0), 7 (36.7±1.6), 8 (36.9±2.9), 9 (32.4±2.1), 12 (38.7±3.1), 13 (35.1±2.0), 14 (32.7±2.3),
15 (37±1.6), 16 (36.4±3.5), 17 (32.1±3.4)
高耐 H 10
1 (13.7±2.1), 4(12.4±1.6), 5 (17.4±5.3), 10 (23.7±3.1), 11 (17.6±1.8) 中耐 M 5
3 (7.1±2.4), 6 (8.1±2.7) 低耐 L 2
低耐寒性，指平均每株脚芽萌发量<10；中等耐寒性，指平均每株脚芽萌发量介于 10—30；高耐寒性，指平均每株脚芽萌发量>30
L: Lower tolerance (No. of rhizomes per plant <10); M: Moderate tolerance (No. of rhizomes per plant among 10-30); H: Higher tolerance (No. of rhizomes per
plant >30)

A B
C D E F
JIHG

图 3 ‘钟山金桂’(A)、ZX F1(36)(B)及部分回交后代(C—J)越冬期间脚芽萌发情况
Fig. 3 The emergent rhizomes of maternal ‘Zhongshanjingui’(A), paternal ZX F1(36) (B)and parts of their progenies of backcross
(C-J) over wintering period
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0 -5 -10 -15 -20 -25
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
0 -5 -10 -15 -20 -25
0.00
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
0.12
0.14
低温胁迫 Cold stress (℃)
‘钟山金桂’Zhongshanjingui ZXF1 (36) BC1 (7) BC1 (8) BC1 (12) BC1 (15)
低温胁迫 Cold stress (℃)

图 4 ‘钟山金桂’、ZX F1(36)及其 4个回交后代株系脚芽叶片在低温胁迫下脯氨酸（左）和丙二醛（右）含量的变化
Fig. 4 The contents of proline (left) and MDA (right) in rhizome leaves of ‘Zhongshanjingui’, ZX F1(36) and their 4 backcross
hybrid lines under low temperature stress

度梯度下均明显低于回交父本以及供试的 4 个回交后
代株系，且随着温度的降低，‘钟山金桂’叶片内脯
氨酸含量上升缓慢；ZX F1(36)及 4 个回交后代变化趋
势一致，处理的前期阶段，脯氨酸含量缓慢升高，随
着温度的继续降低含量迅速升高，也说明回交后代保
留了细裂亚菊的抗寒性。所有供试株系中，丙二醛的
含量都随着温度的降低呈现上升趋势。其中，‘钟山金
桂’的丙二醛含量最高，随温度的降低上升幅度也最
大；父本和回交后代的 4 个株系含量和上升幅度均低
于母本（图 4），表明在低温处理下，母本细胞受损
程度高于父本及其回交后代植株。这与脯氨酸含量的
变化显示的结果一致，低温胁迫下叶片内丙二醛含量
的变化，也说明回交后代在抗寒性上保留了细裂亚菊
的优良抗性。
3 讨论
菊花花型中托桂型具有较高的观赏价值[21]，‘钟山
金桂’属于单瓣类托桂型盆栽小菊。一般认为单瓣菊花
的托桂性状在品种间杂交时具有很强的遗传力，可以
稳定地传递给后代[15]。Zhao 等[16]认为细裂亚菊具有较
强的耐低温能力。而本实验室之前的研究[15]发现，细
裂亚菊优良的耐寒性可以通过属间杂交实现向栽培菊
花中转移，但在‘钟山金桂’和细裂亚菊的属间杂交后
代中，托桂性状出现了分离，表现出典型托桂、半托
桂和非托桂的差异，所得属间杂种群体的观赏价值总
体上是下降的。
在利用野生近缘植物进行栽培品种遗传改良时，
以栽培品种作为轮回亲本进行回交，是剔除或削减近
缘材料不良性状、获得综合性状良好并携带外源目标
优异性状新种质的一个重要手段[22]。赵洪波等[23]利用
菊花栽培品种‘意大利红’与矶菊杂交获得了属间正反
交杂种，但后代观赏性下降。为了提高花序观赏价值，
又以‘意大利红’作为轮回亲本进行了回交试验，发现
回交后代不仅继续保持了矶菊叶被柔毛、花梗硬挺等
优良性状，且头状花序明显接近于栽培品种，综合观
赏价值大为提高，获得了既可观叶又可观花的菊花新
种质。由此可见，通过回交对远缘杂交后代进行观赏
性恢复，在菊花育种中具有重要意义。
本研究通过对‘钟山金桂’和细裂亚菊的杂种后
代进行回交，回交父本 ZX F1(36)为非托桂型株系，但
获得的 17 株回交后代中出现 12 株的花型为托桂型，3
株的花型为半托桂型，还有 2 株为非托桂型。这一结
果表明，通过回交，‘钟山金桂’的单瓣托桂性状在
回交后代中表现较强的遗传力。且回交后代中虽然大
部分株系的花序直径、花心直径、舌状花数量以及管
状花数量处于中亲优势，但数值都接近于母本，而且
有 3 株花序直径大于母本。另外，本研究获得的 17
株回交后代花色均为黄色，没有出现分离。形态鉴定
结果表明回交后代群体在观赏性上较杂种后代有了较
大改善。越冬期间，田间脚芽萌发量与抗寒性呈正相
关[24]，通过对各株系越冬期间田间脚芽萌发量的调查
统计显示，回交后代各个株系之间存在明显差异，但
群体抗寒性高于轮回亲本；低温处理下回交父本和后
代体内迅速合成大量的脯氨酸，用于调节细胞的渗透
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作用和代谢过程，以提高自身的抗寒性，同时能及时
清除积累的丙二醛，减轻低温对组织和细胞的破坏程
度，也说明回交后代基本上遗传了细裂亚菊的耐寒特
性。
4 结论
以‘钟山金桂’为母本，‘钟山金桂’×细裂亚菊 F1为
父本进行回交，得到的回交后代各株系在形态上出现
广泛分离。花型上出现了托桂、半托桂和非托桂 3 种，
但所有回交后代的花色均为黄色，与‘钟山金桂’一致，
花序直径均大于回交父本，叶形出现广泛分离。细胞
学研究表明，回交母本是六倍体，父本是五倍体，回
交后代多为非整倍体，体细胞染色体数介于 41—54。
通过对回交后代越冬期间田间脚芽萌发量调查，并分
析低温胁迫下叶片脯氨酸和丙二醛含量。结果表明，
回交后代保留了细裂亚菊的抗寒特性。通过形态学和
抗寒性的综合评价发现，回交后代在保留细裂亚菊抗
寒性的基础上，观赏性也得到了提高。

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