全 文 ：第 33 卷 第 2 期 西 南 林 业 大 学 学 报 Vol． 33 No． 2
2013 年 4 月 JOURNAL OF SOUTHWEST FORESTRY UNIVERSITY Apr． 2013
收稿日期:2012 － 11 － 21
基金项目:国家自然科学基金项目(31270711)资助。
第 1 作者:吴静(1989—) ，女，硕士生。研究方向:森林保护。E-mail:bingningangle@ 163． com。
通信作者:李淑娴(1968—)女，副教授。研究方向:林木种苗。E-mail:shuxianli@ njfu． com． cn。
doi:10． 3969 / j． issn． 2095 － 1914． 2013． 02． 010
4 种槭树属树种种子休眠原因及解除方法
吴 静 侯 静 马秋月 李淑娴
(南京林业大学森林资源与环境学院，江苏 南京 210037)
摘要:对 4 种槭树属树种种子休眠原因及其解除方法研究发现:五角枫、元宝枫、鸡爪槭和美国红枫
的种皮具有一定的透水性，种皮透水性不是造成 4 种植物种子休眠的主要原因。离体胚活力测定
表明，槭树属树种种子胚无休眠现象。在解除种子休眠的处理中，干种子直接低温层积解除休眠所
需时间最长，种子在清水或赤霉素中浸种 36 h，解除休眠所需时间明显短于干种子直接层积，但赤
霉素浸种和清水浸种 2 个处理之间的差异并不显著，赤霉素浸种时间的长短对解除种子休眠的影
响不大。赤霉素浸种 48 h后再变温层积 10 d，鸡爪槭和美国红枫种子的休眠即可解除，明显短于
低温层积的时间，赤霉素浸种结合变温层积，是解除这 2 个树种种子休眠的较好方法。
关键词:槭树属; 种子休眠; 低温层积;内源抑制物;变温层积
中图分类号:S722. 3 文献标志码:A 文章编号:2095 － 1914(2013)02 － 0048 － 04
Seed Dormancy Mechanism of Four Acer Species
and the Methods for Dormancy Breaking
WU Jing，HOU Jing，MA Qiu-yue，LI Shu-xian
(College of Forest Resources and Environment，Nanjing Forestry University，Nanjing Jiangsu 210037，China)
Abstract:A systematic study was conducted to explore the causes of seed dormancy of 4 species in Acer genus
and the corresponding methods for dormancy breaking． The results showed that the fruit pericarp of the 4 species
had good water permeability，which suggested that pericarp permeability was not the main reason to inhibit seed
germination． The vitality test of the in-vitro embryo showed that the embryo of Acer seeds didnt undergo dormancy．
Among the dormancy breaking treatments，the low temperature stratification taken directly with the dry seeds re-
quested the longest time，the time needed for dormancy breaking was obviously shortened by soaking the seeds in
gibberellic acid (GA)solution or in pure water for 36 h before the low temperature stratification． But there was no
significant difference between the methods to soak the seeds in GA solution or in the pure water for 36 h． The tests
also showed that the seed soaking time duration in GA solution did not impact much on dormancy breaking effect．
The seed dormancy for Acer rubrum and A． palmatum could be overcome by soaking the seeds in GA solution for 48
h and followed by 10 days stratification with alternating temperature，and the time required was much shorter than
that of needed with regular low temperature stratification． Therefore，it was concluded that the better treatment to
break the seed dormancy for the above two species would be soaking the seeds in GA solution combined with alter-
nating temperature stratification．
Key words:genus Acer;seed dormancy;cold stratification;inhibitory substances;seed stratification at alterna-
ting temperature
槭树属(Acer)树种在全国各地均有分布。该属
树种姿态优美，叶形秀丽，秋季树叶渐变为红色或
黄色，是各地的主要彩叶树种之一，在园林绿化中
得到广泛应用。槭树属树种木材质地坚硬，材质细
密，是良好的家具和建筑用材。许多槭树属树种，
如元宝枫、鸡爪槭等更是集营养、药用和经济价值
为一体，在绿色食品开发、医疗保健、疾病防治以及
建材化工等领域均有良好的应用和开发前景［1 － 3］。
槭树属树种多以种子进行繁殖，但该属树种的
种子具有明显的休眠习性，不仅给种子质量检验带
来一定困难，也严重影响了播种、育苗生产的顺利
开展。引起种子休眠的原因很多，有的是因为种皮
有机械障碍，致使种皮的透水性不好，从而使种子
的代谢作用无法进行;有的是由于胚发育不完全或
种子的内源抑制物造成，当然也有混合特征而引起
的休眠。本研究拟通过种子吸水曲线的绘制、离体
胚测定，找到槭树属种子休眠的可能原因，据此寻
找解除种子休眠的有效方法。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
试验所用的材料于 2010 年秋采集，来源为:五
角枫(Acer mono Maxim．)、鸡爪槭(A． palmatum
Thunb．)种子采自南京，元宝枫(A． truncatum Bge．)
种子采自湖南，美国红枫(A． rubrum L．)为美国进
口种子。种子采后自然晾干，放于冰箱中冷藏备用。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 种子休眠原因探索试验
1)种皮透水性试验。随机抽取各树种供试种
子约 3 g，将其置于装有自来水的烧杯中浸种，每 8 h
取出 1 次，用吸水纸吸干种子表面水分、称质量
(0. 001 g) ，再将种子置于烧杯中继续浸种、称质量，
直至种子恒质量时为止。测定重复 3 次。按下式计
算种子吸水率，绘制吸水曲线。吸水率 =(浸种后
质量 －浸种前质量)/浸种前质量 × 100%。
2)离体胚萌发测定。随机取 50 粒各树种种
子，重复 4 次。剥除种皮，使胚完全露出。将其置于
湿润的脱脂棉上，在 25 ℃光照培养箱中进行萌发试
验，按标准要求统计各树种离体胚的萌发率［4］。
1. 2. 2 解除种子休眠方法试验
1)低温层积处理。随机抽取一定数量供试种
子，于清水中浸种 36 h，然后将种子与湿润细沙按
1∶3比例混拌均匀，放入发芽盒内，置于 0 ～ 5 ℃冰箱
中层积。对照为自然晾干的种子直接低温层积，但
未在清水中浸种。设 4 次重复，每重复取 50 粒
种子。
2)赤霉素处理后再低温层积处理。元宝枫、
五角枫种子的休眠程度较浅，采用 200 mg /L赤霉素
溶液分别浸种 12、24、36 h，每隔 12 h换水 1 次;美国
红枫、鸡爪槭种子的休眠程度较深，用 500 mg /L 赤
霉素溶液分别浸种 12、24、36、48 h，每 12 h 换水 1
次。浸种后再将种子进行低温层积处理。
3)赤霉素处理后再变温层积处理。将已采用
500 mg /L赤霉素浸种 48 h的美国红枫、鸡爪槭种子
与湿沙拌匀，置于室外自然环境下变温层积，层积
期间白天和夜间温差在 10 ℃左右。
以上各处理，当层积期间发现 3 ～ 5 粒种子的胚
根已突破种皮时即认为层积结束。之后将种子置
于 25 ℃发芽箱中作发芽测定。发芽结束时间及发
芽结束后新鲜粒的判别标准参见文献［5］。
2 结果与分析
2. 1 种子休眠的原因
2. 1. 1 种子的吸水曲线 种皮的透性会影响种子
的吸水、透气功能，最终影响到种子的萌发［6］。各
供试种子的吸水曲线见图 1。
由图 1 可知，各树种种子的吸水速度均较快，特
别是元宝枫和五角枫，32 h 后种子吸水率已达 85%
左右，随后吸水速度有所降低，并逐渐趋于平衡。4
个树种中，鸡爪槭种子的种皮最厚，因此较其他 3 树
种种子的吸水率低。由吸水曲线还可以看出，4 个
树种种子的种皮具有较好的透水性，所以种皮的透
水性不是引起该属树种种子休眠的主要原因。
2. 1. 2 离体胚的萌发状况 离体胚在 25 ℃光照培
养箱中的萌发进程为:3 d 后部分子叶开始展开、变
绿;7 d后胚轴增长，子叶由浅绿色变成深绿色，同时
94第 2 期 吴 静等:4 种槭树属树种种子休眠原因及解除方法
体积增大。各树种离体胚试验持续时间见表 1。
表 1 各树种离体胚试验持续时间及生活力
树种 预处理时间 /d 培养时间 /d 平均生活力 /%
元宝枫 0. 25 7. 00 40
五角枫 0. 25 9. 00 45
美国红枫 0. 50 9. 00 50
鸡爪槭 3. 00 8. 00 42
由表 1 可知，4 个树种种子的离体胚均能够正
常萌发，且萌发速度较快，说明这 4 个树种种子的胚
在离体条件下没有休眠现象，也就是说胚中种子萌
发的内源抑制物质不明显。
以上试验结果说明，种皮的透水性不是槭树属种
子休眠的主要原因;离体胚能够迅速萌发，并且槭树
属树种种子没有胚乳，种子休眠的原因可能是由于种
皮中含有萌发抑制物或种皮有机械阻碍作用。
2. 2 解除种子休眠方法的比较
2. 2. 1 赤霉素浸种时间长短的影响 赤霉素浸种
时间不同种子发芽状况见表 2。
表 2 赤霉素浸种不同时间种子发芽状况
树种 浸种时间 /h 发芽率 /% 树种 浸种时间 /h 发芽率 /%
五角枫 12 42 a 元宝枫 12 36 a
24 37 a 24 41 a
36 42 a 36 42 a
鸡爪槭 12 34 a 美国红枫 12 48 a
24 37 a 24 45 a
36 36 a 36 44 a
48 34 a 48 45 a
注:字母相同表示在 0. 05 水平差异不显著。
采用相同浓度的赤霉素浸种不同时间后再低温
层积相同天数，其发芽率差异不大，因此，赤霉素浸种
时间长短对解除 4个树种种子休眠的影响不大。
2. 2. 2 不同浸种方法的影响 各树种采用 3 种浸
种方法处理种子发芽率差异见表 3。
表 3 不同浸种方法各树种种子发芽状况差异
树种 浸种方法 层积时间 /d 发芽率 /%
五角枫 无 18 38 a
清水浸种 12 42 a
GA3(200 mg /L)浸种 10 42 a
元宝枫 无 19 39 a
清水浸种 12 42 a
GA3(200 mg /L)浸种 10 42 a
鸡爪槭 无 37 33 a
清水浸种 25 37 a
GA3(500 mg /L)浸种 25 36 a
美国红枫 无 35 40 a
清水浸种 25 43 a
GA3(500 mg /L)浸种 25 44 a
采用不同的浸种方法，各树种的发芽率结果差
异均不显著，可见这些处理措施均能解除种子的休
眠，但解除休眠所需要的时间即层积时间却不尽相
同。4 个供试树种均是自然晾干的种子直接低温层
积发芽所需时间最长，五角枫需 18 d，鸡爪槭需 37
d。清水浸种后再低温层积一段时间，利于休眠的
解除，发芽所需时间相对于干种子直接层积的要
短，这说明生产中普遍采用的播种之前浸种的方法
确实能缩短种子萌发所需时间。赤霉素浸种和清
水浸种 2 个处理之间解除休眠所需要的时间虽略有
差异，但差异不大，因此，赤霉素浸种对解除这 4 个
树种种子休眠的影响并不大。
2. 2. 3 层积方法的影响 2 种层积处理方法对
解除种子休眠的影响见表 4。
表 4 不同层积方法解除种子休眠状况
树种 层积方法 层积时间 /d 发芽率 /%
鸡爪槭 低温层积 25 34 a
变温层积 10 38 a
美国红枫 低温层积 25 45 a
变温层积 10 46 a
赤霉素浸种 48 h 后再变温层积处理能明显解
除美国红枫、鸡爪槭种子休眠，解除休眠所需层积
时间大大缩短，变温层积的天数由低温层积的 25 d
缩短到 10 d。
3 讨 论
3. 1 种子休眠的原因
引起种子休眠的原因很多。有的植物种子，种
皮含有的蜡质层、木栓层、栅栏组织、骨状石细胞等
阻碍了水分的吸收［7］，这种阻碍作用也可能进一步
导致种子对光、气体或溶质透性的改变［8］，最终使
种子不能迅速萌发。槭树属树种种子的种皮虽然
较坚硬，但种子吸水曲线显示:种皮的透水性不是
造成其种子休眠的原因，这与石柏林等［1］、Li 等［9］
的研究结果相同。本试验种子的离体胚能够迅速
萌发，说明 4 种槭树属种子的胚在离体条件下也不
具有休眠现象。
许多研究表明，种子休眠可能是由于在种子的
不同部位存在抑制剂，如甜菜(Beta vulgaris)、西洋
参(Panax quinquefolius)的种壳中含有多种有机酸、
亚胺等抑制物质，从而使种子不能顺利萌发［8］。雷
泞菲等的研究发现，珙桐(Davidia involucrata)的果
肉、果皮、胚乳中含有种子萌发的抑制剂［10］。本研
05 西 南 林 业 大 学 学 报 第 33 卷
究中，4 种槭树属种子的胚没有休眠，种皮的透水性
也较好，而槭树属种子又没有胚乳，所以可能是种
皮中含有发芽抑制物从而使种子不能顺利萌发。
本次试验未对种皮的抑制物进行研究，有待于今后
进一步探讨。
3. 2 解除种子休眠的方法
低温层积是生产上经常使用的打破种子休眠
的方法，对有生理休眠的种子此方法尤其有效［11］。
低温层积可以软化种皮，增加种子的透水通气性，
使胚萌发所需的酶、激素、可溶性代谢物质以及其
他化合物达到足够的水平［12］。有时赤霉素浸种与
低温层积相结合能更好地解除种子的休眠，王丽等
的研究表明，用 500 mg /L赤霉素浸种后再层积 80 d
或 100 d，或用 750 mg /L赤霉素浸种后层积 80 d 对
种子萌发有促进作用，发芽率分别为 65. 23%、
68. 00%和 67. 57%［13］。Ertekin 的研究也表明，赤
霉素浸种后再低温层积可以提高欧洲紫荆(Cercis
siliquastrum)种子的发芽率［14］。但试验材料不同，
赤霉素解除休眠的效果也不尽相同。本试验用赤
霉素浸种后再低温层积对解除供试种子的休眠并
不比清水浸种的效果好。史静等的研究也认为，赤
霉素对打破羌活(Notopterygium incisum)种子休眠
的解除没有直接作用［15］。本研究还发现，赤霉素浸
种时间的长短对供试种子休眠解除的影响不大。
变温层积也能有效解除种子的休眠。周庆营
等的研究表明，变温沙藏处理可以促进花楸(Sorbus
pohuashanensis)种子的发芽，使圃地播种繁育更加
顺利［16］。宋丽华等的研究发现，变温处理可以使种
子提前发芽［17］。万书成认为，变温层积有利于打破
种子在恒温下固有的生理活动规律，能使胚芽的原
生质粘度发生变化，原生质的持水力增强，促进有
机物质的降解，使发芽时间缩短，发芽率提高［18］。
宁伟等的研究表明，变温处理不仅能加强 GA3 进入
种子内部的渗透作用，而且对于种子内源 ABA的渗
出也会起到良好的作用［19］。本试验鸡爪槭和美国
红枫种子在赤霉素中浸种 48 h 后再变温层积能够
较快地解除其休眠。由于本试验低温层积期间赤
霉素浸种并不能促进供试种子休眠的解除，变温层
积过程中赤霉素是否对解除休眠起促进作用，还有
待于进一步研究。
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( 责任编辑 张 坤)
15第 2 期 吴 静等:4 种槭树属树种种子休眠原因及解除方法