全 文 ：第 17 卷 第 4期 V o l. 1 7 ,
1 9 9 5 年 1 0 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JO U R N A I
矛
O F B E I J I N G F ( ) R E S T R Y U N I V E R S I T Y O e t
.
N o
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4
1 9 9 5
中国菊属植物部分种的数量分类研究
截 暇 廿夕甲 、 , 、阅 一 钟 杨 张晓艳
(北京林业大学 园林学院 1。。。8 3) (中国科学院武汉植物研究所 4 3 0 0 7 4)
摘要 该文运用数量分类学方法对中 国菊属植物 28 个分类单位进行了系统进化与亲缘关系研
究 . Q 型聚类结果表明 : 毛华菊 ( D . ve ist tu , ) 与菊花亲缘关系最近 , 野菊 ( D . in id cu m ) 次之 ,
紫花野菊 (D . az 、 a ds 石l) 较远 . R 型聚类分析结果表明菊属植物用于形态分类学研究的多数性
状具有相对独立性 . 在此基础 上 , 作者讨论了中国栽培菊花起源的若干 问题 .
关链词 菊属 , 聚类分析 , 亲缘关系 , 起源 , 系统进化
中图分类号 5 6 82 . 1
菊属 ( D en 口ar nt he m a ( D C ) D e s M ou l . ) 是一个种内变异极为多样的属 z[, 7〕 . 关于各种界
的划分历来存在争议 , 尤其是不清楚各分类群的亲缘关系 . 这就给菊属植物的分类学研究和
系统进化研究带来了一定困难 , 也使关于菊花起源的研究难以开展 .
本世纪 60 年代发展起来的数量分类学方法把传统分类学与统计学及电子计算机技术结
合 , 使生物分类学得到了发展 [` , ’ , ` 〕 . 这一方法除 了能有效地评价有机体的相似性进行归类处
理外 , 还可用于分析种间亲缘关系 、 定量估量有机体或有机体性状的种系发生趋势及相对进
化速率等 . 因此在现 代分类学研究中得到了广泛的应用 5[, 6〕 .
使用这一方法对菊属植物进行分类学研究 , 对于建立菊属各分类单位的亲缘关系十分必
要 . 这一研究也将为菊花起源与进化的研究提供重要线索 .
然而 , 迄今尚未见到国内外对菊属种间亲缘关系进行数量分类研究的报道 . 本文在大量
形态学研究的基础上 , 选取了菊属 28 个分类单位进行聚类分析 , 旨在通过比较遗传距离分析
种间亲缘关系 , 从而为探讨栽培菊花起源奠定基础 .
1 材料和方法
选取我国原产菊属部分野生种 、 栽培菊花品种及杂交种作为分类运算单位 o( p er at io an l
t a x o n o m i。 u n i t , 简称 ( ) T U ) , 共计 2 5 个 ( ) T u s (详见表 1 ) . 选取的性状分 3 种情况 : 二元性
1 9 9 5
一 04 一 2 2 收稿
DOI : 10. 13332 /j . 1000 -1522. 1995. 04. 002
北 京 林 业 大 学 学 报 第 17卷
衰 1菊 .分类群名称及编码
T AB LE 1T h en am es n a do eds eo fD e
n
dr a
n th em a els s ai fi a et ion gr o up s
序 号 中 文 名 拉 丁 名 来 源 缩 写
l 毛华菊 D.优“ ft u二 安徽天柱山 V et
2狭叶毛华菊 D.* s t`t um v r a. l a, e时 flD i u二 河南伏牛山 V e f
3 紫花野菊 D . 二 、 a ds 泛i 安徽黄山 aZ w
4 尖叶野菊 D . `。 d iCU m v a r . o c u t u m 济南千佛 ilJ A u t
5 北京小红菊 D . : h a 二 e t i i · 北京 C h a
6 北京甘野菊 D . la va n d u lifo l i u二 北京 L a v
7 野 菊 D . in d ic u m 安徽黄山 H i n
8 野 菊 D . in d ic “ m 安徽天柱山 iT n
9 香叶菊 D . 动 d ic u m a
~
t ic u , 湖北武汉 A r o
1 0 菊花脑 D . ” a碱 i o g en , 南京 N a n
11
`毛白菊 ’ D . x g r a , 己泛刀~ , ` M a o ba i , 北京 M b i
1 2
`朝鲜粉 , D . x g r a n d价~ , ` C h a o X i a n F e n g , 北京 C x f
1 3
`杭 菊 ’ D . x g r口 , d价~ 二 ` H a n g J u , 北京植物园 H a n
14
`滁 菊 ’ D . 又 g r a耐`刀~ m ` C h u J u ’ 北京 C h u
1 5
`药 红 , D . x g ar , d价 。 , 二 ` Y a o H o n g , 北京 Y a o
16
`四季黄 , D . x g ar , d价~ , ` 5 1 J i H u a n g , 北京 jS h
17
`金光灿烂 , D . x g r a , d价 。、 二 ` J in g G u a n g C a n l a n , 北京 Ji n
1 8
`泥金星 ’ D . x g ar , d次 o r u二 ` N i J i n X i n g , 北京 N i x
1 9
`亚运之光 ’ D . 又 g ar n d价 o ur 二 ` Y a Y u n Z h i G u a n g , 北京 Y a y
2 0
`日本小黄菊 ’ D . 只 g ar 二d故 。、 m ` X i a o H u a n g , 北京 R b s
2 1
`蜂窝白 ’ D . x g 二 n d i刀 o ur , ` F e n g W o 氏 i , 北京 F e n
2 2
`管 黄 ’ D . 又 g r a n d价~ m ` G u a n H u a n g ’ 北京 G u h
2 3 8 90 0 1 种间杂种 8 9 1
2 4 9 2 0 0 6 种间杂种 9 2 6
2 5 9 2 0 0 7 种间杂种 9 2 7
2 6 9 10 0 1 种间杂种 9 1 1
2 7 9 3 0 0 1 种间杂种 9 3 1
2 8 9 3 0 4 1 种间杂种 9 3 4
状 (简称为 “ 二 ” ) ( t w o 一 s t a t e e h a r a e t e r ) 6 个 ; 数量多态性状 (简称为 “ 数 ” ) ( q u a n t i t a t i v e m u l t i -
s t a t e e h a r a c t e r ) 9 个 ; 定性多态性状 (简称 “ 多 ” ) ( q u a l i t a t i v e m u l t i s t a t e 。 h a r a e t e r ) 2 2 个 ;
共计 37 个性状 . 其中 35 个为形态学性状 , 2 个为生物学性状 . 性状编码见表 2 .
数学分析采用如下方法 :
( l) Q 型聚类分析
具体数学运算步骤如下 :
①为了消除不同量纲对数据分析产生的影响 , 首先对原始数据矩阵 戈 ,一X Z: 、 3 7进行标准
差标准化处理 , 即正规化处理 . 正规化数据矩阵为
Y = `s }
2 5 、 3: ,
Y
`z X
` , 一 叉 ,
S s
其中 : 艺 ,— 第 i 个 O T U 的第 j 个性状的正规化数值 . 戈 ,— 第 i 个 O T U 的第 j 个性
状的观测值 . 又— 为第 j 个性状的总平均值 , 叉 , -病 X 11· S ’ 六客`X ` , 一 又 ” ·
②对正规化数据计算各个 O T U 之间的平均欧氏距离系数 ( E v e n e u e lid e a n d i s t a n e e c oe -f
第 4 期 鼓思兰等 : 中国菊属植物 部分种的数量分类研究
f i ei e n t )
.
d
i ,
- ( i = j = l
,
2
,
3
, … , 2 5 ) ( k 为第 k 个性状 )
形态学性状及编码
T A B L E 2 C h a r a e t e r s a n d e o d e s
编号
l
性 状
株高范围
地径范围
生长状态
分枝状况
茎 毛
嫩茎表皮颜色
节间长 (均值 )
枝条质地
香 味类型
基生叶存在否
D十 形
叶基部形态
叶 裂
叶长 c/ m
叶宽 c/ m
叶长 /叶宽
叶柄长 c/ m
叶长 /叶柄长
编码数 编码类 型 编号 性 状
是否有异形叶
叶面颜色
叶两面同色否
叶背面被毛
叶柄基叶耳
叶裂片顶端形态
总苞苞片被毛
舌状花颜色
着花状况
花朵繁密度
头状花直径 c/ m
舌片数
舌片顶端形状
管状花瓣化量
舌片长 / e m
舌片宽 c/ m
舌片长 /舌片宽
耐荫性
自然花期
编码数 编码类型
二多数名
O`月性njg自少ó.今,曰,J
0, 0氏0 .032124-0于任0,
0一 4
0一 3
O曰019口d月峥亡J门b内了ù吕甘妇几j任ó一匕月1三,白O山`勺,目自才10J八j伪。g几d多二数
né119目六J月任ó匀内匕叮J八6,二`11, l.立11.
③在距离系数矩阵 D 一 { .d , } 2: x Z。 的基础上 , 采用目前系统聚类中使用得最多的聚合方法
— U P G M A 法 ( u n w e i g h t e d p a i r g r o u p m e t h o d u s i n g a r i t h m e t i e a v e r a g e s ) , 作出 O T U 分类结果的树系图 ( d e n d r o g r a n m ) , 即亲缘关系表征图 ( p h y l o g r a m t r e e ) (见图 1 ) . 为 T 便于分
析 , 以聚合次数为横坐标 , 聚合水平距离值为纵坐标作图 2 , 可见聚合水平是不均匀的 , 去掉
起始端两次跳变 , 发现在第 19 次与第 20 次聚合之间出现一次明显跳变 , 取中点做结合线
(c 。 m ib n e d 一 h n e ) 12 , 结合线为跳变的中值 . 同样 , 在第 24 次为第 25 次聚合间出现第二次跳
变 , 做结合线 11 . 1 , - 1
.
4 3 + 1
.
6 2
2
= 1
.
5 2
,
1
2
-
1
.
5 + 1
.
2 4
2
一 1 . 19 . 再将 l , 和 12 分别标
记在图 1的相应位置上 .
(2 ) R 型聚类分析
根据正规化得到的数据 , 计算 37 个性状之间的平均欧氏距离系数 , 聚合方法同上 ; 如上
述做结合线 13 , l : - 0
.
5 8 + 0
.
6 8
2
一 0 . 63 . 再将 13 标记在树系图 ( 图 3) 的相应位置上 .
全部数学运算均采用 C 语言编写程序 , 运算在中国科学院武汉植物研究所植物计算生物
学青年实验室提供的 C A M P A Q 4 86 型微机上运行通过 .
Z Q 分析的结果与讨论
根据 Q 分析树系图 (图 1) , 由结合线 l , 可将分类群划分为四类 : 1 . A or ; 1 . C xf , z a w ,
J匕 京 林 业 大 学 学 报 第 1 7卷
fl、叹nNi jh1Si Cyael F
-一
l
,
B一C
0
.
5 0
除荟如深
aoYnG溉腼vLltAiT927lHinjVeMb634f魏hCwZxr
1 0 1 5
聚合次数
2 0 2 5
图 1 2 8 个分类群亲缘关 系表征图
(平均欧氏距离系数 . U P G M A 法 )
F I G U R E 1 D e n d r o g r a m o f p h y l o g e n e t一e
r e l a t i o n
s
h iP o f 2 8 O T U
s
C h a ; 1
.
Xi
a ; w
. 其余所有样本 .
图 2 2 8 个分类群聚类分析结合线
F I G U R E 2 C o m b i n e d l一n e fo r Q
c lu
s t e r a n a ly
s
i s o f 2 8 O T U s
I 类 : 仅 含香 叶菊 1 种 . 神农 香菊 D . a or m at i cu m ( iL u) 为一 新变种 (刘 启宏等 ,
1 98 3 )
, 是武汉植物研究所于 1 9 8 2 年在湖北神农架首先发现的一种具有较高经济价值的香料
和药用植物资源 . 它与原种野菊很近似 , 而其叶 、 花极具浓香 , 叶片小 、 质地厚 、 深绿色 , 叶
脉明显隆起 , 下面具极小腺体 , 头状花序极小 , 不超过 1 . 5 c m . 刘启宏等 ( 1 9 8 3) 对神农香
菊 的地理分布 、 生态习性与蕴藏量等方面作了较详细的研究 . 此后 , 又对其进行了细胞学研
究 (李憋学等 , 1 9 8 3 ) , 发现其染色体数为 2n 一 x2 一 1 8 , 与广泛分布的野菊 D . in dl’ 翻 m ( 2n
一 x4 一 36 ) 不同 . 与 2倍体野菊 比较 , 其核型参数也有明显差异 (杜冰群等 , 19 8 9) . 为了比
较这一野生种与栽培品种间的亲缘关 系 , 本文作者曾于 1 9 8 , 1 9 89 , 1 9 9 1年先后三次从湖北
武汉引种神农香菊 . 最终在大量播种的基础上 , 有一些存活 , 但开花很晚 , 与多数菊属植物
花期不遇 , 因此无法进行种间杂交 . 另外 , 很多单株香味消失 , 只有极少数单株保 留了在原
产地的浓郁香味 . 这些形态学 、 栽培学 、 细胞学等方面的资料 , 均表明神农香菊与多数菊属
植物间关系较远 . Q 型聚类分析的结果与上述结果完全吻合 , 支持了将神农香菊从野菊中独
立出来的观点 .
l 类 : 包含紫花野菊 (z a w ) 、 `朝鲜粉 ’ ( C xf ) 和北京小红菊 ( C h a ) . 有趣的是这 3 个分
类群均为开淡粉色花 , 舌状花 1 ~ 2 轮 . 如果仅从形态上分析 , 这三种的头状花序几乎没有明
显差异 . 尤其是 aZ w 和 C xf , 不仅花近似 , 而且叶片极为相象 . 所不同的只是 C xf 直立性较
强 , 没有基生叶 . 据分析 ,其为紫花野菊 D . az w a ds kt’ i 与部分菊花品种 D . x g ar n d价口。 m vc s .
的种间杂种 ( B a ile y , L . H . 1 9 49 , 1 97 6) . 这也说明了两者之间亲缘关系较近 .
第 4 期 戴思兰等 : 中国菊属植物部分种的数量分类研究
l类 : 仅有 `日本小黄菊 ’ 1 种 . 该品种属 日本小菊类 ( 1 9 8 7 年 日本野村证券株式会社
赠送给北京市政府的一批品种 ) , 在 日本杂交育成 , 应包含较多 日本野菊血统 . 在栽培实验中
也可看到与中国育成的大多数小菊类不同 , 植株低矮紧密 , 节间很短 , 叶小而近 圆形 . 形态
分析的聚类分析均表 明与中国菊花相去甚远 .
w 类 : 包含了毛华菊 、 野菊 、 甘野菊 、 尖叶野菊 、 菊花脑及大部分栽培品种和所有杂交
种 . 这一结果表明小红菊 、 紫花野菊 、 神农香菊三者与栽培菊关系较远 , 尤以神农香菊的浓
香气味是所有栽培品种所不具备的 . 小红菊 、 紫花野菊的基生叶也是栽培品种所不具备的 . 虽
然紫花野菊 、 小红菊的花色素有可能在菊花品种形成 中起了作用 , 但其作用可能是较小的 .
结合线 l : 将 W 类分 为 A 一 D 四组 : A 组中 7 个分类群 全部为栽培品种 , 而象 `管黄 ’
( G a n )
、 `蜂窝白 ’ ( F en ) 、 `滁菊 ’ ( C h u) 这些重瓣性极强的品种均在此组中 , 可见这些分类
群是这次抽样分析中最为先进的 ; B 组仅有 8 9 0 01 一个杂种 , 是 1 9 8 9 年所做毛华菊 x 紫花野
菊的杂种一代植株 , 它与 2 个亲本距离较远 , 但与栽培菊花 ( A 组 ) 却较为接近 ; C 组包含黄
山野菊 ( H in ) 、 菊花脑 ( N a n ) 、 北京甘野菊 ( I J a v ) 、 尖叶野菊 ( A u t ) 4 个开黄花的野生种 ,
其中 2 个地理近缘种 iH n 和 N an 关系更为密切 ; D 组中既有栽培品种 , 也有杂交种 , 尤其是
毛华菊和来 自天 柱 山的野黄 菊被 归入此组 . 这与早期的推 测 ( 陈封怀 , 1 9 5 7 ; 陈俊愉 ,
1 9 6 2) 完全吻合 , 也与前面的形态分析完全一致 . 此外 , 这一结果也与杂种菊形态分析中的
偏母遗传现象完全一致 .
由上述分析可见 , Q 型聚类分析的结果与前文的形态分析结果一致 . 事实证明 , 数量分
类方法本身虽不产生任何新的资料 , 也不提供一个新的分类学系统 , 其作用在于客观地检查
现有的分类结果 , 还在许多情况下为修改和改进现有的分类提供某些有用的启示 . 尤其是在
研究栽培植物品种与野生种亲缘关系时 ,这 一方法可以帮助我们有效地从纷繁复杂的现象中 ,
迅速阐明主要 问题 . 加之数量分类方法可检验和重复 , 因此在研究栽培植物起源中应该充分
加以利用 .
3 R 分析的结果与讨论
R 聚类分析是对各性状间关系的讨论 , 以寻求性状之间的相关性 . 由于大多数栽培植物处
于极复杂的人工条件下 , 其性状变异没有明显的规律可寻 . 在对莲属 ( N el u m b o) (钟扬 、 张
晓艳 , 19 8 7) 、 燕麦属 ( A v en a) ( B au m , B . R . , 1 9 8 4) 等的栽培品种分析中 , 可看 出栽培植
物性状变异的多样性 . 在栽培菊花品种分析 中 , 情况尤为明显 . 因此 , 通过 R 型聚类分析的
方法 , 对菊属植物大量性状间的相互关系进行定量综合 , 初步判明性状对进化的作用是有帮
助的 .
R 分析的结果如树系图 (图 3) 所表示 . 为便于讨论 , 做等级划分界线 13 . 从图上看 , 多
数性状是独立的 , 只有少数性状两两相关 . 仔细分析发现 , 性状间有些虽然密切相关 , 但它
们是非逻辑相关的 , 有其遗传背景 , 可以保留 . 如在图 3 上基生叶存在否 ( 1 0 ) 与异型叶存
在否 ( 19 ) 这两个性状完全相关 . 此外 , 叶形与叶基部形态 , 茎上毛状况与叶背面毛状况 , 舌
片数与管状花瓣化 , 头状花直径和舌片长度 , 也有一定的相关性 .
从结果分析上看 , 茎 、 叶 、 花的性状选择基本上是正确的 , 运算结果说明各观测性状具
北 京 林 业 大 学 学 报 第 17 卷
有相对独立性 . 事实上 , 在运算前已
去掉了明显的逻辑相关性 , 目前的性
状在聚类分析时各有其独立的价值 ,
无须加权处理 .
少数明显相关的性状虽无明显
的逻辑相关 , 但其关系密切 , 对于其
遗传背景还有待进一步研究 . 这种相
关性可能与菊属植物中某些性状的
协同进化有关 .
总之 , 性状间的相关性不强 , 性
状分布较为分散 , 没有明显地分成几
个大组 , 在较高水平上成组的性状间
并没有找到进化上的必然联系 . 虽然
在样本选择上 , 还有待进一步扩充 ,
但总体看来菊属植物演化过程中 , 形
态学性状的变异在相当程度上是独
立的 . 这也可以进一步解释栽培品种
变异类型 的丰富性 . — 由于性状间相对独立 , 各单个性状有可能独 自
向着某一方向进化 , 如花色 、 花型 . 叶
形 、 株型等重要观赏性状都互不干扰
地独自演化 , 从而形成了今日纷繁多
样的品种群 .
图 J 3了 个住状 R 型聚类分析结果
(平均欧氏距离系数 , U PG M A 法 )
F I G U R E 3 eD
n d
r o g r a m o f R e lu s t e r a n a ly s i s o f 3 7 e h a r a e t e r s
致谢 本文为戴思兰博士论文的一部分 , 导师陈俊愉教授 , 本项研究得到中国科学院武汉植物研究所计算生物学青年实验
室各位同仁的大力协助 , 谨此致以衷心感谢 .
幼 1 作老简历 戴思兰 , 女 , 北京人 , 1 9 6 2 年 1 月生 . 博士 . 现在北京林业大学园林学院遗传育种教研组任教 , 讲师 . 主
要论著有 ( S t u d i e s o n C y t o g e n e r i e s o f C u i r iv a t e d hC yr s a n t人 , u m . w i t h S p e e i a: R e f e r e n e e t o x t s O r ig i n 》 、 《重新发现孟德
尔 》 和 《中国栽培菊花起源的综合研究 》 .
参 考 文 献
陈家宽 , 孙祥钟 , 王徽勤 . 中国慈姑属的数 t 分类研究 . 武汉大学学报 , 1 98 8 (l ) : 1 07 ~ n 4
林铭 , 石铸 . 中国植物志 : 76 卷第 1 分册 . 北京 : 科学出版杜 , 19 83 . 29 ~ 42
徐克学 . 生物演化的数学棋型 . 生物数学学报 , 1 9 89 , 7 ( 3) : 92 ~ 97
钟杨 , 陈家宽 . 数 t 分类的方法与程序 . 武汉 : 武汉大学出版社 , 1 98 9
C li v e A tS a e e
.
P la n t t a xo
n im y a n d b i o s y s t e m a t ie s
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M e t h记 5 fo r e o m p u t in g w a g n e r 一 t er e . S y s t 2 0 1, 1 9 70 ( 19 ) : 8 3 ~ 9 2
第 4 期 戴思兰等 : 中国菊属植物部分种的数量分类研究 15
7 Ne i0 l And
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.
R e e la s s i f ie a t in o o ft h e g e n u
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Ch哪 a ” t h e 阴 um L . H o rt s e ie n e e , 1 9 8 7 , 2 2 ( 2 ) : 3 1 3
S t u d y o n N u m e r i e a l T a x o n o m y o f S o m e C h i n e s e
S P e c i e s o f D e n d ar n t h e m a ( D C ) D e s M o u l
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s e a碑 A r e h i t e e t u r e , B F U 10 0 0 8 3 ) ( In s t i t u r e o f P l a n t , A e a d e m i a S i n i e a , W u h a n 4 3 0 0 7 4 )
A B S T R AC T T w e n t y
一 e i g h t o p e r a t i o n a l t a x o n o m i e u n i t s ( O T U s ) o f eD
n d ar n t h e m a ( 1) C ) D e s
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g e n e t i e r e l a t io n s h ip o f t h e m
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T h e r e s u l t o b t a i n e d t h r o u g h Q e l u s t e r a n a l y s is 15 a n
u n a n im o u s e o n e l u s io n w i t h e la s s i e a l e la s s i f ie a t io n a n d s h o w s t h a t D
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v e s t i t u m 15 m o s t e l o s e t o
D
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.
i n d i c u m 15 l e s s C lo s e t o i t a n d D
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z a w a d s k i i 15 a l i t t l e f a r t o it
.
R e s u l t s
o b t a i n e d t h r o u g h R e l u s t e r a n a l y s i s i n d i e a t e t h a t m o s t o f t h e e h a r a e t e r s u s e d f o r e l a s s i f i e a t i o n
a r e r e l a t i v e l y i n d e p e n d e n t
.
T h e a u t h o r s a l s o d i s e u s s e d t h e g e n e s i s p r o e e s s o f e u l t i v a t e d
e h r y s a n t l l e m u m
·
K E Y WO R D S eD
n d ar n t h e m a
, e l u s t e r a n a l y s i s
,
g e n e t i e r e l a t i o n s h iP
, g e n e s i s
, s y s t e m a t i e
e v o l u t io n
( 责任编辉 黄晓燕 )