全 文 ：中国农业科学 2008,41(3):786-794
Scientia Agricultura Sinica

收稿日期：2006-11-23；接受日期：2007-05-30
基金项目：教育部新世纪优秀人才支持计划（NCET-06-0489）；国家科技支撑计划（2006BAD01A18）
作者简介：李辛雷（1978-），男，安徽利辛人，助理研究员，硕士，研究方向为观赏植物遗传育种。Tel：0571-63105073；E-mail：lixinlei2020@
163.com。通讯作者陈发棣（1970-），男，福建三明人，教授，博士，研究方向为花卉遗传育种。Tel：025-84395231；E-mail：chenfd@njau.edu.cn


菊属种间杂种若干花器官性状的表现
李辛雷，陈发棣，赵宏波
（南京农业大学园艺学院，南京 210095）

摘要：【目的】研究菊属种间杂种部分花器管性状的遗传表现，为远缘杂交育种提供理论依据。【方法】对二
倍体野生种甘菊、菊花脑和异色菊，四倍体野菊，同源四倍体菊花脑，栽培菊花（六倍体及其非整倍体）及其种
间杂种 F1代的花器官性状进行调查，并对调查结果进行统计分析。【结果】杂种总平均舌状花数目、筒状花数目和
花序直径分别相当于亲中值的 112.4%、108.0%、118.6%，且从二倍体物种组合到二倍体与四倍体组合再到二倍体、
四倍体与栽培菊花组合，平均舌状花数目、筒状花数目和花序直径杂种优势逐渐降低，但二倍体野生种组合的筒
状花数目除外。【结论】F1代的舌状花数目、筒状花数目和花序直径具杂种优势；栽培菊花比二倍体、四倍体的花
色遗传能力强，白色、紫色遗传能力大于黄色；平盘型遗传能力比单窄瓣型强；多瓣型遗传能力比单瓣型强。
关键词：菊属；杂种；花器官性状；遗传

Heredity of Several Flower Characters in Dendranthema
LI Xin-lei, CHEN Fa-di, ZHAO Hong-bo
(College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095)

Abstract:【Objective】 Heredity of several flower characters in Dendranthema was studied, which will provide theoretic
foundation for breeding of interspecific cross. 【Method】 Several flower characters of D. lavandulifolium, D. nankingense, D.
dichrum, D. indicum, D. morifolium (hexaploid and its aueuploid) and their F1 generation were observed and analyzed.【Result】The
hybrid’s mean inflorescence diameter, the number of ray florets and tubular florets were 112.4%, 108.0%, 118.6% of their parents,
respectively. Except for the number of tubular florets of F1 generation between wild diploid species, the value of these three
characters declined when F1 generation came from cross between wild diploid species to between diploids and tetraploids, and to
between diploids or tetraploids and polyploid chrysanthemum varieties. 【Conclusion】The inflorescence diameter, number of ray
florets and tubular florets appeared heterosis in F1 generation. Genetic ability of flower color of polyploid chrysanthemum varieties
was stronger than diploid and tetraploid. The purple and white color of flowers were stronger than yellow at genetics. The heredity of
flat plate shape was stronger than 1-3 cycle plate shaped flower, and double flowers was stronger than 1 cycle flowers.
Key words: Dendranthema; Hybrid; Flower character; Heredity

0 引言
【研究意义】菊花 [Dendranthema morifolium
（Ramat）Tzvel]近缘种属植物中具有许多栽培菊花缺
乏的优良性状，如抗逆性、抗病虫性及矮化多花等[1]，
通过远缘杂交及幼胚拯救技术可以将野生种的优良性
状导入栽培菊花，进行菊花种质创新和品种改良[1~6]。
但获得远缘杂种的同时，亦有可能引入一些不良性状，
因此必须掌握其性状的遗传规律，从而选育出综合性
状优良的菊花新品种[6]。菊花的花色、花（序）径、
花型、瓣性等花器官性状是品种选育的主要目标性状，
掌握这些性状的遗传，对正确选配亲本组合、提高育
种效率具有重要指导意义。【前人研究进展】目前关
于菊花花器官性状遗传规律的研究已有相关报道[7~10]，
但在菊属种间杂种的性状遗传方面，由于部分种间存
在远缘杂交障碍[11,12]，加之菊属植物具多样的染色体
3 期 李辛雷等：菊属种间杂种若干花器官性状的表现 787
组组成及栽培菊花复杂的遗传背景[13~15]，研究其性状
遗传规律较为困难，目前尚未见相关报道。【本研究
切入点】近年来，笔者对菊属植物远缘杂交及杂种幼
胚拯救进行了研究[16,17]，发现种间杂种 F1代的遗传物
质及形态性状与亲本相比发生了明显变异，但其遗传
表现较为复杂[18,19]。【拟解决的关键问题】为此，本
试验在已有工作基础上，对杂种 F1代及其亲本的花器
官性状进行调查，并对调查结果进行统计分析，研究
菊属种间杂种部分花器管性状的遗传表现，以期为菊
属远缘杂交育种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
本试验于 2002 年 9 月至 2003 年 12 月分别在南京
农业大学园艺学院生物技术中心和南京农业大学菊花
种质资源保存中心温室进行，供试材料为二倍体野生
种甘菊（D. lavandulifolium）、菊花脑（D. nankingense）、
异色菊（D. dichrum）、四倍体野菊（D. indicum）、
同源四倍体菊花脑（4x）、栽培菊花（六倍体及其非
整倍体）品种及种间杂种 F1代（表 1，下同）。所有
材料均由南京农业大学菊花种质资源保存中心提供。
1.2 方法
2002 年 9 月开始，进行菊属植物远缘杂交与幼胚
拯救[16,17]。2003 年 4 月将所得杂种植株及其亲本定植
于温室内，进行正常管理。2003 年 6 月起，开始对杂
种后代进行性状观察和登记，性状登记按李鸿渐[20]标
准，性状统计分析按陈发棣等[9]、陈云志等[7]方法，花
色以英国皇家园艺学会的色谱为标准（colour chart，
the Royal Hort.Culture Society，London）。
2 结果与分析
2.1 花色遗传
部分菊属植物花色遗传见表 1，从表 1 可以看出，
二倍体野生种甘菊、菊花脑、异色菊，四倍体菊花脑、
野菊的花色均为黄色，其杂种 F1代均表现为黄色；二
倍体野生种甘菊、菊花脑与栽培菊花‘黄英’正反交
组合的 F1代全部表现为黄色，未出现花色分离现象；
四倍体菊花脑与开白色花的‘滁菊’、异色菊与开紫
色花的‘落霞’的 F1代均表现多倍体的花色，未出现
花色分离现象，无偏母性遗传特点；‘紫勋章’与异
色菊的 F1 代亦表现多倍体的花色；而异色菊与‘紫玉
芙蓉’正反交的 F1 代均出现父母本不具有的白色，也
没有表现出偏母性遗传的特点。可见，多倍体物种比
二倍体、四倍体野生种的花色遗传能力强；白色及紫
色比原始色、黄色遗传能力强，并且无偏母性遗传的
特点。

表 1 花色的遗传
Table 1 Heredity of flower color
杂交组合
Cross combonation (♀×♂)
母本花色
Matroclinal flower color
父本花色
Paternal flower color
杂种花色
Flower color of hybrids
菊花脑×甘菊 D.nankingense×D.lavandulifolium 黄色 Yellow 黄色 Yellow 黄色 Yellow
甘菊×菊花脑 D.lavandulifolium×D.nankingense 黄色 Yellow 黄色 Yellow 黄色 Yellow
甘菊×异色菊 D.lavandulifolium×D.dichrum 黄色 Yellow 黄色 Yellow 黄色 Yellow
菊花脑×野菊 D.nankingense×D.indicum 黄色 Yellow 黄色 Yellow 黄色 Yellow
菊花脑 ( 2x×4x) D.nankingense ( 2x×4x) 黄色 Yellow 黄色 Yellow 黄色 Yellow
菊花脑 (4x×2x) D.nankingense (4x×2x) 黄色 Yellow 黄色 Yellow 黄色 Yellow
菊花脑×黄英 D.nankingense×D.morifolium‘Huangying’ 黄色 Yellow 黄色 Yellow 黄色 Yellow
黄英×菊花脑 D.morifolium‘Huangying’×D.nankingense 黄色 Yellow 黄色 Yellow 黄色 Yellow
甘菊×黄英 D.lavandulifolium×D.morifolium‘Huangying’ 黄色 Yellow 黄色 Yellow 黄色 Yellow
黄英×甘菊 D.morifolium‘Huangying’×D.lavandulifolium 黄色 Yellow 黄色 Yellow 黄色 Yellow
菊花脑(4x)×滁菊 D.nankingense(4x)×D.morifolium ‘Chuju’ 黄色 Yellow 白色 White 白色 White
异色菊×落霞 D.dichrum×D.morifolium ‘Luoxia’ 黄色 Yellow 紫色 Purple 紫色 Purple
紫勋章×异色菊 D.morifolium ‘Zixunzhang’×D.dichrum 紫色 Purple 黄色 Yellow 紫色 Purple
异色菊×紫玉芙蓉 D.dichrum×D.morifolium ‘Ziyufurong’ 黄色 Yellow 紫色 Purple 白色 White
紫玉芙蓉×异色菊 D.morifolium ‘Ziyufurong’×D.dichrum 紫色 Purple 黄色 Yellow 白色 White
788 中 国 农 业 科 学 41 卷
2.2 花序直径的遗传
种间杂交后代与双亲花序直径的统计分析见表
2，F1 代花序直径呈明显的杂种优势，杂种花序直径
总平均值相当于亲中值的 118.6%，二倍体物种间、二
倍体与四倍体、二倍体及四倍体与栽培菊花组合杂种
花序直径平均值与亲中值的比值分别为 129.4%、
114.3%和 112.2%，呈下降趋势；二倍体物种间、二倍
体与四倍体组合杂种 F1 代花序直径均呈明显的杂种
优势，部分二倍体、四倍体与栽培菊花组合花序直径
不具有杂种优势；杂种优势表现程度依组合而异，在
103.6%～140.0%之间。超高亲个体出现的平均几率为
16.4%，集中在二倍体种间及二倍体与四倍体组合，
其平均值分别为 77.5%和 22.7%，最高达 100%；二倍
体、四倍体与栽培菊花 F1 代花序直径均介于双亲之
间，无超亲个体出现；超低亲个体仅出现在二倍体与
四倍体组合，其几率为 4.6%。杂种 F1代花序直径分

表 2 花序直径的遗传
Table 2 Heredity of inflorescence diameter
杂交组合
Cross combination
(♀×♂)
亲本花序直径
Inflorescence
diameter of parents
♀ ♂ 亲中值
Mean
杂种花序直径
Inflorescence
diameter of hybrids
平均值 变异系数 极值
Average CV Extreme
(%) value
平均值/亲中值 杂种花序直径分布
Average/Mean Distribution of inflorescence diameter
of hybrids (%)
小于低亲 双亲之间 大于高亲
Less than Between two More than
smaller parent parents biger parent
菊花脑×甘菊
D.nankingense×D.lavandulifolium
1.7 1.1 1.4 1.9 7.6 1.7～2.2 135.7 0.0 10.0 90.0
甘菊×菊花脑
D.lavandulifolium×D.nankingense
1.1 1.7 1.4 1.8 9.1 1.5～2.0 128.6 0.0 40.0 60.0
菊花脑×异色菊
D.nankingense×D.dichrum
1.7 1.3 1.5 1.8 7.9 1.6～2.0 120.0 0.0 40.0 60.0
甘菊×异色菊
D.lavandulifolium×D.dichrum
1.1 1.3 1.2 1.6 11.9 1.4～2.0 133.3 0.0 0.0 100.0
平均 Average 129.4 0.0 22.5 77.5
菊花脑×野菊
D.nankingense×D.indicum
1.7 2.1 1.9 1.9 8.8 1.6～2.1 100.0 10.0 90.0 0.0
菊花脑 ( 2x×4x)
D.nankingense ( 2x×4x)
1.7 2.5 2.1 2.8 10.2 2.4～3.3 133.3 0.0 28.6 71.4
菊花脑 (4x×2x)
D.nankingense (4x×2x)
2.5 1.7 2.1 2.3 8.4 2.0～2.5 109.5 0.0 100.0 0.0
平均 Average 114.3 4.6 72.7 22.7
菊花脑×黄英
D.nankingenseבHuangying’
1.7 3.9 2.8 2.2 28.7 2.0～3.8 78.6 0.0 100.0 0.0
甘菊×黄英
D.lavandulifoliumבHuangying’
1.1 3.9 2.0 2.8 4.8 2.5～3.0 140.0 0.0 100.0 0.0
异色菊×紫玉芙蓉
D.dichrumבZiyufurong’
1.3 3.0 2.2 2.0 11.5 1.7～2.5 90.9 0.0 100.0 0.0
菊花脑(4x)×滁菊
D.nankingense(4x)בChuju’
2.5 5.1 3.8 4.0 9.5 3.1～4.5 105.3 0.0 100.0 0.0
黄英×菊花脑
‘Huangying’ ×D.nankingense
3.9 1.7 2.8 2.9 19.8 2.0～3.9 103.6 0.0 100.0 0.0
黄英×甘菊
‘Huangying’×D.lavandulifolium
3.9 1.1 2.0 2.8 8.2 2.2～3.2 140.0 0.0 100.0 0.0
紫玉芙蓉×异色菊
‘Ziyufurong’×D.dichrum
3.0 1.3 2.2 2.3 7.0 1.8～2.7 104.5 0.0 100.0 0.0
紫勋章×异色菊
‘Zixunzhang’×D.dichrum
4.5 1.3 2.9 3.9 9.6 3.1～4.4 134.5 0.0 100.0 0.0
平均 Average 112.2 0.0 100.0 0.0
总计 Total 118.6 0.5 83.1 16.4
3 期 李辛雷等：菊属种间杂种若干花器官性状的表现 789
离广泛，尤其二倍体、四倍体与栽培菊花杂交后代，
变异系数最高达 28.7，大小极值之差最高近 2 倍，说
明栽培菊花基因型高度杂合，遗传背景较为复杂。
2.3 舌状花数目的遗传
杂种 F1 代的舌状花数与亲本比较具有明显的杂
种优势（表 3），舌状花数总平均值相当于亲中值的
112.4%，二倍体物种间、二倍体与四倍体、二倍体及
四倍体与栽培菊花组合杂种舌状花数平均值与亲中值
的比值分别为 128.2%、107.4%和 101.7%，呈下降趋
势；杂种势在组合内最高为 148.4%，最低为 104.5%。
超高亲个体出现几率较高，总计达 26.5%；超高亲个
体出现几率最高达 100.0%，出现在二倍体种间及二倍
体与四倍体组合内；二倍体物种间、二倍体与四倍体、
二倍体及四倍体与栽培菊花组合超高亲个体出现几率
分别占 81.8%、45.5%和 11.1%，呈下降趋势。以二倍
体、四倍体为母本与栽培菊花杂交，其杂种 F1代的舌
状花数均介于双亲之间，无超亲个体；以栽培菊花为
母本与二倍体物种杂交时，杂种 F1代的舌状花数介于

表 3 舌状花数目遗传
Table 3 Heredity of number of ray florets
杂交组合
Cross combination
(♀×♂)
亲本舌状花数目
Number of ray
florets of parents
♀ ♂ 亲中值
Mean
杂种舌状花数目
Number of ray florets
of hybrids
平均值 变异系数 极值
Average CV Extreme
(%) value
平均值/亲中值 杂种舌状花数目分布
Average/Mean Distribution of number of ray florets
of hybrids (%)
小于低亲 双亲之间 大于高亲
Less than Between two More than
smaller parent parents biger parent
菊花脑×甘菊
D.nankingense×D.lavandulifolium
16 14 15 21 8.2 16～22 140.0 0.0 10.0 90.0
甘菊×菊花脑
D.lavandulifolium×D.nankingense
14 16 15 19 15.1 16～23 126.7 0.0 33.3 66.7
菊花脑×异色菊
D.nankingense×D.dichrum
16 15 15.5 20 4.5 18～21 129.0 0.0 0.0 100.0
甘菊×异色菊
D.lavandulifolium×D.dichrum
14 15 14.5 17 17.4 13～21 117.2 20.0 20.0 60.0
平均 Average 128.2 6.1 12.1 81.8
菊花脑×野菊
D.nankingense×D.indicum
16 15 15.5 23 7.6 19～25 148.4 0.0 0.0 100.0
菊花脑 ( 2x×4x)
D.nankingense ( 2x×4x)
16 22 19 16 11.8 14～20 84.2 28.6 71.4 0.0
菊花脑 (4x×2x)
D.nankingense (4x×2x)
22 16 19 17 11.4 14～22 89.5 20.0 80.0 0.0
平均 Average 107.4 13.6 40.9 45.5
菊花脑×黄英
D.nankingenseבHuangying’
16 23 19.5 21 14.7 17～23 107.7 0.0 100.0 0.0
甘菊×黄英
D.lavandulifoliumבHuangying’
14 23 18.5 20 12.4 13～22 108.1 0.0 100.0 0.0
异色菊×紫玉芙蓉
D.dichrumבZiyufurong’
15 29 22 21 24.1 18～34 95.5 0.0 100.0 0.0
菊花脑(4x)×滁菊
D.nankingense(4x)בChuju’
22 74 48 26 10.9 22～32 54.2 0.0 100.0 0.0
黄英×菊花脑
‘Huangying’ ×D.nankingense
23 16 19.5 25 25.8 18～42 128.2 0.0 63.3 36.7
黄英×甘菊
‘Huangying’× D.lavandulifolium
23 14 18.5 20 14.5 14～26 108.1 0.0 80.0 20.0
紫玉芙蓉×异色菊
‘Ziyufurong’×D.dichrum
29 15 22 23 15.1 17～30 104.5 0.0 86.3 13.7
紫勋章×异色菊
‘Zixunzhang’×D.dichrum
43 15 29 31 12.6 19～47 106.9 0.0 95.0 5.0
平均 Average 101.7 0.0 88.9 11.1
总计 Total 112.4 2.5 71.0 26.5
790 中 国 农 业 科 学 41 卷
双亲之间或大于高亲，无超低亲个体。按杂种总数统
计，超低亲个体的出现几率仅为 2.5%，其中二倍体物
种间、二倍体与四倍体组合分别为 6.1%、13.6%。杂
种 F1代的舌状花数目分离广泛，二倍体、四倍体与栽
培菊花组合表现尤为明显，变异系数最高达 25.8，大
小极值之差最高为 2.5 倍。
2.4 筒状花数目的遗传
通过种间杂种与双亲筒状花数目的统计分析（表
4），发现杂种 F1 代的筒状花数目与亲本比较也具有
明显的杂种优势，筒状花数目总平均值相当于亲中值
的 108.0%。二倍体物种间、二倍体与四倍体、二倍体
及四倍体与栽培菊花组合杂种 F1 代平均筒状花数与
亲中值的比值分别为 82.0%、129.8%和 112.1%，二倍
体种间杂种平均筒状花数目与亲中值的比值最低，表
现弱势。杂种优势在组合内最高为 175.7%，最低为
105.7%。超高亲个体出现几率较高，按杂种总数统计，

表 4 筒状花数目遗传
Table 4 Heredity of number of tubular florets
杂交组合
Cross combination
(♀×♂)
亲本筒状花数目
Number of tubular
florets of parents
♀ ♂ 亲中值
Mean
杂种筒状花数目
Number of tubular florets
of hybrids
平均值 变异系数 极值
Average CV Extreme
(%) value
平均值/亲中值 杂种筒状花数目分布
Average/Mean Distribution of number of tubular florets
of hybrids (%)
小于低亲 双亲之间 大于高亲
Less than Between two More than
smaller parent parents biger parent
菊花脑×甘菊
D.nankingense×D.lavandulifolium
108 86 94 87 8.3 79～105 92.6 30.0 70.0 0.0
甘菊×菊花脑
D.lavandulifolium×D.nankingense
86 108 94 47 20.1 36～59 50.0 100.0 0.0 0.0
菊花脑×异色菊
D.nankingense×D.dichrum
108 48 78 76 7.6 64～84 97.4 0.0 100.0 0.0
甘菊×异色菊
D.lavandulifolium×D.dichrum
86 48 67 59 19.4 46～80 88.1 20.0 80.0 0.0
平均 Average 82.0 24.2 75.8 0.0
菊花脑×野菊
D.nankingense×D.indicum
108 39 74 130 12.0 111 ～
147
175.7 0.0 0.0 100.0
菊花脑 (2x×4x)
D.nankingense ( 2x×4x)
108 95 102 65 16.0 48～80 63.7 100.0 0.0 0.0
菊花脑 (4x×2x)
D.nankingense (4x×2x)
95 108 102 153 7.7 142 ～
169
150.0 0.0 0.0 100.0
平均 Average 129.8 35.0 0.0 65.0
菊花脑×黄英
D.nankingenseבHuangying’
108 126 117 107 29.7 84～166 91.5 2.8 68.9 28.3
甘菊×黄英
D.lavandulifoliumבHuangying’
86 126 106 130 6.9 114 ～
145
122.6 0.0 40.0 60.0
异色菊×紫玉芙蓉
D.dichrumבZiyufurong’
48 114 81 66 10.2 57～76 81.5 0.0 100.0 0.0
菊花脑(4x)×滁菊
D.nankingense(4x)בChuju’
95 100 98 158 12.4 128 ～
188
161.2 0.0 0.0 100.0
黄英×菊花脑
‘Huangying’×D.nankingense
126 108 117 107 17.8 71～136 91.5 46.7 26.6 26.7
黄英×甘菊
‘Huangying’× D.lavandulifolium
126 86 106 112 9.8 94～131 105.7 0.0 85.0 15.0
紫玉芙蓉×异色菊
‘Ziyufurong’×D.dichrum
134 48 91 103 13.1 87～152 113.2 0.0 75.8 24.2
紫勋章×异色菊
‘Zixunzhang’×D.dichrum
142 48 95 123 15.0 90～164 129.5 0.0 89.5 10.5
平均 Average 112.1 10.9 62.2 26.9
总计 Total 108.0 15.7 58.1 26.2
3 期 李辛雷等：菊属种间杂种若干花器官性状的表现 791
超高亲个体出现几率占 26.2%；二倍体种间组合没有
超高亲个体出现，二倍体与四倍体、二倍体及四倍体
与栽培菊花组合超高亲出现几率分别占 65.0%、
26.9%，呈下降趋势；超高亲个体几率最大值为
100.0%，出现在二倍体与四倍体、二倍体及四倍体与
栽培菊花组合。超低亲个体出现几率为 15.7%，其中
二倍体种间、二倍体与四倍体、二倍体及四倍体与栽
培菊花组合出现几率分别为 24.2%、35.0%和 10.9%。
杂种 F1代筒状花数分离广泛，以二倍体、四倍体与栽
培菊花组合表现较为明显，变异系数最高达 29.7，大
小极值之差最高达 2.0 倍。
2.5 花型的遗传
菊属种间杂种花型的遗传见表 5，从表 5 可以发
现，二倍体野生种、四倍体野菊均为 1 轮花瓣，四倍
体菊花脑 2 轮花瓣，其花型均为单窄瓣型，在二倍体
物种间及二倍体与四倍体组合杂种 F1 代的花型全部
表现为单窄瓣型。在二倍体、四倍体与单窄瓣型栽培
菊花杂交组合的 F1代群体中，按杂种总数统计，单窄
瓣型出现的平均几率为 85.7%，平盘型为 14.3%，平
盘型出现几率最高达 50.0%；二倍体野生种与平盘型
栽培菊花杂交其 F1代植株全部为平盘型，可见，平盘
型的遗传能力比单窄瓣型强。

表 5 花型的遗传
Table 5 Heredity of inflorescence type
杂交组合
Cross combination
(♀×♂)
母本花型
Inflorescence types of
femal parent
父本花型
Inflorescence types of
male parent
杂种花型分布
Distribution of inflorescence types of hybrids (%)
单窄瓣型 1-3 cycles 平盘型 Flat plate
flat shaped flower shaped flower
菊花脑×甘菊 D.nankingense×D.lavandulifolium 单窄瓣型 A 单窄瓣型 A 100.0 0.0
甘菊×菊花脑 D.lavandulifolium×D.nankingense 单窄瓣型 A 单窄瓣型 A 100.0 0.0
菊花脑×异色菊 D.nankingense×D.dichrum 单窄瓣型 A 单窄瓣型 A 100.0 0.0
甘菊×异色菊 D.lavandulifolium×D.dichrum 单窄瓣型 A 单窄瓣型 A 100.0 0.0
菊花脑×野菊 D.nankingense×D.indicum 单窄瓣型 A 单窄瓣型 A 100.0 0.0
菊花脑 (2x×4x) D.nankingense ( 2x×4x) 单窄瓣型 A 单窄瓣型 A 100.0 0.0
菊花脑 (4x×2x) D.nankingense (4x×2x) 单窄瓣型 A 单窄瓣型 A 100.0 0.0
总计 Total 100.0 0.0
菊花脑×黄英 D.nankingenseבHuangying’ 单窄瓣型 A 单窄瓣型 A 80.0 20.0
甘菊×黄英 D.lavandulifoliumבHuangying’ 单窄瓣型 A 单窄瓣型 A 100.0 0.0
异色菊×紫玉芙蓉 D.dichrumבZiyufurong’ 单窄瓣型 A 单窄瓣型 A 100.0 0.0
菊花脑(4x)×滁菊 D.nankingense(4x)בChuju’ 单窄瓣型 A 单窄瓣型 A 100.0 0.0
黄英×菊花脑 ‘Huangying’ ×D.nankingense 单窄瓣型 A 单窄瓣型 A 66.6 33.3
黄英×甘菊 ‘Huangying’×D.lavandulifolium 单窄瓣型 A 单窄瓣型 A 100.0 0.0
紫玉芙蓉×异色菊 ‘Ziyufurong’×D.dichrum 单窄瓣型 A 单窄瓣型 A 100.0 0.0
紫勋章×异色菊 ‘Zixunzhang’×D.dichrum 单窄瓣型 A 单窄瓣型 A 50.0 50.0
总计 Total 85.7 14.3
异色菊×落霞 D.dichrumבLuoxia’ 单窄瓣型 A 平盘型 B 0.0 100.0
A. 1-3 cycles flat shaped flower; B. Flat plate shaped flower

2.6 瓣性的遗传
菊属植物瓣性的遗传见表 6。从表 6 可知，二倍
体野生种、四倍体野菊均为单瓣型花瓣，舌状花 1 轮，
在二倍体物种间、二倍体与四倍体物种杂交组合的 F1
代群体中，单瓣型出现几率为 86.3%，复瓣型占 13.7%。
二倍体菊花脑与四倍体菊花脑、二倍体及四倍体与栽
培菊花杂交组合的 F1代群体瓣性分离广泛，按杂种总
数统计，当单瓣型材料作母本，父本为复瓣型时，F1
代群体中单瓣型个体占 44.4%，复瓣型个体占 55.6%；
当以复瓣型材料作母本，父本为单瓣型时，F1代群体
中单瓣型个体仅占 22.2%；复瓣型个体高达 77.8%；
当父母本均为复瓣型时，F1 代群体中 100%个体表现
792 中 国 农 业 科 学 41 卷
为复瓣型；当单瓣型材料作母本，父本为重瓣型时，
F1代所有个体也均表现为重瓣型。可见，菊属植物瓣
性遗传复瓣型、重瓣型遗传能力比单瓣型强；单瓣型
与复瓣型杂交时，复瓣型作母本好于复瓣型作父本。

表 6 瓣性的遗传
Table 6 Heredity of petal cycle
杂交组合
Cross combination
(♀×♂)
母本瓣性
Petal cycle of
femal parent
父本瓣性
Petal cycle of
male parent
杂种瓣性分布
Distribution of petal cycle of hybrids (%)
单瓣 A 复瓣 B 重瓣 C
菊花脑×甘菊 D.nankingense×D.lavandulifolium 单瓣 A 单瓣 A 100.0 0.0 0.0
甘菊×菊花脑 D.lavandulifolium×D.nankingense 单瓣 A 单瓣 A 100.0 0.0 0.0
菊花脑×异色菊 D.nankingense×D.dichrum 单瓣 A 单瓣 A 100.0 0.0 0.0
甘菊×异色菊 D.lavandulifolium×D.dichrum 单瓣 A 单瓣 A 100.0 0.0 0.0
菊花脑×野菊 D.nankingense×D.indicum 单瓣 A 单瓣 A 0.0 100.0 0.0
总计 Total 86.3 13.7 0.0
菊花脑 (2x×4x) D.nankingense ( 2x×4x) 单瓣 A 复瓣 B 100.0 0.0 0.0
菊花脑×黄英 D.nankingenseבHuangying’ 单瓣 A 复瓣 B 40.0 60.0 0.0
甘菊×黄英 D.lavandulifoliumבHuangying’ 单瓣 A 复瓣 B 50.0 50.0 0.0
异色菊×紫玉芙蓉 D.dichrumבZiyufurong’ 单瓣 A 复瓣 B 0.0 100.0 0.0
总计 Total 44.4 55.6 0.0
菊花脑 (4x×2x) D.nankingense (4x×2x) 复瓣 B 单瓣 A 0.0 100.0 0.0
黄英×菊花脑 ‘Huangying’ ×D.nankingense 复瓣 B 单瓣 A 33.3 66.6 0.0
黄英×甘菊 ‘Huangying’×D.lavandulifolium 复瓣 B 单瓣 A 50.0 50.0 0.0
紫勋章×异色菊 ‘Zixunzhang’×D.dichrum 复瓣 B 单瓣 A 0.0 100.0 0.0
紫玉芙蓉×异色菊 ‘Ziyufurong’×D.dichrum 复瓣 B 单瓣 A 0.0 100.0 0.0
总计 Total 22.2 77.8 0.0
菊花脑(4x)×滁菊 D.nankingense(4x)בChuju’ 复瓣 B 复瓣 B 0.0 100.0 0.0
异色菊×落霞 D.dichrumבLuoxia’ 单瓣 A 重瓣 C 0.0 0.0 100.0
A. 1 cycle ray flower; B. 2-5 cycles ray flower; C. ＞5 cycles ray flower

2.7 花期的遗传
二倍体物种间及二倍体与四倍体杂交组合的 F1
代群体中，按杂种总数统计，盛花期为 9 月、10 月和
11 月的几率分别为 20.4%、73.5%和 6.1%，父母本盛
花期差别较大的组合，F1代群体花期性状分离较大。
二倍体、四倍体与栽培菊花组合的 F1代群体中，花期
为 9 月、10 月和 11 月的几率分别为 4.5%、68.2%和
27.3%，夏秋两次开花的栽培菊花与野生种杂交，F1
代群体花期分离广泛。可见，在花期育种中，可选择
盛花期差别较大的亲本，使花期产生广泛的分离，从
而有利于花期性状的选择（表 7）。
3 讨论
菊属远缘杂种的花型遗传上，平盘型的遗传能力
比单窄瓣型强，这与菊花品种的研究一致[9]。多瓣型
遗传能力比单瓣型强，是观赏植物瓣性遗传的重要特
点[21]，有利于培育复瓣、重瓣及特异瓣型的品种。而
花期差别较大的亲本杂交，能使花期产生广泛的分离，
与前人关于六出花属（Alstroemeria）[22]、郁金香属
（Lilium）[23]及菊花[9]研究结果一致，有利于花期性状
的选择。
菊花的原始色为黄色，但白色和紫色的遗传能力
大于黄色，黄色无优势遗传，这与已有研究基本相
符[8,9]，而双亲都不具备的花色出现主要是基因重组的
结果 [23]。已有研究认为菊花花色遗传具一定偏母
性[8,9]，但本试验中，种间杂交时 F1 代的花色遗传无
明显偏母性，而是受多倍体影响较大，尤其二倍体、
四倍体与栽培菊花杂交组合，可能是由于栽培菊花为
异源多倍体，在杂种 F1代遗传物质中占有较大比例。
陈云志等[7]认为大菊的花序直径和小花数目在 F1
3 期 李辛雷等：菊属种间杂种若干花器官性状的表现 793
表 7 花期性状遗传
Table 7 Heredity of flower time
杂交组合
Cross combination
(♀×♂)
母本盛花期
Matroclinal full
blooming period
父本盛花期
Paternal full
blooming period
杂种花期分布
Distribution of full blooming period of hybrids (%)
九月 十月 十一月
September October November
菊花脑×甘菊 D.nankingense×D.lavandulifolium 11 10 0.0 100.0 0.0
甘菊×菊花脑 D.lavandulifolium×D.nankingense 10 11 0.0 100.0 0.0
菊花脑×异色菊 D.nankingense×D.dichrum 11 9 10.0 80.0 10.0
甘菊×异色菊 D.lavandulifolium×D.dichrum 10 9 70.0 30.0 0.0
菊花脑×野菊 D.nankingense×D.indicum 11 6, 11 40.0 60.0 0.0
菊花脑 ( 2x×4x) D.nankingense ( 2x×4x) 11 11 0.0 100.0 0.0
菊花脑 (4x×2x) D.nankingense (4x×2x) 11 11 0.0 0.0 100.0
总计 Total 20.4 73.5 6.1
菊花脑×黄英 D.nankingenseבHuangying’ 11 6, 11 20.0 60.0 20.0
甘菊×黄英 D.lavandulifoliumבHuangying’ 10 6, 11 0.0 50.0 50.0
异色菊×紫玉芙蓉 D.dichrumבZiyufurong’ 9 6, 10 0.0 100.0 0.0
黄英×菊花脑 ‘Huangying’ ×D.nankingense 6, 11 11 0.0 66.7 33.3
黄英×甘菊 ‘Huangying’×D.lavandulifolium 6, 11 10 0.0 50.0 50.0
紫勋章×异色菊 ‘Zixunzhang’×D.dichrum 10 9 0.0 100.0 0.0
紫玉芙蓉×异色菊 ‘Ziyufurong’×D.dichrum 6, 10 9 0.0 0.0 100.0
菊花脑(4x)×滁菊 D.nankingense(4x)בChuju’ 11 10 0.0 80.0 20.0
异色菊×落霞 D.dichrumבLuoxia’ 9 10 0.0 100.0 0.0
总计 Total 4.5 68.2 27.3

代均表现衰退。陈发棣等[9]则发现小菊杂交后代的花
序直径和小花数目均表现明显的杂种优势，且随亲本
小花数目的增大，杂种优势降低。本试验中种间杂种
F1代的花序直径、舌状花数目和筒状花数目与亲本相
比都存在明显的杂种优势，具远缘杂种的显著特性，
说明杂种 F1代综合了双亲的优势基因。从二倍体种间
到二倍体与四倍体组合再到二倍体、四倍体与栽培菊
花组合，杂种 F1代平均花序直径、舌状花数目和筒状
花数目的增加幅度变缓，杂种优势降低，可能由于栽
培菊花起源于野生种，再经长期的天然及人工杂交形
成了基因型高度杂合的栽培种，致使其与杂交亲本之
一的野生种含有部分相同基因，从而降低了杂种优势。
4 结论
通过远缘杂交，结合幼胚拯救克服种间障碍，能
够引入野生种的优良性状，进行种质创新。菊属植物
远缘杂种具明显的杂种优势，有利于培育大花重瓣品
种，而杂种 F1代出现双亲不具备的新性状，为新品种
选育奠定了物质基础。菊属植物由于存在复杂的种间、
品种间杂交，加之栽培菊花基因型高度杂合及长期的
无性繁殖，导致种间杂交后代花器官性状遗传极其复
杂。但通过对各类杂交组合的杂种 F1代及其亲本的性
状表现进行统计分析，仍可发现一定的遗传规律，从
而指导杂交育种中亲本选择与选配，提高育种效率。

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（责任编辑 曲来娥）