全 文 ：第 33 卷 第 5 － 6 期
2012 年 11 月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
Journal of Inner Mongolia Agricultural University
Vol． 33 No． 5 － 6
Nov． 2012
土壤含水量对沙芥属植物种子萌发、
出苗与幼苗生长的影响
*
宝音德力格尔， 王 萍* ， 刘杰才， 李晓静， 杨忠仁
(内蒙古农业大学农学院，内蒙古农业大学野生特有蔬菜种质资源与种质创新省重点实验室，呼和浩特 010019)
摘要: 本文以沙芥属(Pugionoum)植物沙芥(Pugionium cornum(L．)Gaertn)和斧形沙芥(Pugionium cornum dolabra-
tum Maxim)为试材，人工控制的土壤含水量条件下对沙芥和斧形沙芥种子的萌发、出苗及幼苗生长的影响来探索其
生理生态适应性。实验结果显示，沙芥和斧形沙芥种子均能够在土壤含水量 2% ～ 20%条件下萌发，沙芥最适宜萌
发范围在 6% ～12%，斧形沙芥最适宜萌发范围在 6% ～ 8%;沙芥和斧形沙芥种子能够在土壤含水量 2% ～ 20%出
苗，沙芥与斧形沙芥出苗适宜土壤含水量范围为 6% ～8%;沙芥土壤含水量 6% ～ 8%与斧形沙芥土壤含水量 8%幼
苗生物量显著高于其他处理，当土壤含水量分别为 2%和 8%时，二者根冠比分别达到最大。土壤含水量 2%以上
时，沙芥和斧形沙芥都能萌发和出土，显示出沙芥属植物对沙生环境有较强的适应性，其中沙芥和斧形沙芥萌发率
和出苗率等对比数据显示沙芥略高于斧形沙芥，可以初步推测在沙地环境中沙芥适应性比斧形沙芥更好一些。
关键词: 沙芥; 斧形沙芥; 种子萌发; 幼苗生长; 土壤含水量
中图分类号: S604 文献标识码: A 文章编号:1009 － 3575(2012)05，06 － 0046 － 07
EFFECT SOIL WATER CONTENT ON SEED
GERMINATION，SEEDING EMEERGENCE AND SEEDLING
GROWTH OF Pugionium Gaertn． PLANT
Baoyindeligeer， WANG Ping* ， LIU Jie － cai， LI Xiao － jing， YANG Zhong － ren
(College of Agronomy，Inner Mongolia Agricultural University，
Key Laboratory of Wild Peculiar Vegetable Germpasm Resource and Germplasm
Enhancement of Inner Mongolia autonomous region，Huhhot 010019，China)
Abstract: The paper used seed of P． cornutum and P． dolabrotum as test material，it observed the germination，germination and seed-
ling growth of P． cornutum and P． dolabrotum under artificial control of soil moisture condition． to explore the physiological and ecologi-
cal adaptability． The experimental results showed that seed of P． cornutum and P． dolabrotum could germinate in 2% ～ 20% the soil wa-
ter content，suitable soil water content was 6% ～ 12%，the soil water content，suitable soil water content was 6 ～ 8%，Seed of P． cornu-
tum and P． dolabrotum could emerge in 2% ～ 20% the siol water content，suitable soil moisture of P． cornutum and P． dolabrotum emer-
gence were 6% ～ 8%;P． cornutum and P． dolabrotum seedlings biomass at 6% ～ 8% and 8% soil water content were significantly
higher than that of other treatments，and ratio of root to shoot of P． cornutum and P． dolabrotum reached maximum at 2% and 8% the
soil water content，Soil water content of above the 2%，both seed of P． cornutum and P． dolabrotum can germinate and seedling can be
emergence． The germinate rate and emergence rate of P． cornutus were slightly higher than that of P． dolabrotum． The results showed
that Pugionoum plant strong adaptability to the sandy environment，and adaptability of P． cornutum was stronger than that of P． dolabro-
tum．
Key words: Pugionium cornutum(L．)Gaertn; Pugionium dolabrotu Maxim; seed germination; seedling growth; soil water
content
* 收稿日期: 2012 － 09 － 20
基金项目: 国家自然科学基金项目(30960236)
作者简介: 宝音德力格尔(1986 －) ，男(蒙古族) ，硕士研究生，主要从事野生蔬菜种质资源与种质创新研究．
* 通讯作者:
沙芥属(Pugionium)蔬菜为十字花科二年生草
本旱生植物，是蒙古高原沙地特有属，迄今还找不到
它们的近缘属。赵一之(1999)把沙芥属分为沙芥
(P． cornutum(L．)Gaertn．)和斧翅沙芥(P． dolabra-
tum Maxim)2 个种。其中沙芥生于典型草原带的半
固定或流动沙地上，只分布于我国的科尔沁沙地，伊
克昭盟库布齐沙地、毛乌素沙地等地区，而斧翅沙芥
则生于荒漠及半荒漠地带的流动沙丘上，多分布在
阿拉善盟腾格里沙漠，西鄂尔多斯沙地，大湖盆等
地［1］。该属植物根系发达是沙地先锋植物，极耐沙
埋，可有效地防止沙丘前移，因而它是治理水土流失
的 1 种很好的沙生植物［2］。另外其种子带刺带翅，
易被沙埋而牢固地扎根于沙漠，适合人工大面积播
种及种子包衣后飞机撒播，是优良的固沙植物［3］。
沙芥属植物以种子繁殖为主，由于掠夺采挖一
年生植株和频繁放牧等原因，使野生二年生植株已
分布极少，处于濒危灭绝状态［4］。课题组曾研究确
定了沙芥属种子萌发的适宜光照、温度、浸种时间，
物质转化，并研究了沙芥属植物的生长发育规律等，
但关于沙芥属植物种子萌发、出苗和幼苗生长对土
壤含水量的响应机制的研究报道较少。沙芥属植物
能够在沙地环境条件下定居生存，成为适应干旱荒
漠沙地严酷气候环境的最进化的类群，是其在长期
的自然选择过程中适应沙地环境的结果。这种适应
与其特殊的种子萌发、出苗及幼苗生长对土壤含水
量的响应机制密切相关［5 ～ 6］。本实验以干旱植物沙
芥和斧形沙芥的种子和幼苗做实验材料，在人工控
制土壤含水量条件下探讨了沙芥属植物种子和幼苗
生长适宜的土壤含水量范围，从而探讨沙芥属植物
种子萌发、出苗对土壤含水量的响应机制，同时也为
人工驯化栽培和保护生物学的研究提供理论依
据［7 － 9］。
1 材料与方法
1． 1 物种、研究地气候及种子采集
研究地区位于毛鸟素沙地中国科学院植物研究
所鄂尔多斯沙地草地生态研究站试验地内，生态站
位于内蒙古鄂尔多斯伊金霍洛旗(39°2937. 6″N，
110°1129. 4″E) ，年降雨量为 350mm ～ 400mm，降雨
多集中在 7 月 ～ 9 月份，占全年的 60% ～ 70%以上;
年平均温度为 6℃ ～ 9℃ ，1 月份均温为 － 8. 5℃ ～
－10℃，7 月均温为 20℃ ～ 24℃，年均温为 6 ～ 7℃。
实验材料为沙芥属植物种子(果实) ，于 2009 年 10
月中旬在毛乌素沙地中部采集，自然晾干后，储藏在
实验室内。沙芥种子(果实)千粒重为 71. 99g ±
1. 070g，发芽率为 82%;斧形沙芥种子(果实)千粒
重为 25. 52g ± 0. 62g，发芽率 70%。
1. 2 实验 1 沙地的土壤含水量和降雨量的观测
2010 年 5 月初，在毛乌素沙地腹地低湿滩地，固
定沙丘半固定沙丘和流动沙丘区域随机选点(10 个
点) ，测定土壤表层(0cm ～ 10cm)土壤含水量，每月
3 次，分别为每个月的 5，15，25 号，采用称重法测定
土壤含水量。降雨量是参考当地生态站的气象数
据。
1. 3 实验 2 不同土壤含水量对沙芥属植物种子萌
发的影响
实验用沙子自然干燥，用烘干称重法测定其基
础含水量为 0. 4%。首先在每个发芽盒底部摆放 10
粒沙芥和斧形沙芥种子，称取 200g 沙子，均匀撒在
种子上，确保在发芽盒底部能够清楚见种子萌发，沙
层深度约为 2cm。随后将发芽盒置于天平上，用喷
壶均匀加入 1. 28g、3. 28g、7. 28g、11. 28g、15. 28g、
23. 28g、31. 28g 和 39. 28g 蒸馏水，使土壤含水量达
到 1%，2%，4%，6%，8%，12%，16%和 20%。将发
芽盒放置于人工培养箱内培养，全黑暗 25℃，每天称
重发芽盒，补充水分使土壤含水量保持恒定，每个处
理 4 次重复。每 24h观察 1 次种子萌发情况，以 10d
之内萌发率没有变化结束实验。
1. 4 实验 3 不同土壤含水量对沙芥属植物种子出
苗的影响
实验用沙自然干燥，用烘干称重法测定其基础
含水量为 0. 4%。每个处理使用2 000g沙子，沙埋深
度 4cm，分别加入 12. 8g、32. 8g、72. 8g、112. 8g、
152. 8g、232. 8g、312. 8g 和 392. 8g 水，在黑色营养钵
(20 cm × 15cm)中拌匀，使土壤含水量均匀达到
1%，2%，4%，6%，80%，12%，16%和 20% 。首先
在营养钵里盛入 10cm厚各处理的沙子，分别均匀摆
放 10 粒沙芥和斧形沙芥已发芽的种子，再盛入剩余
沙子。将发芽用得黑色营养钵放置于四面通风的塑
料大棚，温度为 10℃ ～28℃，每天早上和晚上称重营
养钵，补充蒸发的水分，使土壤含水量保持恒定，每
个处理 4 次重复。每 24h观察 1 次出苗情况，15d 之
内出苗率不再变化结束实验。分别记录出土幼苗数
量。
1. 5 实验 4 不同土壤含水量下对沙芥属植物幼苗
的生长的影响
本实验在四面通风的大棚内进行。2010 年 6 月
1 日，把大小一样的沙芥和斧形幼苗(两片真叶)移
栽到事先盛入 1000g 沙基质的黑色塑料钵内(3 株 /
74第 5 － 6 期 宝音德力格尔等: 土壤含水量对沙芥属植物种子萌发、出苗与幼苗生长的影响
钵)。并计算 1%，2%，4%，6%，8%，12%，16%
和 20%水分处理所需要的水量，分别向各个处理加
水 6. 4g、16. 4g、36. 4g、56. 4g、76. 4g、116. 4g、156. 4g
和 196. 4g，每个处理 4 次重复。每天称重营养钵，补
充因蒸发而丧失的水分，使土壤含水量保持恒定。
每天观察及记录死亡的苗数。30d后，根和地上部分
别收获，放在烘箱内(75℃，12 h )烘干，用万分之一
分析天平称重，计算生物量和根冠比。
1. 6 结果分析
利用 SPSS 13. 0 对实验数据进行统计分析，通过
单因子方差分析(One － way ANOVA)检验差异的显
著性。所计算和测定的参数为:
萌发率 =发芽结束时种子发芽数 /供试种子数
× 100%
萌发指数(GI)=∑Gt /Dt(Gt 为逐日发芽粒数，
Dt为 Gt对应的发芽天数)
出苗率 =发芽结束种子出苗数 /供试种子数
出苗指数(EI)= ∑Et / Dt(Et 为逐日出苗粒
数，Dt为 Gt对应的发芽天数)
根冠比 = W1 /W2(W1 为根的干重，W2 冠的干
重)
2 结果与分析
2. 1 沙丘不同土壤含水量及降雨量的关系
图 1 毛乌素沙地 2010 年 5 月至 10 月平均含水量和降雨量
Fig. 1 Average water content. and rainfall in Mu Us sandy land from May to October in 2010
在调查的日期范围内，5 月份毛乌素沙地的表层
土壤含水量最高，达到 15% ，6 月份迅速下降至
5%，7 月份相对于 6 月份虽然降雨量很高土壤含水
量有所回升，但整个夏季土壤含水量都不超过 6%。
降雨量从 6 月上升到 7 月分最高(39. 7mm)然后逐
渐减少。
表 1 单因素方差分析不同土壤含水量对沙芥与斧形沙芥种子萌发及幼苗生长指标影响的差异显著性比较
Tab 1:One way ANOVA Different soil moisture content on Pugionium cornutum and Pugionium dolabrotum
seed germination and seedling growth of significant difference
项目 Items 沙芥均方 F 显著 斧形均方 F 显著
沙芥种子萌发率
Germination /%
1 711. 38 81. 01 0. 000 1 885. 746 257. 202 0. 000
萌发指数
Germination index
1. 184 280. 775 0. 000 0. 836 66. 902 0. 000
出苗率
Emergence%
2 130. 953 293. 614 8 0. 000 2 456. 067 307. 626 0. 000
出苗指数
Emergence index
3. 127 59. 021 0. 000 1. 600 40. 30 0. 000
幼苗生物量
Seedling miomass
87. 627 120. 178 0. 000 106. 558 177. 903 0. 000
根冠比
Ratio of root to shoot
0. 029 122. 249 0. 000 0. 016 92. 903 0. 000
84 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2012 年
图 2 芥与斧形沙芥种子在不同土壤含水量条件下的萌发率
Fig. 2 Germination percentages of P. cornutum and P. dolabrotum seeds at various soil water contents.
注:不同的大写和小写字母分别表示不同土壤含水量条件对沙芥和斧形沙芥种子萌发率之间差异，p ＜ 0. 05
Note:Different uppercase and lowercase letters are expressed in different soil moisture conditions on P. cornutum and P. dolabrotum
seed germination rate between comparison. p ＜ 0. 05
图 3 沙芥与斧形沙芥种子在不同土壤含水量条件下的萌发指数
Fig. 3 Germination index of P. cornutum and P. dolabrotum seed at various sand water contents.
注:不同的大写和小写字母分别表示不同土壤含水量条件对沙芥和斧形沙芥种子萌发指数之间差异，p ＜ 0. 05
Note:Different uppercase and lowercase letters are expressed in different soil moisture conditions on P. cornutum and P. dolabrotum
seeds germination index difference. p ＜ 0. 05
2. 2 土壤含水量对种子的萌发与出苗的影响
2. 2． 1 不同土壤含水量条件下对种子萌发的影响
根据实验观察，沙芥种子萌发比斧形沙芥种子萌
发率多而且出苗速度快一些，在土壤含水量 6%，
8%，12%，16%和 20%下，沙芥种子 7d开始萌发，斧
形沙芥 9d后开始萌发，在土壤含水量 2%和 4%下，
沙芥种子在第 12d 开始萌发，斧形沙芥种子在 15d
后才开始萌发，而在 1%土壤含水量处理的沙芥和斧
形沙芥种子实验结束时，都没有种子萌发。考虑到
统计分析对数据正态性分布的要求，1%处理的数据
没有用于统计分析。
单因素方差分析显示，土壤含水量显著地影响
种子萌发和萌发指数(表 1)。在 6%和 8%土壤含水
量处理以及 12%，16%和 20%土壤含水量处理之
间，种子萌发率有显著差异(图 2)。沙芥种子萌发
率最高的土壤含水量为 6% ～12%，斧形沙芥种子在
土壤含水量为 6% ～ 8%时最高，沙芥种子在土壤含
水量 6% ～12%范围内萌发指数最高，斧形沙芥种子
在土壤含水量 6% ～8%萌发指数最高 (图 3)。
2. 2． 2 不同土壤含水量条件对沙芥和斧形沙芥出
苗的影响
根据实验观察，在 4%，6%，8%，12%，16% 和
20%土壤含水量条件下的沙芥播种第 4d 后幼苗开
始出土，斧形沙芥为第 6d 开始出苗。2%处理的沙
芥种子 6d后出苗，斧形沙芥 7d 天后出苗，处理当中
2%土壤含水量处理的沙芥和斧形沙芥幼苗出苗后
第 5d就全部死亡，沙芥和斧形沙芥种子在 1%土壤
含水量条件下实验结束时，还没有幼苗出土。沙芥
94第 5 － 6 期 宝音德力格尔等: 土壤含水量对沙芥属植物种子萌发、出苗与幼苗生长的影响
种子在 6 ～ 8%土壤含水量处理下出苗率高于其
图 4 沙芥和斧形沙芥种子在不同土壤含水量条件下的出苗率
Fig. 4 Emergence index of P. dolabrotum and P. dolabrotum seeds various sand water contents.
注:不同的大写和小写字母分别表示不同土壤含水量条件下沙芥和斧形沙芥之间存差异，p ＜ 0. 05.
Note:Different uppercase and lowercase letters are expressed in different soil moisture conditions under the P. dolabrotum and
P. dolabrotum differences seeds at p ＜ 0. 05.
图 5 沙芥和斧形沙芥种子在不同土壤含水量条件下的出苗指数
Fig. 5 Gmergence index of P. dolabrotum and P. dolabrotum seedling various soil water contents
注:不同的大写和小写字母分别表示不同土壤含水量条件下沙芥和斧形沙芥出苗指数差异，p ＜ 0. 05.
Note:Different uppercase and lowercase letters are expressed in different soil moisture conditions under the P. dolabrotum and
P. dolabrotum seedling index differencep ＜ 0. 05.
它土壤含水量处理的出苗率，斧形沙芥种子在
土壤含水量 8%时出苗率最高;沙芥在 6%土壤含水
量下出苗指数最高，斧形沙芥 6% ～12%土壤含水量
处理的出苗指数最高，实验结果显示，沙芥种子在
2% ～16%的土壤含水量处理下出苗率和出苗指数
高于斧形沙芥。考虑到统计分析对数据正态性分布
的要求，1%处理的数据没有用于统计分析(图 4 和
图 5)。
2. 2． 3 不同土壤含水量条件对沙芥属植物幼苗的
生物量和根冠比的影响
单因素方差分析表明(表 1)，土壤含水量显著影响
幼苗生物量和根冠比(图6和图7)。从2%到8%，沙芥
幼苗生物量逐渐升高，到 8%土壤含水量处理下生物量
最高，此后随土壤含水量升高，幼苗生物量下降。斧形
沙芥生物量的变化跟沙芥生物量的变化相似。沙芥幼
苗根冠比在 2% ～6%土壤含水量处理下较高，显著高
于其它处理，此后随土壤含水量升高，根冠比逐渐减小。
斧形沙芥幼苗根冠比在土壤含水量 2% ～8%范围内逐
渐增加，土壤含水量为 8%时达到最高，此后随土壤含
水量升高，根冠比下降。
05 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2012 年
图 6 沙芥与斧形沙芥幼苗在不同土壤含水量条件下的生物量
Fig. 6 Biomass of seedlings of P. dolabrotum and P. dolabrotum seedling at various soil water contents
注:不同的大写和小写字母分别表示沙芥和斧形沙芥幼苗在不同土壤含数量条件下的生物量之间差异，p ＜ 0. 05
Note:Different uppercase and lowercase letters represent P. dolabrotum and P. dolabrotum seedlings under different soil water quantity
under conditions of biomass between differences. p ＜ 0. 05.
图 7 沙芥与斧形沙芥幼苗在不同土壤含水量条件下的根冠比
Fig. 7 Ratio of root to shoot of P. dolabrotum and P. dolabrotum seed at various sand water contents
注:不同的大写和小写字母分别表示沙芥与斧形沙芥幼苗根冠比的比较，p ＜ 0. 05.
Note:Different uppercase and lowercase letters represent P. dolabrotum and P. dolabrotum seedling root shoot ratio comparison. p ＜
0. 05.
3 讨论
植物在沙地环境中生存会承受各种不可预测的
变化。植物周期中最薄弱的环节是幼苗，所以植物
的幼苗期能生存的环境里植物整个生命期都能生
存。黄振英等在流动沙丘生长的荒漠植物白沙蒿
(Artemisia sphaerocep hula)种子能够萌发的土壤含
水量为 1. 7% ～ 14. 7%，在此范围内，土壤含水量越
高，种子的萌发率和萌发速度就越高。但当土壤含
水量高于 19. 4%时，种子的萌发和幼苗的生长就会
受到抑制［10 － 13］。本实验表明土壤含水量低于 2%就
沙芥和斧形沙芥种子均不能萌发也不会出苗。沙芥
和斧形沙芥合适的萌发范围均在 4% ～16%，出苗范
围在 6% ～ 16%，这个结果跟黄振英的结论很相似。
毛乌素沙地 3 月 ～ 4 月份开始土壤解冻，土壤含水量
较高但是温度很低不适合植物种子发芽。6 月，7
月，8 月份降雨量很大(见图 1) ，由于土壤保水力低
且气温较高，大部分水分会散失掉从而土壤含水量
很低［14 － 15］，不适宜种子萌发。从(图 1)看出到 5 月
份温度有所回升及土壤含水量在 5% ～15%，与本实
验适宜种子萌发与出土的含水量范围基本一致，因
此，如果在毛乌素沙地飞播沙芥和斧形沙芥种子或
进行人工驯化栽培，适宜的播种时期应在 5 月和 6
月。
本实验结果显示，在 2% ～16%土壤含水量条件
下，沙芥种子萌发率和出苗率都高于斧形沙芥萌发
率和出苗率，而且沙芥种子萌发率指数和出苗率指
数都高于斧形沙芥萌发率指数和出苗率指数。造成
15第 5 － 6 期 宝音德力格尔等: 土壤含水量对沙芥属植物种子萌发、出苗与幼苗生长的影响
这种差异的原因可能与沙芥与斧形沙芥种子的大小
有关，沙芥种子(果实)千粒重为(71. 99 ± 1. 070g)显
著高于斧形沙芥种子(果实)千粒重为(25. 52 ±
0. 62g) ，种子的质量越大，其胚乳或子叶中所含的能
量就越多，种子越能顺利出苗，因此，质量较大的沙
芥种子相对于质量较小的斧形沙芥种子更适应沙生
环境，能从相同土壤含水量更顺利出苗，这一结论与
前人的研究结果类似［16］。
幼苗以及繁殖体的定居主要依赖于他们生存于
合适的生境。Jong 对沙地植物 Crisium vulgare 和
Cynoglossum off icinale 的研究表明，这两种植物在沙
地的幼苗存活率与沙地表层 0 ～ 10cm的土壤含水量
正相关［17］。毛乌素沙地，降雨多数迅速下渗并保存
在沙地深层，另外还有少量水分通过蒸发散失
掉［18］，一次降雨过后，地表会迅速变干。这不利于
种子萌发和幼苗生长。本实验表明，沙芥和斧形沙
芥的根冠比随土壤含水量降低而升高，说明在干旱
条件下，沙芥和斧形沙芥更多是为生存而把生物量
用于根的生长发育，从而能够吸收较深沙层的水分。
在土壤水分资源有限的条件下，植物将更多的生物
量用于根的生长发育，对于其在降雨后地表迅速变
干的沙地生境中存活具有重要意义。
4 结论
本文在人工控制水分的条件下，研究了不同土
壤含水量对沙芥属植物沙芥和斧形沙芥种子萌发、
出苗和幼苗生长的影响。实验结果表明，沙芥属沙
芥和斧形沙芥种子萌发的最适土壤含水量是均为
6% ～12%，出苗以及幼苗生长的最适土壤含水量是
均为 6% ～12%。当土壤含水量低于 2%，沙芥属植
物沙芥和斧形沙芥种子不能萌发，土壤含水量低于
2%时，幼苗不能出土并定居。当土壤含水量达到
8%时，沙芥属植物幼苗生物量有所下降。在 2% ～
8%的土壤含水量条件下，植株将更多的生物量投资
于根的生长。沙芥幼苗在土壤含水量为 4%和斧形
沙芥幼苗在土壤含水量为 8%时最有利于生长。
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