全 文 ：北方园艺２０１２（１４）：１０９～１１３ ·生物技术·
第一作者简介：郑小敏（１９８７－），女，在读硕士，现主要从事生物化
学与分子生物学研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｚｘｍ０３１６＠１６３．ｃｏｍ．
责任作者：张涛（１９７１－），男，博士，教授，现主要从事植物遗传与细
胞生物学研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｔ２１８８＠１２６．ｃｏｍ．
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１１７１５８８）；重庆市高等教
育教学改革研究资助项目 （１０３１１６）。
收稿日期：２０１２－０４－０９
芸薹属大白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因家族的生物信息学分析
郑 小 敏，赵 敬 会，李 荣 冲，王 瑞 雪，张 　 涛
（重庆师范大学 生命科学学院，重庆４０００４７）
　　摘　要：Ａｕｘ／ＩＡＡ基因家族在生长素诱导的早期做出响应，是生长素早期应答的３类基因
家族之一。现主要从基因组水平研究白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因的分布及特征。结果表明：从ＢＲＡＤ共
检测到５９条白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因，不均等分布在白菜的全部１０条染色体上。通过多重比对和基
序探测结果显示，４０条白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因具有４个保守基序，其它基因的保守基序则有不同程
度的分化。系统进化分析表明，Ａｕｘ／ＩＡＡ基因家族可分为７个亚家族。通过表达模式预测发
现，白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因家族表达模式也有较大差异。
关键词：芸薹属大白菜；生长素；Ａｕｘ／ＩＡＡ基因家族；生物信息学分析
中图分类号：Ｓ　６３４．１　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１２）１４－０１０９－０５
　　生长素包括吲哚乙酸、吲哚丁酸、苯乙酸等多种化
合物，在植物生长发育及抗病等过程中具有重要的调节
作用［１－２］。在生长素诱导早期，主要有一类被称为生长素
早期应答基因的基因家族最先做出响应。目前发现的
生长素早期应答基因主要包括ＧＨ３（Ｇｒｅｔｃｈｅｎ　ｈａｇｅｎ　３）、
Ａｕｘ／ＩＡＡ（Ａｕｘｉｎ／ｉｎｄｏｌｅ－３－ａｃｅｔｉｃ　ａｃｉｄ）和ＳＡＵＲ（Ｓｍａｌ
ａｕｘｉｎ　ｕｐ　ＲＮＡ）３类［３］。这些基因的启动子通常包括生
长素反应元件ＴＧＴＣＴＣ序列，而生长素应答因子ＡＲＦ
（Ａｕｘｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｆａｃｔｏｒｓ）通过与生长素反应元 件
ＴＧＴＣＴＣ序列特异性结合调节着生长素早期应答基因
的表达［４］。ＡＲＦ是影响生长素早期应答基因表达的作
用因子，Ａｕｘ／ＩＡＡ就是通过调节ＡＲＦ的活性来调节生
长素早期应答基因的转录功能［５－６］。在生长素浓度低的
情况下，Ａｕｘ／ＩＡＡ与ＡＲＦ相结合以阻止ＡＲＦ结合到
生长素早期应答基因启动子的ＡＲＥ上，抑制生长素相
应基因的表达；当生长素浓度升高时，Ａｕｘ／ＩＡＡ被连接
到ＳＣＦ复合体上经泛素途径降解［７］，ＡＲＦ转录因子释
放出来与ＡＲＥ结合，诱导相关基因的表达。生长素诱
导会使Ａｕｘ／ＩＡＡ基因表达量瞬时升高，进而又会对生
长素信号网络其它基因的表达进行调控。Ａｕｘ／ＩＡＡ蛋
白是一种转录抑制因子，在生长素信号转导途径中发挥
着极其重要的作用，Ａｕｘ／ＩＡＡ基因突变体表现出与生
长素直接相关的发育表型的改变。Ａｕｘ／ＩＡＡ蛋白一般
具有４个保守结构域（Ｉ，ＩＩ，ＩＩＩ和ＩＶ）。位于Ｎ端的Ｉ区
具有抑制生长素应答基因转录的功能；ＩＩ区则维持
Ａｕｘ／ＩＡＡ蛋白的稳定性；ＩＩＩ和ＩＶ区则介导Ａｕｘ／ＩＡＡ
蛋白与ＡＲＦ蛋白形成同型或异型二聚体。
我国白菜基因组测序于２００３年正式启动，２００９年９
月完成测序，并于２０１１年８月对外公布测序结果［８］。白
菜基因组测序的完成为功能基因组学的研究补充了信
息，也为基因家族的全基因组扫描创造了条件。基于已
完成测序的白菜基因组序列的信息，该研究从全基因组
水平重点研究了白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因的数量、结构、基序
分布、系统发生以及表达模式预测，以期为生长素信号
传导通路的研究奠定基础。
１　材料与方法
１．１　试验材料
白菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｒａｐａ）Ａｕｘ／ＩＡＡ基因数据来源于数
据库ＢＲＡＤ（ｈｔｔｐ：／／ｂｒａｓｓｉｃａｄｂ．ｏｒｇ／ｂｒａｄ／），通过检索该
数据库剔除冗余序列。
１．２　试验方法
１．２．１　白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因家族的基因结构分析　白
菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因家族的相关信息，主要包括登录号、在
染色体上的位置、外显子和内含子的数量、ＯＲＦ的长度、
ｃＤＮＡ的长度，以及采用ＧＳＤＳ软件（ｈｔｔｐ：／／ｇｓｄｓ．ｃｂｉ．
ｐｋｕ．ｅｄｕ．ｃｎ／）分析的白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因结构［９］。
１．２．２　ＤＮＡ序列多态性分析　使用ＤＮＡ　Ｓｅｑｕｅｎｃｅ
Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ软件对大白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ家族基因的启动
子、５ＵＴＲ、ＣＤＳ、３ＵＴＲ及基因组序列进行多态性分析。
将提取的基因组序列分别向上游和下游延伸９００ｂｐ，上
游９００ｂｐ序列的前４００ｂｐ作为启动子序列，后５００ｂｐ作
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·生物技术· 北方园艺２０１２（１４）：１０９～１１３
为５ＵＴＲ区；下游９００ｂｐ序列的后５００ｂｐ作为３ＵＴＲ区。
１．２．３　Ａｕｘ／ＩＡＡ基因的基序分布以及系统发生分析　
使用 ＭＥＭＥ在线分析软件（ｈｔｔｐ：／／ｍｅｍｅ．ｎｂｃｒ．ｎｅｔ／
ｍｅｍｅ４＿１／ｃｇｉ－ｂｉｎ／ｍｅｍｅ．ｃｇｉ）对白菜的Ａｕｘ／ＩＡＡ基因数
据进行保守基序分析，参数设置如下：可找到最大保守
基序数目为４，其它参数默认。用Ｃｌｕｓｔａｌ　Ｘ软件对
Ａｕｘ／ＩＡＡ蛋白进行多样性比对，参数默认。采用邻接
法（Ｎｅｉｇｈｂｏｒ－Ｊｏｉｎｉｎｇ　ｍｅｔｈｏｄ）构建Ａｕｘ／ＩＡＡ蛋白的系统
发生树，借助于ＭＥＧＡ软件系统输出分析结果［１０－１１］。
１．２．４　白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ 基因的表达模式预测　白菜
Ａｕｘ／ＩＡＡ基因的转录产物可由多种方法分析。首先，
可从白菜数据库ＢＲＡＤ中下载白菜ＣＤＳ序列，使用
ＮＣＢＩ　ＥＳＴ数据库的ｍｅｇａｂｌａｓｔ找到ＥＳＴ，参数按如下设
置：最大相似度＞９５％，比对长度＞１００ｂｐ，Ｅ值＜１．０×ｅ１０，
然后用ＣＤＳ序列逐一与白菜ＥＳＴ序列做同源比对。其
次，可从植物基因组数据库ＰｌａｎｔＧＤＢ（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．
ｐｌａｎｔｇｄｂ．ｏｒｇ）和白菜数据库ＢＲＡＤ中下载白菜ＥＳＴ序
列和ＣＤＳ序列［１２］，参数设置及后续操作同上。
２　结果与分析
２．１　白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因家族的特征
从数据库ＢＲＡＤ中检索到５９条白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基
因序列，这５９条基因序列不均等地分布在白菜的１０条
染色体上。其中在１号和１０号染色体上Ａｕｘ／ＩＡＡ基
因分布多达９条和１０条；而在２号染色体上只有１条；
其它染色体上则分布了３～７条。根据基因组位置，将
其依次命名为ＢｒＩＡＡ１～ＢｒＩＡＡ５９（表１）。基因结构分
析结果表明，白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因平均含有５个内含子，
根据序列所含内含子的个数不同，可将５９条白菜Ａｕｘ／
ＩＡＡ基因序列分为２组，其中Ｂｒａ００４５３０、Ｂｒａ０１２１９０、
Ｂｒａ０１４４１９、Ｂｒａ０１６４９２、Ｂｒａ０１７３６２、Ｂｒａ０１００４８、Ｂｒａ０１３７４８、
Ｂｒａ０１８１２４、Ｂｒａ０１９２５５和Ｂｒａ０３５９１０含有１０～１５个内含
子，其余的序列含有１～４个内含子。
２．２　白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因多态性分析
对５９条白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ 基因序列的启动子区、
５ＵＴＲ、ＣＤＳ、３ＵＴＲ及基因组序列进行序列插入缺失分
析、序列多样性分析、核苷酸多态性位点分析及Ｔａｊｉｍａ
检验（表２）。其中，启动子、５ＵＴＲ、３ＵＴＲ的序列多态性
显著，而ＣＤＳ及基因组序列多态性不显著。相较而言，编
码区比非编码区更为保守，由此可推测，白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ
基因表达差异可能是由于非编码区分化所产生的结果。
２．３　白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因保守基序分布及系统进化分
析
在ＭＥＭＥ网站上对白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因数据进行
保守性分析，检测出４个保守基序，其分布次序为Ⅲ、Ⅱ、
Ⅳ、Ⅰ。基序Ⅰ在每条基因上都有分布且有扩增的趋势，这
可能与其功能的重要性有关。其它３个基序都有不同
程度的分化，其中４条基因不含有基序Ⅱ；１５条基因不含
基序Ⅲ且该基序的保守性有弱化的趋势；１条不含基序
Ⅳ，但从整体水平上看，基序Ⅳ具有较高程度的分化；其
中Ｂｒａ０１４４１１只有基序Ⅰ，Ｂｒａ０１２１９０、Ｂｒａ０２１２５７只有基序
Ⅰ、Ⅳ。根据基因功能的重要性决定保守性可知：相对基
序Ⅲ而言，基序Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ是白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ蛋白执行功能时
最必不可少的序列。用 ＭＥＧＡ软件的邻接法和１００自
举法对５９条白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ 蛋白数据构建进化树
（图１），白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因分为２个亚家族，其中１个
亚家族在不停地进行分化，另１个家族则相对保守。根
据系统进化树可以看到白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因家族的复制
情况。基因复制分为基因内复制和基因间复制，通过对
表１与图１的综合分析可进一步获知，根据亲缘关系白
菜５９个Ａｕｘ／ＩＡＡ基因中存在２１个同源对，且这２１个
同源对全部为基因间复制。
图１　白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ蛋白的系统发生
Ｆｉｇ．１　Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｂ．ｒａｐａ　Ａｕｘ／ＩＡＡｐｒｏｔｅｉｎｓ
２．４　白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因表达模式分析
对白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因进行ＥＳＴ表达模式分析，在
５９个白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因中只有４２个找到了ＥＳＴ证
据，另外１７个并未说明在什么部位表达（表３）。这４２
个白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因获得的表达信息丰富，主要在愈
伤组织、叶、花、根、苗、长角果和胚珠、蜜腺中表达。从表
０１１
北方园艺２０１２（１４）：１０９～１１３ ·生物技术·
达的４２个白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因中可以看出，Ｂｒａ００４５３０
只在愈伤组织中特异性表达，Ｂｒａ００９８６７、Ｂｒａ０１３７４８、
Ｂｒａ０１５３２６、Ｂｒａ０３２５２１、Ｂｒａ０３６５５７只在根中特异性表达，
Ｂｒａ０１０３３８只在长角果和胚珠中特异性表达，Ｂｒａ０１４４１９、
Ｂｒａ０１５２９８、Ｂｒａ０３０５６０只在叶中特异性表达，Ｂｒａ０１８９９３、
Ｂｒａ０３７８２４只 在 蜜 腺 中 特 异 性 表 达，Ｂｒａ０２１１１７、
Ｂｒａ０２６７５５、Ｂｒａ０３５１８５只在花中特异性表达，Ｂｒａ０３２５０３
只在苗中特异性表达。由此可推测白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因
的表达大多具有特异性，而未找到ＥＳＴ表达证据的基因
可能由于白菜ＥＳＴ数据库统计不完全或者进化过程中
部分Ａｕｘ／ＩＡＡ基因沉默了。
　　表１ 芸薹属大白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因家族
　　Ｔａｂｌｅ　１　 Ａｕｘ／ＩＡＡｇｅｎｅ　ｆａｍｉｌｙ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｒａｐａ
基因
Ｇｅｎｅ
序列号
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｎｕｍｂｅｒ
染色体
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
基因组位置
Ｇｅｎｏｍｅ　ｌｏｃａｔｉｏｎ
ＣＤＳ序列长度
ＣＤＳ／ｂｐ
开放阅读框长度
ＯＲＦ／ｂｐ
内含子数
Ｉｎｔｒｏｎ　ｎｕｍｂｅｒ／个
外显子数
Ｅｘｏｎ　ｎｕｍｂｅｒ／个
ＢｒＩＡＡ１ Ｂｒａ０１１０４５ Ａ０１　 ４２６５０５１－４２６６４４５　 ７３２　 １　３９５　 ３　 ４
ＢｒＩＡＡ２ Ｂｒａ０１１０８２ Ａ０１　 ４０４３５４３－４０４４８３９　 ８７３　 １　２９７　 ４　 ５
ＢｒＩＡＡ３ Ｂｒａ０１１３３２ Ａ０１　 ２６９３７０３－２６９４７３９　 ６９６　 １　０３７　 ３　 ４
ＢｒＩＡＡ４ Ｂｒａ０１３７４８ Ａ０１　 ７５６６４６６－７５６９４７２　 １　８０９　 ３　００７　 １１　 １２
ＢｒＩＡＡ５ Ｂｒａ０２１１１７ Ａ０１　 ２３８６１８４２－２３８６２９９９　 ５９４　 １　１５８　 ２　 ３
ＢｒＩＡＡ６ Ｂｒａ０２１１８４ Ａ０１　 ２３５０７６２９－２３５０９００９　 ８１０　 １　３８１　 ４　 ５
ＢｒＩＡＡ７ Ｂｒａ０２１２５７ Ａ０１　 ２２９９０９７５－２２９９１３７５　 ２１９　 ４０１　 ２　 ３
ＢｒＩＡＡ８ Ｂｒａ０２３７７１ Ａ０１　 １９８２２８３８－１９８２３４３７　 ５１６　 ６００　 １　 ２
ＢｒＩＡＡ９ Ｂｒａ０４０１２２ Ａ０１　 ２８３８１８８４－２８３８３３２８　 ６７８　 １　４４５　 ３　 ４
ＢｒＩＡＡ１０ Ｂｒａ０３１８５０ Ａ０２　 ２７４９７６８１－２７４９８８８４　 ８７９　 １　２０４　 ４　 ５
ＢｒＩＡＡ１１ Ｂｒａ００１５９８ Ａ０３　 １７２９４５９４－１７２９５６８３　 ５８５　 １　０９０　 ２　 ３
ＢｒＩＡＡ１２ Ｂｒａ００１６３４ Ａ０３　 １７６０５０６８－１７６０６３６６　 ８１９　 １　２９９　 ４　 ５
ＢｒＩＡＡ１３ Ｂｒａ００１６７０ Ａ０３　 １７７８１６３５－１７７８２４２６　 ４４７　 ７９２　 ４　 ５
ＢｒＩＡＡ１４ Ｂｒａ００１８９９ Ａ０３　 １９２２５６９１－１９２２６２９３　 ５１６　 ６０３　 １　 ２
ＢｒＩＡＡ１５ Ｂｒａ００１９００ Ａ０３　 １９２４３７０１－１９２４５５４８　 ７１４　 １　８４８　 ４　 ５
ＢｒＩＡＡ１６ Ｂｒａ０１９２５５ Ａ０３　 ２５４１２３３６－２５４１５４１５　 １８７２　 ３　０８０　 １２　 １３
ＢｒＩＡＡ１７ Ｂｒａ０２２９３４ Ａ０３　 ７８３７３３４－７８３８５６４　 ７２９　 １　２３１　 ３　 ４
ＢｒＩＡＡ１８ Ｂｒａ０２３９５８ Ａ０３　 ２８５９０８２４－２８５９１９７５　 ７３２　 １　１５２　 ３　 ４
ＢｒＩＡＡ１９ Ｂｒａ０２４１８７ Ａ０３　 ２７０２７９７４－２７０３０７２３　 １　１９７　 ２　７５０　 ４　 ５
ＢｒＩＡＡ２０ Ｂｒａ０１４４１１ Ａ０４　 ３７７０１９－３７７９０８　 ３８１　 ８９０　 ２　 ３
ＢｒＩＡＡ２１ Ｂｒａ０１４４１９ Ａ０４　 ５１４９７７－５１７７２５　 １　６６８　 ２　７４９　 １０　 １１
ＢｒＩＡＡ２２ Ｂｒａ０３０２１９ Ａ０４　 ９８７９６８７－９８８０８０５　 ８０１　 １　１１９　 ４　 ５
ＢｒＩＡＡ２３ Ｂｒａ０４０４７６ Ａ０４　 １８９４２２４２－１８９４３１０３　 ５２５　 ８６２　 ２　 ３
ＢｒＩＡＡ２４ Ｂｒａ００４５３０ Ａ０５　 ６５１６９８－６５４５８９　 １　７５５　 ２　８９２　 １１　 １２
ＢｒＩＡＡ２５ Ｂｒａ００５５０８ Ａ０５　 ５８７７３２９－５８７８４４４　 ７６５　 １　１１６　 ３　 ４
ＢｒＩＡＡ２６ Ｂｒａ０２２１６４ Ａ０５　 １９３８６８０４－１９３８８２７２　 ８５８　 １　４６９　 ４　 ５
ＢｒＩＡＡ２７ Ｂｒａ０２２２２４ Ａ０５　 １８９５５８９１－１８９５６６２８　 ４７７　 ７３８　 ３　 ４
ＢｒＩＡＡ２８ Ｂｒａ０２７２３２ Ａ０５　 １９８３３８８５－１９８３５１２７　 ５８５　 １　２４３　 ２　 ３
ＢｒＩＡＡ２９ Ｂｒａ０３３８８６ Ａ０５　 １４８０４６７８－１４８０６６０６　 ７２９　 １　９２９　 ４　 ５
ＢｒＩＡＡ３０ Ｂｒａ０３３８９０ Ａ０５　 １４８５９８５０－１４８６０４５６　 ５１９　 ６０７　 １　 ２
ＢｒＩＡＡ３１ Ｂｒａ００９８６７ Ａ０６　 １７７８３１２５－１７７８４２５５　 ５３１　 １　１３１　 ３　 ４
ＢｒＩＡＡ３２ Ｂｒａ０１００４８ Ａ０６　 １８８６９２７４－１８８７２９９２　 ２　５５６　 ３　７１９　 １３　 １４
ＢｒＩＡＡ３３ Ｂｒａ０１８１２４ Ａ０６　 １０４２１５７８－１０４２４５５６　 １　６６８　 ２　９７９　 １３　 １４
ＢｒＩＡＡ３４ Ｂｒａ０１８９３８ Ａ０６　 １１３０７３２－１１３２０４３　 ７６２　 １　３１２　 ４　 ５
ＢｒＩＡＡ３５ Ｂｒａ０１８９９３ Ａ０６　 ８４７５３３－８４８５７０　 ６１２　 １　０３８　 ２　 ３
ＢｒＩＡＡ３６ Ｂｒａ０２４４０６ Ａ０６　 １５５８２４９９－１５５８３６４９　 ７０２　 １　１５１　 ４　 ５
ＢｒＩＡＡ３７ Ｂｒａ００３４８４ Ａ０７　 １３４３８６５２－１３４３９６５６　 ５１９　 １　００５　 ２　 ３
ＢｒＩＡＡ３８ Ｂｒａ０１２１９０ Ａ０７　 ９４０２３２８－９４０５９８６　 ２　６０４　 ３　６５９　 １１　 １２
ＢｒＩＡＡ３９ Ｂｒａ０３５１８５ Ａ０７　 ２２４９６３４５－２２４９７２４８　 ５６７　 ９０４　 ３　 ４
ＢｒＩＡＡ４０ Ｂｒａ０１０３３８ Ａ０８　 １３９６００１５－１３９６０８３７　 ３６０　 ８２３　 ２　 ３
ＢｒＩＡＡ４１ Ｂｒａ０１４３０３ Ａ０８　 １８１６３９１－１８１７７９９　 ８１３　 １　４０９　 ４　 ５
ＢｒＩＡＡ４２ Ｂｒａ０１６４９２ Ａ０８　 １８７０５４８８－１８７０８８７２　 ２　５１１　 ３　３８５　 １１　 １２
ＢｒＩＡＡ４３ Ｂｒａ０３０５６０ Ａ０８　 ２１３１４７９２－２１３１６３６８　 ６９０　 １　５７７　 ４　 ５
ＢｒＩＡＡ４４ Ｂｒａ０３９７３２ Ａ０８　 ６３１９０３８－６３１９６３６　 ５１６　 ５９９　 １　 ２
ＢｒＩＡＡ４５ Ｂｒａ０３９８５５ Ａ０８　 ６２７９１７７－６２８１０５９　 ７０２　 １　８８３　 ４　 ５
ＢｒＩＡＡ４６ Ｂｒａ００７６６１ Ａ０９　 ３０３１１３６８－３０３１２２９７　 ５３４　 ９３０　 ２　 ３
ＢｒＩＡＡ４７ Ｂｒａ０１７３６２ Ａ０９　 １４６１４１２４－１４６１７１１５　 １　６２３　 ２　９９２　 １２　 １３
ＢｒＩＡＡ４８ Ｂｒａ０２６７５５ Ａ０９　 ３３５５８６３８－３３５５９２９２　 ４７１　 ６５５　 ２　 ３
ＢｒＩＡＡ４９ Ｂｒａ０２７５０４ Ａ０９　 １３７７６０９４－１３７７６８４８　 ５７６　 ７５５　 ２　 ３
ＢｒＩＡＡ５０ Ｂｒａ０３２５０３ Ａ０９　 ３６３４５４３１－３６３４７７９０　 ９３３　 ２　３６０　 ６　 ７
ＢｒＩＡＡ５１ Ｂｒａ０３２５２０ Ａ０９　 ３６４２０４５３－３６４２２３６５　 ６８４　 １　９１３　 ４　 ５
ＢｒＩＡＡ５２ Ｂｒａ０３２５２１ Ａ０９　 ３６４３０４１５－３６４３１１４８　 ５４３　 ７３４　 ２　 ３
ＢｒＩＡＡ５３ Ｂｒａ０３５９１０ Ａ０９　 ２９４７７４６－２９５２２６４　 ２　６６７　 ４　５１９　 １５　 １６
ＢｒＩＡＡ５４ Ｂｒａ０３６５５７ Ａ０９　 １７６５６６２－１７６６７８９　 ５２８　 １　１２８　 ３　 ４
ＢｒＩＡＡ５５ Ｂｒａ０３７８２４ Ａ０９　 ３７８３００１－３７８３９０９　 ５８８　 ９０９　 ４　 ５
ＢｒＩＡＡ５６ Ｂｒａ０１５２８９ Ａ１０　 ２６８３４１３－２６８４６３１　 ８１６　 １　２１９　 ３　 ４
ＢｒＩＡＡ５７ Ｂｒａ０１５２９７ Ａ１０　 ２６０９９４１－２６１０６６３　 ５６１　 ７２３　 ２　 ３
ＢｒＩＡＡ５８ Ｂｒａ０１５２９８ Ａ１０　 ２５９８４３８－２５９９８２８　 ６７５　 １　３９１　 ４　 ５
ＢｒＩＡＡ５９ Ｂｒａ０１５３２６ Ａ１０　 ２４６３８６１－２４６５０２１　 ７０８　 １　１６１　 ４　 ５
１１１
·生物技术· 北方园艺２０１２（１４）：１０９～１１３
　　表２　　　　白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因多态性分析
　　Ｔａｂｌｅ　２　　Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｂ．ｒａｐａ　Ａｕｘ／ＩＡＡｇｅｎｅｓ
分析指标
Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｉｎｄｅｘ
启动子
Ｐｒｏｍｏｔｅｒ
ｒｅｇｉｏｎ
５ＵＴＲ
５ＵＴＲ
ｒｅｇｉｏｎ
ＣＤＳ
ＣＤＳ
ｒｅｇｉｏｎ
３ＵＴＲ
３ＵＴＲ
ｒｅｇｉｏｎ
基因组
Ｇｅｎｏｍｅ
ｒｅｇｉｏｎ
平均插入缺失事件 １．５６８　 ２．１７１　 ４．３８５　 １．７６１　 １．５００
平均插入缺失长度 １．５５０　 ２．３２２　 ２．８８６　 １．２６０　 １．４４４
单倍型插入缺失个数 ２５　 ２４　 １０　 ３１　 ５
单倍型插入缺失差异 ０．６７２　 ０．７２４　 ０．５５５　 ０．９０１　 ０．２７９
插入缺失多样性ｋ（ｉ） １．９８５　 １．９１９　 １．７５１　 ３．０１８　 ０．２９６
位点插入缺失多样性ｐｉ（ｉ）０．０１１８９　 ０．０１４８８　 ０．０１３２７　 ０．０２２８６　０．０１９７２
序列插入缺失多样性θ ７．９６３　 ７．５３３　 ２．７９８　 ９．９００　 ０．８６１
多态性位点个数 １１７　 ７２　 ８４　 ７２　 １０
突变总数 ３５１　 ２１６　 １９９　 ２１６　 ３０
核苷酸差异平均数 ８０．１７５　 ４９．８９１　 ３７．７９１　 ４９．１４５　 ６．７８８
核苷酸多样性π ０．６８５２６　 ０．６９２９３　 ０．４３９４３　 ０．６８２５７　０．６７８７８
Ｔａｊｉｍａ’ｓ　Ｄ检验 ２．４８４１７　 ２．４５４９３　 ０．４１６５６　 ２．３３５９５　１．４３８０７
显著统计 Ｐ＜０．０１　 Ｐ＜０．０１　 Ｐ＞０．１　 Ｐ＜０．０１　 Ｐ＞０．１
　　注：Ｐ＞０．１不显著。
表３　白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因在不同组织器官中的表达
　　Ｔａｂｌｅ　３　Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　Ｂ．ｒａｐａ　Ａｕｘ／ＩＡＡｇｅｎｅｓ　ｉｎ
ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ　ｏｒｇａｎ
序列号
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ
ｎｕｍｂｅｒ
愈伤
组织
Ｃａｌｕｓ
叶
Ｌｅａｆ
花
Ｆｌｏｒａｌ
根
Ｒｏｏｔ
苗
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ
长角
果和
胚珠
Ｓｉｌｉｑｕｅ
蜜腺
Ｍａｔｕｒｅｄ
ｌａｔｅｒａｌ
ｎｅｃｔａｒｙ
组成性
表达
Ｗｈｏｌｔ
ｐｌａｎｔ
ＥＳＴ总数
Ｔｏｔａｌ
ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ　ＥＳＴ
Ｂｒａ００１６３４ ＋ ＋ ＋ ＋ １３
Ｂｒａ００１９００ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ １３
Ｂｒａ００４５３０ ＋ １
Ｂｒａ００５５０８ ＋ ＋ ＋ ４
Ｂｒａ００９８６７ ＋ １
Ｂｒａ０１００４８ ＋ ＋ ＋ ＋ １４
Ｂｒａ０１０３３８ ＋ ２
Ｂｒａ０１１０８２ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ９
Ｂｒａ０１２１９０ ＋ ＋ ＋ ６
Ｂｒａ０１３７４８ ＋ ２
Ｂｒａ０１４３０３ ＋ ＋ ４
Ｂｒａ０１４４１９ ＋ １
Ｂｒａ０１５２８９ ＋ ＋ ６
Ｂｒａ０１５２９８ ＋ ３
Ｂｒａ０１５３２６ ＋ １
Ｂｒａ０１８９３８ ＋ ＋ ２
Ｂｒａ０１８９９３ ＋ １
Ｂｒａ０１９２５５ ＋ ＋ ＋ ＋ ８
Ｂｒａ０２１１１７ ＋ １
Ｂｒａ０２１１８４ ＋ ＋ ２
Ｂｒａ０２２１６４ ＋ ＋ ＋ ８
Ｂｒａ０２２９３４ ＋ ＋ ６
Ｂｒａ０２３７７１ ＋ １
Ｂｒａ０２４１８７ ＋ ＋ ＋ ＋ １３
Ｂｒａ０２４４０６ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ４７
Ｂｒａ０２６７５５ ＋ １
Ｂｒａ０２７２３２ ＋ ＋ ＋ ４
Ｂｒａ０２７５０４ ＋ ＋ ５
Ｂｒａ０３０２１９ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ２３
Ｂｒａ０３０５６０ ＋ １
Ｂｒａ０３１８５０ ＋ ＋ ２
Ｂｒａ０３２５０３ ＋ １
Ｂｒａ０３２５２０ ＋ ＋ ＋ ４
Ｂｒａ０３２５２１ ＋ １
Ｂｒａ０３３８８６ ＋ ＋ ２
Ｂｒａ０３３８９０ ＋ ＋ ５
Ｂｒａ０３５１８５ ＋ １
Ｂｒａ０３５９１０ ＋ ＋ ７
Ｂｒａ０３６５５７ ＋ １
Ｂｒａ０３７８２４ ＋ ３
Ｂｒａ０３９８５５ ＋ １
Ｂｒａ０４０１２２ ＋ ＋ ２
３　讨论与结论
在植物和其它真核生物进化过程中，基因重复
（Ｇｅｎｅ　ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ）是普遍存在的生物学现象，是基因组
和遗传系统多样化的重要推动力量，在生物进化过程中
发挥着极其重要的作用［１３］。基因重复是指在同一个基
因组内存在２个或者２个以上拷贝的同源基因序列，基
因重复一般有以下几种来源方式：基因组内的不等交
换、反转录插入、大规模的染色体片段重复和全基因组
重复［１４］。通过对检索到的５９条白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因序
列的基因结构分析和保守基序分析以及系统发生分析，
发现其进化程度相当明显，各基因间ＣＤＳ区序列长度相
差较大，内含子和外显子个数差异明显。启动子、
５ＵＴＲ、３ＵＴＲ多态性显著，而ＣＤＳ及基因组序列多态性
不显著，启动子区、５ＵＴＲ、ＣＤＳ、３ＵＴＲ及基因组序列的
Ｔａｊｉｍａ’ｓ　Ｄ值均大于零，说明白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因不遵
循中性进化模型［１５］。对白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因家族多态
性的研究将促进人们深入了解重复基因的进化动力学
机制。ｍｏｔｉｆ１、ｍｏｔｉｆ２、ｍｏｔｉｆ４基序相对保守，而ｍｏｔｉｆ３进
化最为明显，这可能意味着在白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因中
ｍｏｔｉｆ１、ｍｏｔｉｆ２、ｍｏｔｉｆ４基序是Ａｕｘ／ＩＡＡ蛋白执行功
能所最必不可少的区域。有研究表明，白菜基因组在
１　３００～１　７００万年前便发生分化，白菜基因组存在３个
类似但基因密度明显不同的亚家族，其中１个亚家族的
基因组密度显著高于另外２个亚家族，研究人员推测白
菜基因组在进化过程中经历了２次全基因组加倍事件
与２次基因丢失的过程，白菜在基因组发生加倍之后，
与器官形态变异有关的生长素相关基因发生了显著的
扩增［８］。这与该研究构建系统进化树所得的结果是一
致的。此外，该研究初步证实白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因家族
成员间的表达模式存在较大差异，预示着这些基因的功
能可能已经发生了分化，结合该试验对白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ
基因家族多态性研究的结果，推测可能因为Ａｕｘ／ＩＡＡ
基因非编码区域的基因分化，从而导致白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ
基因的表达产生差异。
要想进一步了解白菜Ａｕｘ／ＩＡＡ基因家族中的各个
基因在生长素信号中的功能和作用，还需要采用多种方
法包括分子遗传分析等对其进行研究。迄今为止，人们
对生长素的信号传导机制尚不甚清楚，生长素和其它信
号通路之间的作用增强了生长素信号传导研究的复杂
性。在基因组水平上，将涉及把生长素应答的基因分离
开来并逐一研究，可能为生长素信号通路的研究提供参
考。现研究结果将为生长素复杂的信号传导的研究奠
定基础。
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ＺＨＥＮＧ　Ｘｉａｏ－ｍｉｎ，ＺＨＡＯ　Ｊｉｎｇ－ｈｕｉ，ＬＩ　Ｒｏｎｇ－ｃｈｏｎｇ，ＷＡＮＧ　Ｒｕｉ－ｘｕｅ，ＺＨＡＮＧ　Ｔａｏ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４０００４７）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｕｘ／ＩＡＡｇｅｎｅ　ｆａｍｉｌｙ　ｉｓ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｇｅｎｅ　ｆａｍｉｌｉｅｓ　ｗｈｉｃｈ　ａｒｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ　ｐｒｉｍａｒｉｌｙ　ｔｏ　ａｕｘｉｎ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｉｓｏｌａｔｉｏｎ
ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｒａｐａ　Ａｕｘ／ＩＡＡｇｅｎｅｓ　ｉｎ　ｗｈｏｌｅ－ｇｅｎｏｍｅ　ｓｃａｌｅ　ｗｅｒｅ　ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ａ　ｔｏｔａｌ
ｏｆ　５９　Ａｕｘ／ＩＡＡｇｅｎｅｓ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｒａｐａｗｅｒｅ　ｉｄｅｎｔｉｅｄ　ｆｒｏｍ　ＢＲＡＤ．Ａｕｘ／ＩＡＡｇｅｎｅｓ　ｗｅｒｅ　ｕｎｅｑｕａｌｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｉｎ　ａｌ　ｔｈｅ
Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｒａｐａｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ．Ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ａｌｉｇｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｍｏｔｉｆ　ｄｉｓｐｌａｙ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　４０　Ａｕｘ／ＩＡＡｇｅｎｅｓ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｒａｐａｓｈａｒｅ
ａｌ　ｔｈｅ　ｆｏｕｒ　ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ　ｄｏｍａｉｎｓ，ａｎｄ　ｏｔｈｅｒｓ　ｈａｄ　ｅｖｏｌｕｔｅｄ　ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｙ．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　Ａｕｘ／ＩＡＡｆａｍｉｌｙ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ
ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　ｓｅｖｅｎ　ｓｕｂｆａｍｉｌｉｅｓ．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐａｔｅｒｎｓ　ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ａｕｘ／ＩＡＡｇｅｎｅｓ′ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐａｔｅｒｎｓ　ｗｅｒｅ　ｍｕｃｈ
ｄｉｆｅｒｅｎｔ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｗｉｌ　ｂｅ　ｈｅｌｐｆｕｌ　ｔｏ　ｔｈｅ　ａｕｘｉｎ　ｓｉｇｎａｌ　ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ　ｃａｓｃａｄｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｂｒａｓｓｃｉａ　ｒａｐａ；Ａｕｘｉｎ；Ａｕｘ／ＩＡＡｇｅｎｅ　ｆａｍｉｌｙ；ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃ　ａｎａｌｙ

ｓｉｓ
大棚西红柿的灌水技巧
１．必须按不同生育期特点进行浇水　一般情况下，西红柿边定植边浇水，浇定植水后３～５ｄ再浇１次缓苗水，一
直到第１穗果坐住如蛋黄大小时再浇１次。结果前期定植较小，叶面蒸腾量小，果数也少，通风量也小，一般７～１０ｄ
浇１次水（水量要小）。以后随着植株的生长发育，着果数增多，通风量加大，蒸腾量增大，应缩短浇水间隔天数和增加
浇水量，保持土壤见干见湿（以湿为主），一般可５～７ｄ浇１水，采收期应保持土壤湿润，以提高单果重。
２．根据茬次特点进行浇水　冬暖型大棚栽培的越冬西红柿，定植期一般在１０月底，此时除浇足定植水和及时进
行中耕保墒外，一般至第１穗果坐住可不用再浇水，浇坐果水后可加盖地膜保温保湿，如需要再进行膜下浇小水，以
免降低地温。天气转暖后加大浇水量以满足果实生长发育。早春栽培的大棚西红柿，坐果后应及时浇水，以满足其
对水分的需求。
３．根据长势浇水　植株深绿，叶片有光泽、绿而平、心叶舒展，是水分均匀适宜的表现。如心叶皱缩不展、叶色浓
绿，晴天有轻度叶片下垂的为缺水表现，要及时补给水分。如心叶过度展开，叶大而薄，叶面吐水过多，是水分过多的
表现，应控水防徒长。
４．大棚内一天的浇水时间　生育期应选晴天上午浇水，浇水后要通风、排湿，不宜在下午、傍晚或阴雨天浇水，否
则易造成棚内湿度过大，引发霜霉病等病害；中午也不宜浇水，以免高温浇水影响根系生理机能；中后期天气炎热，大
棚可昼夜进行大通风。
５．采果期浇水　西红柿在采收前应进行浇水，这样可提高果实的商品价值。
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