全 文 ：微体古生物学报　2005 年 3 月;22(1):78 - 86
Acta M icropalaeontolo gica Sinica 22(1):78 - 86;March , 2005
珍珠菜属植物的花粉形态及其系统进化学意义*
邵剑文1 , 2) 　张小平**1 , 2 , 3)
1)安徽师范大学生命科学学院 ,芜湖 241000
2)安徽省重要生物资源保护与利用研究重点实验室 ,芜湖 241000
3)中国科学院现代古生物学和地层学国家重点开放实验室 ,南京 210008
提要　利用光学显微镜 、扫描电镜和透射电镜对 20 种珍珠菜属植物的花粉形态结构进行了详细研究。根据花粉
的大小 、形状 、表面纹饰和外壁构造等特征可划分为四大类型 , 即细梗香草型 、白花过路黄型 、过路黄型和黑腺珍珠
菜型。对它们可能的进化水平进行了分析 ,并结合形态学 、细胞学等资料进一步探讨了珍珠菜属各亚属间的系统
演化关系。
关键词　报春花科　珍珠菜属　花粉形态　系统演化
*基金项目:安徽省自然科学基金 (98242017),中国科学院现代古生物学和地层学国家重点实验室项目(0331133),安徽省重要生物资源
保护与利用研究重点实验室基金和安徽师范大学青年基金项目(2003 xqn149)。
**通讯作者:Email:pinghengxu@sina. com. cn
收稿日期　2004-02-22
　　珍珠菜属(Lysimachica)是报春花科(Primu-
laceae)中的第二大属 ,也是最原始的一个属。在地
理分布上 ,它是一个典型的特有成份很高的世界广
布属 ,除西伯利亚和加拿大北部 ,阿拉斯加 、格陵兰
以及新西兰外 ,世界各大陆均有它的代表。我国西
南地区不仅是本属植物的现代分布中心和多样化中
心 ,也可能即为本属的起源中心(陈封怀 、胡启明 ,
1979)。象珍珠菜属这样一个大属 ,其分布几乎与科
相重叠 ,属的界定和属下分类系统的划分显得尤为
重要 。我国珍珠菜属植物种类异常丰富 ,共有 122
种 , 占全属总数的 3 /5 以上 ,其中特有种即占 101
种。因此对我国珍珠菜属植物的深入研究 、对探讨
整个珍珠菜属系统发育关系有着重要的意义 。然而
有关珍珠菜属植物的花粉前人虽做过一些工作
(Huynh , 1970 , 1971;Huang , 1972;Nowicke &
S kva rla , 1977;Bennell & Hu , 1983;王伏雄等 ,
1995;任秀芳等 ,1994),但这些研究绝大多数仅仅停
留在对花粉形态描述的水平上 ,并未结合其它系统
学资料对其可能的系统演化趋势进行探讨。本文综
合利用光镜 、扫描电镜和透射电镜对部分珍珠菜属
植物的花粉形态进行了深入细致的观察 ,以期为本
属的系统学研究提供更详细的孢粉学资料 ,并为第
四纪孢粉的鉴定与研究提供参考 ,同时结合形态学 、
细胞学等资料探讨了部分亚属间的可能的系统演化
关系 ,也为探讨古植被演替提供系统演化的依据 。
1　材料和方法
本实验中的花粉材料主要取自安徽师范大学生
命科学学院植物标本馆 ,少量采自野外(表 1),凭证
标本均藏于安徽师范大学植物标本馆(ANUB)。
光镜花粉样品:花粉材料用 Erdtman(1960)的
醋酸酐法处理后 ,用玻棒取出少量花粉放在置有一
小块甘油胶的载玻片上 ,稍加热使其溶化 ,在其周围
涂上少许石腊 ,然后将盖玻片在酒精灯上稍烤热并
迅速盖上 ,待凝固后即成永久装片 。在 OLMPUS
显微镜下观察 、测量 、拍照 ,每种花粉测量 20粒 ,取
其平均值 ,最大值和最小值 ,以示变化幅度 。
扫描电镜花粉样品:用吸管吸取少量醋酸酐法
处理后的花粉滴在贴有金属箔纸的样品台上 ,少量
花粉经冷冻切片机切碎后滴在同一标号的样品台
上 ,自然晾干后送入 SC7640真空镀膜机中 15 KV ,
15 mA 条件下喷金 ,在 JSM-6300 型扫描电镜下观
察 、拍照并记录。
透射电镜花粉样品:从腊叶标本上取一朵花 ,
95%和 100%乙醇分别浸泡一天 ,然后用环氧树脂
Epon812对样品进行包埋 。包埋前按 100%乙醇∶
包埋剂=3∶1 , 1∶1 , 1∶3 的比例分别浸透 。浸透
后再用纯树脂进行包埋 ,然后将包埋块放入 60℃恒
温箱中聚合 48 小时 ,取出即得制备好的样品包埋
块 。用 Ultracut-E 型超薄切片机切片。切片可用
醋酸双氧铀及柠檬酸铅进行双重染色 ,待样品干燥
后用 JEM-100SX透射电镜观察并拍照 。
表 1　材料来源
Table 1　The source of materials investigated
种　名 Species 地　点 Localit y 凭证标本 Voucher
细梗香草 L. ca pi l lip es Hemsl. Tongling (铜陵) B. Q. Zh ao(赵必全)850235
白花过路黄 L. h uit sunae Chien Huangshan(黄山) X. P. Zhang(张小平)641456
长梗排草 L. longipes H em sl. Huangshan (黄山) Unknow(不详)831696
轮叶过路黄 L. k lat tiana H ance Tongling (铜陵) Unknow(不详)85064
疏节过路黄 L. r emota Peti tm. Anhui (安徽) Unknow(不详)0126
疏头过路黄 L. pseuao-henryi Pamp. Qimen (祁门) X. H. Guo(郭新弧)8400282
临时救 L. cong est i f lora H em sl. Qimen (祁门) J. W . Shao(邵剑文)0203004
点腺过路黄 L. hemsleyana M axim . S hexian (歙县) X. P. Zhang(张小平)0277
过路黄 L. chr ist inae H ance Qimen (祁门) J. W . Shao(邵剑文)05068
巴东过路黄 L. patungensis Hand.-Mazz. Xiuning (休宁) D. Y. Liu(刘登义)0500
光叶巴东过路黄 L. patungen sis f. g labri fol ia C. M . H u Guichi (贵池) Unknow(不详)850175
金爪儿 L. gramm ica Hance Tongling (铜陵) B. Q. Zh ao(赵必全)199
矮桃 L. clethroides Duby. S hexian (歙县) X. P. Zhang(张小平)0324
虎尾草 L. bary stach ys Bun ge Xiaoxian (肖县) S. Qiang(强胜)8504014
红根草 L. f ortunei Maxim. Xiuning (休宁) T .C hen(陈涛)8780004
天目珍珠菜 L. t ienmushanensis Migo Huangshan (黄山) J. Z. Shao(邵建章)810085
大叶珍珠菜 L. st igmatosa Chen et C. M . Hu. Anhui(安徽) Unknow(不详)920163
狭叶珍珠菜 L. pentapeta la Bunge. Jinzh ai (金寨) Jinzhai Ex ped.(金寨普查队)60799
遂瓣珍珠菜 L. g landu li f lora Hanelt Jinzh ai (金寨) X. S . Shen(沈显生)0473
黑腺珍珠菜 L. heterogenea Klat t Jinzh ai (金寨) X. S . Shen(沈显生)0820
2　观察结果
本属植物的花粉粒为球形 、近球形或长球形 ,大
小为(8. 5—30. 9) ×(6. 8—30. 1) μm , P /E =
0. 97 —1. 58 ,赤道面观为椭圆形 、近圆形或圆形 ,极
面观为三裂圆形 、钝圆形或钝三角形。花粉粒均为
三孔沟 ,外沟多数两端渐尖 ,长达极区 ,少数沟为带
状 ,沟膜明显或因深陷而不可见;内孔横长 、明显 ,两
端渐尖(图版 Ⅱ ,图 Q)或分叉呈“H”形(图版Ⅱ ,图
O),少数首尾相连形成环带(图版 Ⅱ ,图 K)。外壁
厚 0. 8—1. 5 μm ,外层(Sex ine)是内层(Nexine)的
1—2倍 。外壁纹饰变化较大 ,疣状或近光滑微穴以
至粗网状纹饰。属内花粉差异主要表现在大小 、外
壁构造和外壁纹饰上 ,详见表 2。
根据花粉粒的大小 、形状 ,特别是外壁特征如壁
厚 、柱状层是否发达及纹饰类型 ,可以将本属观察过
的 20种植物的花粉划分为四大类型 ,即细梗香草型
(Capil lipes-ty pe)、黑腺珍珠菜型 (He terogenea-
type)、白花过路黄型(Huitsunae-type)和过路黄型
(Christinae-ty pe)。分述如下:
细梗香草型(Capillipes-type)　花粉粒为长球
形 ,大小为(8. 5—10. 6)10. 0×(6. 8—9. 3)8. 5 μm ,
P /E=1. 10—1. 20。赤道面观为椭圆形 ,极面观为
三裂圆形。三孔沟 ,外沟带状 ,较短 ,沟膜明显;内孔
横长 ,两端渐尖。外壁厚约 0. 8 μm ,外层与内层近
79　1期 邵剑文等:珍珠菜属植物的花粉形态及其系统进化学意义
等厚 ,柱状层不明显或无(图版 Ⅰ ,图 C , D)。表面
为疣状-微穴纹饰(图版 Ⅰ ,图 A , B)。仅细梗香草
L. capil l ipes属于这种类型。
黑腺珍珠菜型(Heterogenea-type)　花粉粒为
长球形或近球形 , 大小为(17. 6—30. 4)26. 0 ×
(14. 2—25. 1)20. 3 μm , P /E=1. 12—1. 65。赤道面
观为椭圆形 ,极面观为三裂圆形或钝三角形。三孔
沟 ,外沟带状或两端渐尖 ,沟膜明显(图版 Ⅰ ,图 S ,
T)或因深陷而不可见(图版Ⅰ ,图 N , U);内沟横长 ,
两端渐尖或分叉呈“H”形 ,部分孔缘加厚明显(图版
Ⅰ ,图 K)。外壁厚约1. 0 μm , 外层与内层近等厚或
稍厚于内层 ,柱状层不发达 ,仅为一些细小颗粒组成
(图版 Ⅰ ,图 I , J)。表面纹饰近光滑具微穴(图版 Ⅰ ,
图 H ,M)或具较大穿孔(图版 Ⅰ ,图 R),或皱缩状具
穿孔(图版 Ⅰ ,图 Q)。矮桃 L. clethroides ,虎尾草
L. bary stachy s , 红根草 L. f ortunei ,天目珍珠菜
L. tienmushanensis ,大叶珍珠菜 L. stigmatosa ,狭
叶珍珠菜 L. pentapetala ,遂瓣珍珠菜 L. glandu-
li f lora ,黑腺珍珠菜 L. heterogenea ,泽珍珠菜 L.
parv i f olia属于这种类型。
白花过路黄型(Huitsunae-type)　花粉粒为长
球形 ,大小为(25. 3—28. 6) 27. 7×(19. 3—22. 6)
20. 4 μm , P /E=1. 30—1. 40。赤道面观为椭圆形 ,
极面观为钝三角形。三孔沟 ,外沟长达极区 ,深陷 ,
沟膜不可见;内孔横长 , 两端渐尖。外壁厚约 1. 2
μm ,外层稍厚于内层(约 1. 2倍),柱状层不甚发达 ,
为一些较大颗粒构成(图版 Ⅰ ,图 X , Y)。表面为条
纹状-微穴纹饰(图版Ⅰ ,图W)。这一类型仅有白花
过路黄 L. huitsunae一种 。
过路黄型(Christinae-type)　花粉粒为球形或
近球形 ,大小为(18. 5—30. 9)28. 0×(18. 3—30. 1)
26. 6 μm ,P /E=0. 97—1. 09 。赤道面观为圆形 ,极
面观为三裂圆形 。三孔沟 ,外沟长 ,两端渐尖 ,沟膜
明显 ,少数内陷不可见;内沟横长 ,两端渐尖(图版
Ⅱ ,图 Q),少数末端分叉呈“H”形(图版 Ⅱ ,图 O)或
首尾相连形成环带状(图版Ⅱ ,图 K)。外壁厚1. 0—
1. 5 μm ,外层是内层的近 2倍 ,柱状层发达 ,使外壁
呈近等厚的三层(图版Ⅱ ,图 F ,G)。表面纹饰粗网
状(图版Ⅱ ,图 C),少数为细网状(图版Ⅱ ,图 J)。疏
节过路黄(L. remota),长梗排草(L. longipes),轮
叶过路黄(L. k latt iana),疏头过路黄(L. pseudo-
henry i),临时救(L. congest i f lora), 点腺过路黄
(L. hemsleyana),过路黄(L. christ inae),巴东过
路黄 (L. patungensis), 光叶巴东过路黄 (L.
patungensis f . glabri folia),金爪儿 L. grammica
属于这种类型。
花粉类型检索表
1. 柱状层不发达 ,呈颗粒状 。
　　2. 花粉粒小 , <12 ×10 μm , 几无柱状层
……………细梗香草型(Capillipes-ty pe)
2. 花粉粒中等 , >18×14 μm ,具颗粒状柱
状层。
　　　　3. 柱状层不发达 ,外壁外层与外壁内
层近等厚 ,表面纹饰近光滑或皱缩 ,
具微穴或具较大穿孔
黑腺珍珠菜型(Hetero genea-type)
………………
3.柱状层较发达 ,外壁外层明显厚于
外壁内层 ,表面为条纹状微穴纹饰
白花过路黄型(Huitsunae-type)
1. 柱状层发育良好 ,呈明显柱状 ,使外壁成近等
厚的三层 过路黄型(Christ inae-type…………… )
3　讨　论
珍珠菜属是报春花科(Primulaceae)中最原始
的一个属(Handel-Mazzett i ,1928;陈封怀等 ,1979 ,
1989),这无疑对探讨报春花科的起源问题具有重要
的意义 。关于报春花科的起源 ,有两种不同的学术
观点:一派观点认为报春花科与紫金牛科(Myr si-
naceae)关系较近 ,因两者在花的构造和植物化学方
面非常相近;另一派则认为报春花科自石竹科
(Caryophyl laceae)演化而来 ,因二者均为草本植物 ,
都具特立中央胎座(陈封怀等 ,1979 , 1989)。从本文
研究的花粉形态来看 ,珍珠菜属的花粉均为三孔沟 ,
长球形 、近长球形 、近球形或球形 ,极面观为三裂圆
形或钝三角形 ,表面光滑至网状纹饰 ,这与紫金牛科
的某些属如桐花属(Aegiceras)、紫金牛属(Asdisia)
的花粉具三孔沟 ,长球形或近球形 ,极面观为三裂圆
形或三角形 ,表面光滑或网状纹饰相似;而与石竹科
花粉多数为球形具散孔 ,无沟;少数具三沟 ,表面均
为粗的颗粒状纹饰(王伏雄等 ,1995)差别较大。因
此孢粉学资料表明报春花科与紫金牛科的亲缘关系
较近 ,而与石竹科的亲缘关系较远。
本文观察过的 20种植物花粉 ,根据花粉粒的大
小 、形状 ,特别是外壁特征如壁厚 、柱状层是否发达
及纹饰类型 ,可划分为四大类型 ,即细梗香草型 、黑
腺珍珠菜型 、白花过路黄型和过路黄型 。细梗香草
型花粉粒小(<12×10 μm), 近长球形 ,外壁几无柱
80 微　体　古　生　物　学　报 22 卷　
表 2　花粉形态特征
Table 2　The characteristics of the pollen
S pecies Shape
Size
Polar diameter
Equatorial
Diameter
P /E
A per tu re
Ectoaperture
M embrane
of aperture
Endoaperture
Characteris tics of exine
Thick-
ness
(μm)
S /N Columellae Ornamentation
Type
L. ca pillipes Subp rolate 8. 5-10. 0-10. 6 6. 8-8. 5-9. 3 1. 18 Short visible S hort , tapering 0. 8 1. 2 Lacking Verrucous-foveolate Ⅰ
L. huitsunae Prolate 25. 3-27. 7-28. 6 19. 3-20. 4-22. 6 1. 31 Band, long invisible S hort , tapering 1. 2 1. 2 Fair ly developed S triate-punctate Ⅲ
L. longipes Spheroidal 18. 5-20. 0-21. 6 18. 3-20. 0-20. 8 1. 00 Long , tapering visible Long , tapering 1. 4 1. 8 Well-developed Reticulate Ⅳ
L. klattiana Spheroidal 24. 3-27. 5-29. 6 23. 6-27. 5-29. 3 1. 00 Long , tapering visible Long , tapering 1. 2 2. 0 Well-developed Reticulate Ⅳ
L. remota* Spheroidal 24. 3-27. 5-29. 2 22. 1-25. 1-26. 3 1. 09 Long , tapering visible Continuous band 1. 5 2. 0 Well-developed Reticulate Ⅳ
L. p seudo-henryi* Spheroidal 26. 3-28. 2-30. 9 26. 9-28. 3-30. 1 1. 00 Long , tapering visible Long , tapering 1. 2 2. 0 Well-developed Reticulate Ⅳ
L. conges ti f lora Spheroidal 23. 6-26. 6-26. 3 24. 5-26. 5-26. 9 1. 00 Long , tapering visible Long , tapering 1. 5 1. 8 Well-developed Reticulate Ⅳ
L. hemsleyana* Spheroidal 22. 7-24. 3-26. 1 23. 1-25. 0-26. 0 0. 97 Long , tapering invisible Continuous band 1. 5 2. 0 Well-developed Reticulate Ⅳ
L. ch ristinae Spheroidal 24. 1-27. 3-28. 5 23. 9-27. 0-28. 5 1. 01 Long , tapering visible Dumbell-shaped 1. 5 2. 0 Well-developed Reticulate Ⅳ
L. p atung ensis Spheroidal 27. 5-29. 3-30. 6 26. 3-29. 3-29. 6 1. 00 Long , tapering visible Long , H-shaped 1. 2 2. 0 Well-developed Reticulate Ⅳ
L. p atung ensis f.
glabr if olia
Spheroidal 27. 3-29. 1-29. 5 26. 1-29. 1-29. 4 1. 00 Long , tapering visible Long , tapering 1. 2 2. 0 Well-developed Reticulate Ⅳ
L. g rammica Spheroidal 23. 3-24. 7-27. 1 23. 1-24. 2-27. 3 1. 02 Long , tapering visible Continuous band 1. 2 2. 0 Well-developed Finely reticulate Ⅳ
L. cleth roides Subp rolate 23. 4-25. 8-26. 9 17. 8-20. 1-22. 6 1. 28 Long , tapering visible Shorting , tapering 1. 2 1. 0 Granular-incipien t Rugulate-punctate Ⅱ
L. barystach ys Prolate 25. 6-27. 3-29. 6 14. 2-16. 5-19. 3 1. 65 Long , tapering invisible Long , tapering 1. 2 1. 0 Granular-incipien t Pislate Ⅱ
L. for tunei S ubshperiodal 20. 5-22. 6-24. 3 17. 8-19. 5-21. 6 1. 12 Band, long invisible Long , tapering 1. 0 1. 0 Granular-incipien t Pislate-pu nctate Ⅱ
L. tienmushanen sis* Subp rolate 17. 6-20. 5-21. 9 16. 1-17. 0-18. 6 1. 20 Band , short visible Long , tapering 1. 0 1. 1 Granular-incipien t Pislate-pu nctate Ⅱ
L. stigmatosa* Prolate 26. 3-28. 1-30. 4 15. 3-17. 8-20. 5 1. 58 Band, long invisible Long , H-shaped 1. 2 1. 0 Granular-incipien t Rugulate-punctate Ⅱ
L. p entapetala Prolate 20. 1-22. 3-24. 5 14. 6-16. 5-18. 5 1. 35 Long , tapering visible Long , tapering 1. 2 1. 0 Granular-incipien t Pislate-pu nctate Ⅱ
L. g land ulif lora* Prolate 19. 8-21. 8-22. 6 14. 3-15. 7-16. 3 1. 45 Band , short invisible Long , tapering 1. 2 1. 2 Granular-incipien t Pislate-pu nctate Ⅱ
L. heterogenea Subp rolate 26. 9-28. 0-29. 6 22. 5-24. 0-25. 1 1. 17 Long , tapering visible Long , tapering 1. 0 1. 0 Granular-incipien t Pis late-feveolate Ⅱ
L. p arvif olia Subp rolate 19. 1-20. 1-22. 3 15. 6-16. 8-17. 3 1. 20 Long , tapering visible Long , tapering 1. 0 1. 0 Granular-incipien t Rugulate-punctate Ⅱ
　　注:P /E:Polar diameter /Equato rial diameter;S /N:Sexine /Nexine;Ⅰ :Capi llipes-type;Ⅱ:Heterogenea-type;Ⅲ:Hui tsunae-ty pe;Ⅳ:
C hrist inae-t ype;*:described for th e fi rst t ime.
状层 ,表面为疣状-微穴纹饰(图版 Ⅰ ,图 A —F);黑
腺珍珠菜型的花粉中等大小 ,长球形或近球形 ,外壁
仅具细颗粒状柱状层 ,表面纹饰为近光滑微穴或皱
缩状具穿孔(图版Ⅱ ,图 G —K);白花过路黄型的花
粉中等大小 ,长球形 ,外壁柱状层为一些较大颗粒组
成 ,表面为条纹状具穿孔纹饰(图版 Ⅰ ,图 V —Y);
过路黄型花粉中等大小 ,球形或近球形 ,外壁具发育
良好的柱状层 ,表面为粗网状纹饰(图版 Ⅱ ,图 A —
G)。已有孢粉资料表明 ,花粉大小的演化趋势为小
型(<15 μm) →中等(20—40 μm)→大型(>40
μm);形状的演化趋势为长球形→近球形→球形;外
壁纹饰的演化趋势为微穴→具穿孔→细网状→粗网
状(Walker , 1974);外壁结构的演化趋势为几无柱
状层→颗粒状柱状层→发育良好的柱状层(Walker
&Skvarla ,1975)。因此细梗香草型是最为原始的
一类 ,而过路黄型是最进化的一类 ,黑腺珍珠菜型比
细梗香草型进化而比过路黄型原始 。它们可能的进
化水平为:细梗香草型<黑腺珍珠菜型<白花过路
黄型<过路黄型 。
这四大类型的划分与以花部构造为主要依据的
属下分类系统(Handel-Mazzet ti , 1928;陈封怀等 ,
1979 ,1989)几乎完全吻合。香草亚属(Subgen Id-
iophy ton)1 种 , 为细梗香草型;黄连花亚属(Sub-
gen. Lysimachia)10种 ,除白花过路黄(L. hui tsu-
nae)为白花过路黄型外 ,其它均为过路黄型;珍珠菜
亚属(Subgen. Pal ladia)9 种 ,均为黑腺珍珠菜型。
因此孢粉学资料支持 Handel-Mazzet ti和陈封怀等
的属下分类处理。但并不支持他们提出的珍珠菜亚
属植物较黄连花亚属进化 ,认为珍珠菜属植物的雄
蕊的演化趋势为雄蕊从花药大 、基着 、直立 ,花丝极
短而宽扁这种原始类型(香草亚属),向花药小 、背
着 ,花丝伸长 ,基部合生成浅环或窄筒的后起类型演
化发展(黄连花亚属),进一步 ,由于下部的环与花冠
基部融合 ,花丝贴生于花冠裂片之上(珍珠菜亚属)
的观点 。因为从孢粉学来看 ,珍珠菜亚属植物(黑腺
珍珠菜型)较黄连花亚属植物(过路黄型)要原始 。
另外 ,从已有的核型资料来看(Tanaka & Hi-
zume ,1980;田先华等 , 1990;杨德奎 , 1995;廖亮等 ,
1996 ,1998;周筱玲等 , 1999),黄连花亚属植物的核
型类型多为 3A 型 ,核型不对称系数均大于 70. 00 ,
核型不对称性明显;而珍珠菜亚属的植物的核型类
型多为2A型 ,核型不对称系数均为60. 00左右 ,核
81　1期 邵剑文等:珍珠菜属植物的花粉形态及其系统进化学意义
图 1　珍珠菜属植物的演化趋势
Fig . 1　The evo lutionary tendency of Lysimachia
花粉类型　A:细梗香草型(Capillipes-type);B:黑腺珍珠菜型(Hetero genea-type);
C:白花过路黄型(Huitsunae-ty pe);D:过路黄型(Christinae-ty pe)
型较为对称。考虑到绝大多数被子植物核型随着进
化的前进 ,对称性会逐渐降低(Levi tzky , 1931a , b;
S tebbins , 1971)。所以核型资料显示珍珠菜亚属较
黄连花亚属原始 ,再加上种皮微形态也一致地表明
了这一层关系(另文发表),因此珍珠菜亚属植物的
进化水平较黄连花亚属植物的进化水平低 ,即珍珠
菜亚属较原始 ,黄连花亚属较进化 。可以进一步推
测珍珠菜属植物雄蕊可能的演化趋势为:雄蕊从花
药大 、基着 、直立 ,花丝极短且基部成极短的环这种
原始类型(香草亚属),向两个方向演化 ,一是向基部
极短的环与花冠筒基部融合 ,花丝伸长 ,花药变小 、
背着这一类型(珍珠菜亚属)演化 ,进一步形成花柱
和雄蕊长短两型花;另一方向是基部极短的环逐渐
伸长成宽环或窄筒 ,花丝伸长 ,花药变小 、中着这一
类型(黄连花亚属)演化。珍珠菜属的亚属间的可能
演化趋势如图 1所示 。
致谢　扫描电镜工作得到了南京地质古生物研
究所唐领余研究员 、茅永强老师的大力支持与帮助 ,
在此致以诚挚的谢意 
参考文献
王伏雄 , 钱南芬 , 张玉龙 , 杨惠秋 , 1995. 中国植物花粉形态. 北
京:科学出版社. 1—461
陈封怀 , 胡启明 , 1989. 中国植物志(59 卷第一分册). 北京:科学
出版社. 325—328
陈封怀 ,胡启明 , 1979. 中国珍珠菜属植物的分布与分类. 植物分类
学报 , 17(4):21—53
任秀芳 , 周守标 , 郭新弧 ,陈媛, 1994. 安徽珍珠菜属 13 种植物花
粉形态的研究. 安徽师范大学学报 , 17(4):62—68
廖　亮 , 徐玲玲 , 田先华 , 1996. 4种珍珠菜属植物染色体研究. 武
汉植物研究 , 14(4):370—372
廖　亮 , 周筱玲 , 1998. 五种珍珠菜的核型研究. 云南植物研究 , 20
(4):413—418
田先华 , 朱必才 , 朱昌其 , 1990. 两种珍珠菜属植物染色体数目及
核型观察. 武汉植物研究所 , 8(4):390—392
杨德奎 , 秦月秋 , 周俊英 , 1995. 狭叶珍珠菜的染色数目及核型. 山
82 微　体　古　生　物　学　报 22 卷　
东科学 , 8(1):53—55
周筱玲 , 廖　亮 , 陈　晔 , 徐玲玲 , 1999. 两种过路黄的核型研究.
广西植物 , 19(3):236—238
BENNELL A P , HU C M , 1983. The p ol len morph ology an d tax o-
nom y of Lysimachia. Notes RBG Edinb , 40:425—458
CHEN Fen ghuai , HU Qiming , 1979. Taxonomic and phytogeo-
graphic s tudies on Chinese species of Ly simach ia. Acta Phyto-
taxonomica Sinica , 17(4):21—53
CHEN Fenghuai , HU Qimin g , 1989. Flora Reipub licae Popularis
Sinicae. Beijing:S cien ce Pres s. 59(1):1—137
ERDTM AN G , 1960. T he acetoly sis method:A revised descrip-
t ion. Sven sk Bot. Tidskr. , 54:561—564
HANDEL-M AZZET TI H , 1928. A revision of th e Chinese species
of Lysimachia. Notes RBG Edinb. , 77:51—122
HUANG T C , 1972. Pollen f lora of Taiw an. Nat. Taiw an Univ.
Bot . Dept. Press:Taiw an.
H UYN H K L , 1970. Le pollen et la systemat ique chez le genre Ly-
simach ia (Primulaceae). Ⅰ :Morph ologie gen erale du pollen et
palyn otaxonomie. Candollea , 25:267—296
HUYN H K L , 1971. Le pollen et la systenat ique chez le genre Ly-
simach ia (Primu laceae) Ⅱ:C on siderat ions generales. Ibid. ,
26:279—295
LEVITZKY G A , 1931a. T he morph ology of chromosomes. Bu ll
Appl Bot Genet. Plant Breed , 27:19—24
LEVITZKY G A , 1931b. Th e karyotype in sy stemat ics. Bul l Appl
Bot Genet. Plant Breed , 27:220—240
LIAO Liang , XU Lingling , TIAN Xianhu a , 1996. S tu dy of chromo-
s om e of fou r species in Lysimachia f rom Chin a. Journal of Wu-
han Botanical Research , 14(4):370—372
LIAO Liang , ZHOU Xiaoling , 1998. S tudy on the k aryotypes of
f ive species in sub gen. Palladia (Lysimachia) f rom Chin a. Acta
Botanica Yunnanica , 20(4):413—418
NOWICKE J W , SKVA RLA J H , 1977. Pollen morphology and th e
relationship of the Plumbaginaceae , Polygonaceae and th e Prim-
ulaceae. Smi thsonian C ont rib. Bot . , 37:1—64
REN Xiufang , ZHOU Shoubiao , G UO Xinhu , CHEN Yuan , 1994.
Studies on the pollen morph ology of 13 species of Lysimachia in
Anhui . J ou rnal of Anhui Normal Universi ty , 17(4):62—68
STEBBINS G L , 1971. Ch romosomal evolu tion in higher plan ts .
London:Arnold.
T ANAKA A , HIZUME M , 1978. Karyomorph ological s tudies on
species di ff erent iation in some species of Lysimachia. La Kro-
mosomo , Ⅱ-11-12:301—312
T ANAKA A , HIZUME M , 1980. Karyomorph ological s tudies on
species di ff erent iation in some species of Lysimachia Ⅱ . Ch ro-
mosomal inter relation ships of J apanese species. La K rom o-
somo , Ⅱ-18-19:515—525
T IAN Xian hua , ZHU Bicai , ZHU Changqi , 1990. An observation
on the chromosome num bers and karyotypes of two species of
Ly simach ia. J ou rnal of Wuh an Botanical Research , 8(4):
390—392
WALKER J W , SKVA RLA J J , 1975. Primi tively colum el laless
pollen:a new concept in the evolut ionary m orphology of an gio-
sperms. Science , 187:445—447
WALKER , J W , 1974. Evolut ion of exine s t ru cture in th e pollen of
primi tive angiosperms. Amer. J . Bot . , 61:891—902
WANG Fuhsiu ng , CHIEN Nanfen , ZHANG Yu long , YANG
H uiqiu , 1995. Pollen Flora of China (second edi tion). Beijing:
Science Press . 325—328
YANG Dekui , QIN Yueqiu , ZHOU Junying , 1995. T he ch rom o-
some number and karyotype of Ly simach ia pentapelata. S han-
dong S cience , 8(1):53—55
ZHOU Xiaoling , LIAO Liang , CHEN Ye , XU Lingling , 1999.
Study on kary otypes of tw o species in Lysimachia (Prim ulace-
ae) f rom China. Guihaia , 19(3):236—238
POLLEN MORPHOLOGYOF LYSIMACHIA AND ITS SYSTEMATIC IMPLICATION
SHAO Jian-wen1 , 2)　ZHANG Xiao-ping1 , 2 , 3)
1) College o f Li fe Science , Anhu i Normal Universi ty ,Wuhu 241000
2) The Key Laboratory o f Conservat ion and Emp loymen t of Bio logical R esources o f Anhui , Wuhu 241000
3) S tate Key Laboratory o f Palaeobio lolgy and S trat ig raphy , CAS , Nan jing210008
　　Key words　Primulaceae , Lysimachica , pollen mo rpholog y , evolution
Abstract　Po llen morpho logy and w all st ructure o f
20 species of Lysimachia were observed by means
of light microscope (LM), scanning elect ron mic-
roscope (SEM) and transi tion elect ron microscope
(T EM). The pollen grains of Lysimachia are tri-
colporate , sphe roidal , subspheroidal , pro late-
spheroidal or pro late , P /E ratios 0. 97—1. 65 ,
small to medium sized. Po llen g rains are elliptic o r
ci rcular in equato ral view , circular o r triangular in
polar view w i th obtuse ang les. They are ecto aper-
ture co lpus , most ly long w ith tapering ends. En-
doaperture-colpus a re lalonga te and sho rt wi th ta-
83　1期 邵剑文等:珍珠菜属植物的花粉形态及其系统进化学意义
pering ends or split ting at ends , characterized by
H-shaped configurat ion. In some species , they
may mee t laterally and produce a continuous equa-
to rial band. Exine varies in thickness f rom 0. 8 μm
to 1. 5μm. Sexine is equal to o r thicker than nex-
ine. Co lumel lae are indistinct o r poo rly developed
wi th only small i rregular g ranules. Ornamentation
is v errucous-foveo late , nearly smooth or cerebroid
wi th scattered puncta , or is reticulate. In this
study 4 po llen types are recognized based on the
characteristics of the size and shape of pollen
grains , especial ly on the w all st ructure and o rna-
mentation of sexine. i. e. Capillipes-type , He tero-
genea-type , Huitsunae-ty pe and Christinae-ty pe.
In addi tion , a key to these pollen types w ere pro-
vided. The se 4 pollen types of Lysimachia have
been arranged in the evolutionary sequence.
Among them the Capi llipes-ty pe has been consid-
ered as the most primit ive po llen type , po ssessing
small pollen g rains w ith verrucous-fo veo late and
imperfo rate lacking columellae. The Christinae-
type has been regarded as a fairly more specialized
type w ith w ell-developed co lumellae and reticulate
o rnamentat ion. Combined w ith available cy tologi-
cal and morphological data , the po ssible relat ion-
ship of the subgenus in Lysimachia was also dis-
cussed.
Explanation of plate
Plate Ⅰ
A —F. L. cap i ll ipes Hems l.
A. Equatorial view , SEM;B. S urface , SEM;C. TEM micro-
graph , show ing the exine ul t ras t ru cture;D. Freez e-f ractu res of
pol len w all s t ru cture showing exin e lacking columellar layer ,
SEM;E. E qu aterial view , LM;F. Polar view , LM.
G —K. L. heterog enea Klatt
G. Equato rial view , SEM;H . Su rface , SEM;I. TEM micro-
graph , show ing the exine ul t ras tru cture;J. Freeze-f ractures of
pol len w all st ructu re , show ing exine wi th g ranular-incipient
C olumellae , SEM;K. E quatorial view , LM.
L , M. L. barystachy s Bunge.
　　L. Equatorial view , SEM ;M. Su rface , SEM .
N ,O. L. fortunei M axim .
N. Equatorial view , SEM ;O. S urface , SEM.
P , Q. L. stigma tosa Chen et C. M . H u.
　　P. Equato rial view , SEM;Q. S urface , SEM.
R. Equatorial view of L. pen tap etala Bunge , SEM .
S . E qu atorial view of L. parvi fo lia F ranch , SEM.
T. Equatorial view of L. cleth roid es Duby. , SEM.
U. E qu atorial view of L. g landu li f lora Hanelt , SEM.
V —Y. L. hui tsunae Chien
V. Equatorial view , SEM;W. Su rface , SEM ;X. Freeze-f rac-
tures of pollen wall st ructure , show ing exine w ith fai rly devel-
oped columellae , SEM;Y. TEM micrograph , showing the ex-
ine ul t rast ructu re.
Plate Ⅱ
A —G. L. chri st inae Hance
A. Equatorial view , SEM;B. Polar view , SEM;C. Su rface ,
SEM ;D. Equatorial , view , LM;E . Polar view , LM;F.
Freeze-f ractures of pollen w all st ructu re , sh ow in g exine wi th
w el l-developed columellae , SEM;G. T EM microg raph , show-
ing th e exine ult rast ructu re.
H . E qu atorial view of L. hemsleyana Maxim. , SEM .
I—K. L. g rammica Hance
I. Equ atorial view , SEM ;J. Su rface , SEM ;K. Freeze-f rac-
ture in longitudinal plane sh ow ing endoaperture-colpus m eeting
laterally , producin g a continuous equatorial band , SEM.
L. Equatorial view of L. long ip es Hemsl. , SEM .
M. Equato rial view of L. remota Pet itm. , SEM.
N , O. L. p atungen sis Hand.-Mazz .
N. Equatorial view , SEM;O. Freeze-f racture in lon gi tu dinal
plane showing endoaperture-colpus lalongate , split ting at ends ,
SEM .
P , Q. L. klatt iana H ance
P. Equatorial view , SEM;Q. Freeze-f racture in lon gi tu dinal
plane showing endoaperture-colpus lalongate , w ith tapering
ends , SEM.
R. Equatorial view of L. p seuao-h enryi Pamp. , SEM.
84 微　体　古　生　物　学　报 22 卷