全 文 ：江西农业大学学报 2014，36(1):109－114 http:/ / xuebao．jxau．edu．cn
Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis E－mail:ndxb7775@ sina．com
不同光照强度下楠木属 3个树种苗木
的形态响应与适应
葛永金1，2，刘跃钧2，高 伟3，徐 必2，高月庭3，倪荣新2
(1．北京林业大学 林学院，北京 100083;2．丽水市林业科学研究院，浙江 丽水 323000;3．中南林业科技大学 林学
院，湖南 长沙 410004)
摘要:设置 100%光照(L100)、50%光照(L50)、20%光照(L20)3种处理，研究不同光照处理对楠木属闽楠、浙江楠
和紫楠 3个树种苗木生长量和生物量积累和分配的影响。通过 2年的试验，结果表明:(1)3 个树种的苗高和
地径在适度遮荫(L50)条件下生长较好。叶宽、单叶平均面积、比叶面积均表现为随着光照强度的增加而减少
的规律，各指标间则存在显著或极显著差异。(2)在不同光照处理下，总生物量趋势较为一致，在适度的遮荫
条件下(L50)，总生物量随着光强升高而增加，但光强再高总生物量反而下降。(3)茎质量比和叶质量比随着
光照强度的增加而逐渐减少，根质量比则随着光照强度增加而增加。苗木质量指数在 50%光照处理下最高，
表现出显著或极显著差异。
关键词:闽楠;楠木属;光照环境;生物量分配;形态响应
中图分类号:S792．24．01 文献标志码:A 文章编号:1000－2286(2014)01－0109－06
Morphological Ｒesponses and Adaptation of Seedlings of Three
Tree Species of Phoebe Nees to Different Light Ｒegimes
GE Yong-jin1，2，LIU Yue-jun2，GAO Wei3，XU Bi2，GAO Yue-ting3，NI Ｒong-xin2
(1．School of Forestry，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China;2．Lishui Academy of Forestry
Sciences，Lishui 323000，China;3． School of Forestry，Central South University of Forestry and Technology，
Changsha 410004，China)
Abstract:The growth，biomass accumulation and allocation of the seedlings of Phoebe bournei，Phoebe
chekiangensis，and Phoebe sheareri belonging to Phoebe Nees in response to different light regimes (100% of
full sunlight，L100;50% of full sunlight，L50;20%of full sunlight L20)were studied．The results of two years’
experiment showed that:(1)All the three species seedlings’height and diameter were the largest under L50 ．
The leaf width，average area，specific leaf area showed an increasing trend with the decrease light intensity，and
there were significant or very significant differences among these indexes．(2)The total biomass showed a con-
sistent trend under different light treatments;under moderate shade conditions (L50) ，the total biomass in-
creased with the increase of light intensity，but decreased when the light intensity was beyond a threshold．(3)
The stem mass ratio and leaf mass ratio decreased with the increase of light intensity，the mass ratio of the root
increased with light intensity．The seedling quality index had the highest value under 50% of light treatment
and the differences were significant or extremely significant．
Key words:Phoebe bournei (hemsl．)Yang;Phoebe;light enviroment;biomass allocation;morphological
response
收稿日期:2013－10－12 修回日期:2013－11－20
基金项目:浙江省重点科技创新团队资助项目(2011Ｒ50027)
作者简介:葛永金(1979—)男，工程师，博士生，主要从事珍贵用材树种研究，E－mail:lsgyj@ zafu．edu．cn。
江 西 农 业 大 学 学 报 第 36卷
光是影响植物形态及生理功能的重要环境因子，对其生长、发育和演化至关重要。光照不足可引起
植物体内养分供应出现障碍，导致叶片黄化或早期死亡，光能过剩则会降低植物光化学效率，导致光抑
制［1－2］。研究树种的光合生理生态特性及生长的适宜生态条件，既能为珍稀植物种质资源的保存及种
质资源的迁地保护提供生理学方面的理论依据，又能应用于林木育苗、林相改造、针叶林阔叶化改造等
林业生产实践［3－4］。
楠木属植物在浙江省分布有闽楠、浙江楠和紫楠等 3 种，作为珍贵观赏用材树种，目前已培育大量
苗木，用于珍贵用材林基地建设、景观绿化、针叶林阔叶化改造、迹地更新造林等。在育苗过程中，涉及
到苗木遮阴程度的问题;在阔叶化改造过程中，涉及到针叶林疏伐程度的问题;在抚育过程中，涉及到周
边遮阴灌木的劈抚问题等。本文通过研究楠木属 3个树种在不同光照强度下的生长性能，为指导育苗、
营造用材林、公益林阔叶化改造等林业生产提供相应的理论基础和技术支持。
1 材料与方法
1．1 试验地概况
试验设置在浙江省丽水市林业科学研究院，丽水位于 119．68°E，28．30°N，属中亚热带山地暖湿季风
气候，历年均温 18．1 ℃，极端最高温 41．5 ℃，极端低温－7．7 ℃，≥10 ℃年积温 5 727 ℃，无霜期 237 d，
年降水量 1 397 mm，丽水试验地海拔 71 m，为沙壤质水稻土，较肥沃。
1．2 试验材料与设计
试验选用楠木属闽楠、浙江楠、紫楠 3 个树种，设置 100%光照(L100)、50%光照(L50)、20%光照
(L20)3种处理，每个处理 3次重复，每个重复 30株，株行距 40 cm×40 cm。苗木于 2010年 4 月播种，采
用无纺布容器育苗，2011年 2月移栽至遮阴大棚，遮阴大棚使用 2针遮阳网搭建，底部留 10 cm，以利于
通风。正常水肥管理 2年后，2013年 4月进行生物量测定。
生长量指标测定:每个处理 3 个重复，每个重复取 10 株，测定苗高、地径、叶面积等形态指标。
苗高和地径分布采用卷尺和游标卡尺测量，叶面积采用叶面积仪测量，计算叶片长、叶片宽、叶片面
积等参数。
生物量测定:每个处理随机选取 15株苗木，将根系清洗干净，分叶片、茎、枝条、根系测定鲜重。在
实验室烘箱内，在 105 ℃下杀青，然后调节烘箱温度 75 ℃，烘干至恒重，测定叶片、茎、枝条、根系干重，
计算比叶面积(总叶面积 /叶生物量)、茎根比(茎生物量 /根生物量)、叶质量比(叶生物量 /总生物量)、
枝质量比(枝生物量 /总生物量)、茎质量比(茎生物量 /总生物量)和根质量比(根生物量 /总生物量)。
苗木质量指数(quality index;QI)计算公式为 QI =苗木总生物量 /［(苗高 /地径)+(茎生物量 /根生物
量) ］。式中高径比的单位为 cm /mm。
2 结果与分析
2．1 不同光照处理下苗木的形态特征
苗高和地径生长量是植物对环境因子响应的外在体现，直接反映植物的生长变化。从表 1 可以看
出，3个树种的苗高在 50%光照处理下，均大于 20%光照强度和全光照处理，其苗高生长量大小为 50%
光照＞20%光照＞全光照。紫楠苗高比 20%光照处理和全光照处理高出 62．20%和 67．33%，呈现极显著
差异。其次是浙江楠，分别为 16．36%和 32．57%，闽楠为 7．89%和 24．87%。地径表现基本与苗高一致，
在遮荫强度为 50%时最大，紫楠地径比遮荫 20%和全光照提高 98．89%和 36．75%，闽楠分别为 10．62%
和 11．84%，浙江楠为 28．06%和 2．83%。
从叶片形态指标来看，对闽楠来说，叶宽、单叶平均面积、比叶面积在 50%光照强度下，均出现最大
值。但各指标间只有数量上的变化，并没有显著差异。对其他 2个树种，叶宽、单叶平均面积、比叶面积
均表现为随着光照强度的增加而减少的规律，各指标间则存在显著或极显著差异(表 1)。
·011·
第 1期 葛永金等:不同光照强度下楠木属 3个树种苗木的形态响应与适应
表 1 不同光照处理下 3个树种幼苗的主要形态特征
Tab．1 Morphological traits in seedlings of three species in different light environments
树种
Tree
species
光照处理
Light
regimes
苗高 / cm
Height
地径 /mm
Diameter
叶长 / cm
Leaf
length
叶宽 / cm
Leaf
width
单叶面积 / cm2
Single
leaf area
比叶面积 /
(cm2·g－1)
Specific
leaf area
闽楠
Phoebe bournei
L20 185．56±22．61bAB 12．29±1．89aA 13．58±0．21aA 2．56±0．06aA 19．82±1．91aA 126．12±20．92aA
L50 205．44±18．93aA 13．60±1．86aA 13．37±0．27aA 2．57±0．07aA 20．00±1．40aA 131．21±16．89aA
L100 164．89±18．29cB 12．16±1．93aA 12．08±0．10bB 2．42±0．11aA 17．13±1．83aA 120．54±8．93aA
紫楠
Phoebe sheareri
L20 96．78±15．33bB 6．90±2．07cB 16．11±0．46aA 6．41±0．24aA 6．55±0．42aA 29．20±1．47aA
L50 158．78±21．20aA 13．72±3．28aA 16．56±0．45aA 6．89±0．13bAB 7．21±0．29bA 24．70±5．30abA
L100 94．89±11．04bB 10．03±3．25bAB 16．08±0．17aA 6．12±0．24bB 6．30±0．16bA 18．67±5．91bA
浙江楠
Phoebe chekiangensis
L20 175．00±11．19bB 11．37±1．34bB 13．65±0．58aA 4．98±0．13aA 42．76±3．51aA 147．30±14．93aA
L50 206．22±23．74aA 14．56±1．95aA 13．62±0．39aA 4．98±0．04aA 42．34±1．99aA 116．63±3．66bB
L100 155．56±5．08cB 14．16±1．99aA 12．26±0．25bB 4．09±0．11bB 31．38±0．48bB 102．20±2．98bB
表 2 不同光照处理下 3个树种幼苗的生物量分配
Tab．2 Biomass allocation of seedlings of three species in different light environments
树种
Tree
species
光照处理
Light
regimes
总生物量 / g
Total
根冠比
Ｒoot to
shoot ratio
叶质量比
Leaf
biomass ratio
枝质量比
Branch
biomass ratio
茎质量比
Stem
biomass ratio
根质量比
Ｒoot biomass
ratio
闽楠 Phoebe bournei
L20 87．78±7．78aA 0．17±0．03 cB 39．84±2．85aA 12．81±1．50bAB 32．58±4．62aA 14．77±2．40cC
L50 109．65±16．27bA 0．26±0．02 a A 36．47±3．71 aA 15．58±1．79aA 27．23±4．87aA 20．73±0．86aA
L100 83．91±4．11aA 0．34±0．04bB 28．91±3．98bA 12．29±0．76bB 24．28±2．39aA 29．53±2．50bB
紫楠 Phoebe sheareri
L20 70．09±2．83bA 0．39±0．03bB 27．25±0．27aAB 11．32±1．20bB 33．30±2．50aA 28．13±1．30bB
L50 99．65±16．27aA 0．36±0．02bB 30．47±3．71aA 15．58±1．79aA 27．23±4．87abA 26．73±0．86bB
L100 74．71±4．07bA 0．50±0．03aA 21．94±1．51bB 10．78±0．81bB 26．35±1．30bA 33．52±1．31aA
浙江楠
Phoebe chekiangensis
L20 91．44±2．38bB 0．18±0．03aA 41．90±3．04aA 12．37±0．64bB 30．26±2．06aA 15．46±2．25cC
L50 137．59±13．69aA 0．25±0．01bB 36．77±0．27bB 16．80±3．88aA 26．72±4．09abAB 19．71±0．84bB
L100 105．12±11．20bB 0．35±0．01cC 35．43±1．34bB 14．96±0．56abAB 23．67±1．89bB 25．94±0．38aA
2．2 不同光照处理下生物量分配
3个树种的各器官生物量如图 1 所示，可以看出，在不同光照处理下，3 个树种各器官生物量均以
50%光照处理为最大，呈现一致性，说明楠木属植物生长初期需要适度遮荫。在不同光照处理下，3 个
树种的总生物量趋势较为一致，在适度的遮荫条件下(＜50%光照)，总生物量随着光强升高先增加后降
低(图 1、表 2)，其中闽楠和浙江楠总生物量在各处理间存在显著差异或极显著差异，闽楠在 50%光照
处理下的总生物量，比 20%光照处理和全光照处理的总生物量，分别高出 24．91%和 30．68%，浙江楠则
为 50．47%和 30．89%。紫楠 50%光照处理下，比 20%光照处理和全光照处理分别高出 42． 17%和
33．38%，总生物量在处理间存在显著差异。
在不同光照处理下，3 个树种的茎质量比和叶质量比随着光照强度的变化，呈现规律性变化，即
随着光照强度的增加而逐渐减少，存在显著或极显著差异。但根质量比则随着光照强度增加而增
加，呈现相反的变化规律。枝质量比则在 50%光照强度下，出现最大值，3 个树种的变化趋势也较为
一致(表 2)。
·111·
江 西 农 业 大 学 学 报 第 36卷
A:闽楠;B:紫楠;C:浙江楠
A:Phoebe bournei;B:Phoebe sheareri;C:Phoebe chekiangensis
图 1 不同光照处理下苗木各部分生物量
Fig．1 The biomass of three species in different light environments
2．3 不同光照处理下苗木质量评价
高径比是苗高与地径之比，过度遮荫及密度过大均会使该数值变大，从而使苗木质量降低。3 个树
种中，高径比均随着遮荫强度的加剧而增强，其中紫楠和浙江楠的高径比与遮荫处理后均呈现极显著差
异(表 3)。3个树种苗木的茎根比且处理间存在显著或极显著差异，紫楠和浙江楠茎根比随着光照强
度的增加，均表现为逐渐降低的趋势，闽楠全光照处理茎根比排序为 20%光照处理＞全光照处理＞50%
光照处理，。3个树种的苗木在 50%光照处理下质量指数最高，表现出显著或极显著差异。其中闽楠比
20%光照处理和全光照处理高出 49．91%和 30．20%，浙江楠为 85．08%和 30．15%，紫楠高达175．50%和
·211·
第 1期 葛永金等:不同光照强度下楠木属 3个树种苗木的形态响应与适应
65．08%，在 3个树种中，紫楠对光照处理的反应最强烈。
表 3 不同光照处理下 3个树种苗木的质量指数
Tab．3 Quality index of seedlings of three species in different light environments
树种
Tree species
光照处理
Light regimes
高径比
Height to diameter ratio
茎根比
Stem to root ratio
质量指数
Quality index
闽楠
Phoebe bournei
L20 15．26±1．66aA 2．28±0．61aA 5．55±0．83bA
L50 15．29±1．95aA 1．02±0．19bB 8．32±2．39aA
L100 13．75±1．85aA 1．51±0．16bAB 6．39±0．48abA
紫楠
Phoebe sheareri
L20 14．69±2．89aA 1．19±0．14aA 3．02±0．35bB
L50 11．87±1．69bAB 1．02±0．19abA 8．32±2．39aA
L100 10．23±3．16bB 0．79±0．06bA 5．04±1．29bAB
浙江楠
Phoebe chekiangensis
L20 15．50±1．27aA 1．99±0．31aA 5．90±0．43cB
L50 14．31±1．92aA 1．36±0．23bB 10．92±1．63aA
L100 11．18±1．63bB 0．91±0．08cB 8．39±1．68bB
3 结论与讨论
3．1 光照对 3个树种植物形态的影响
植物形态上的差异是环境资源的有效供给能力和植物体对资源利用能力的综合表现［5］。在人工
设置不同光照处理的生长环境下，树种苗木形态对光照处理的响应上的差异，反映了树种不同的适应性
和生态对策。在本研究中，3个树种的苗木高度和地径均随着光照强度的降低，呈现先增后减的趋势，
适当遮荫条件有利于这 3个树种的苗高和地径生长，楠木属植物虽是阴性植物，适宜生长在阴湿的地理
环境，苗期对光照条件要求严格，但过度遮荫和强光对苗高和地径生长不利，这与李东林［6］在对浙江楠
的苗木遮荫研究结果一致。
除苗高和地径外，叶片性状同样作为对环境响应和适应的指标之一，能够反映植物对环境资源利用
的生存对策［7］。叶片在遮荫条件下，会通过增大叶长和叶宽，来增加光合作用的叶面积，以增加对光能
的捕获能力［8］。在本研究中，闽楠的叶形态指标在适度光照条件下出现最大值，但并没有显著差异，徐
飞［9］在对麻栎和刺槐研究中，同样认为在适度遮荫的条件下(66%透光率) ，叶面积出现最大值。与闽
楠不同，浙江楠和紫楠则表现为随着光照强度的增加而减少的规律，且存在显著差异或极显著差异。3
个树种叶片形态指标对光照处理的响应差异的原因，还有待进一步研究。
3个树种的比叶面积随着光照的增强呈现逐渐减少的规律，但闽楠在 3 个处理间均只是数量上的
变化，并没有显著差异，而其他 2个树种表现出显著差异或极显著差异。结果表明，比叶面积随着光照
减弱而增加，有助于提高单位叶面积的生物量，增大获取光资源的有效面积，从而提高光能的利用效率，
以适应较弱的光照环境［10］。
3．2 光照对 3个树种生物量分配格局影响
对于植物各构件的生物量分配规律，一般来说，生物量的最优分配方式应该使可获得的光能刚好能
满足其光合的需要［11］，有些植物生物量的积累随着光强的增加而增加［12］，有些植物则需要适度遮荫，
过度遮荫或过度光照均不利其生物量的积累［13］。在本研究中 3个树种苗木，其生物量对光环境的响应
符合后者的规律。李东林［6］在对浙江楠苗木进行遮荫处理时，发现适度遮荫能有效提高苗木的生物
量，并建议苗期应进行适当处理，研究结果与本研究一致。
一般而言，植物在光照条件受限制时，在资源分配时，通常会减少根系生物量，来将资源更多的分配
给同化器官，即将更多的资源分配到地上部分［14］，以提高光捕获能力和生存适合度。在本研究中，3 个
树种苗木的生物量分配格局符合这一规律(表 2) ，具体表现为随着光照强度的增加，其根冠比呈现逐渐
上升的趋势，根生物量比则逐渐下降(显著或极显著差异) ，说明这 3 个树种苗木在弱光环境下，会通过
·311·
江 西 农 业 大 学 学 报 第 36卷
增加叶、枝、茎等地上部分生物量的分配，以获得更多的光照资源。然而在对闽楠 3～5 年生幼树的研究
中，则发现 100%光照处理下闽楠生物量最大，高光有利于闽楠幼树生物量的积累，说明随着苗木的继
续生长，对光照的需求会逐渐增加，其生物量的分配可塑性也随之逐渐降低［15］。
苗木质量指数综合了苗高、地径等主要的形态因子和生物量指标，克服了单个形态因子评价的不
足，能够比较系统地反映苗木质量。3个树种苗木均表现出在 50%光照处理下质量指数最高，但闽楠苗
木在各处理间只存在显著差异，紫楠和浙江楠则存在极显著差异，反映闽楠对光照处理的敏感性不如同
属的其它 2个树种。总的来看，3个树种对遮荫处理的响应，呈现较为一致的规律性变化，但从对光照
处理的敏感性来看，则存在一定的差异，具体的机理尚待进一步的研究。
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