全 文 ：第 33 卷 第 3 期
2012 年 5 月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
Journal of Inner Mongolia Agricultural University
Vol． 33 No． 3
May． 2012
沙埋深度对沙芥属植物种子萌发和出苗的影响
*
李海静， 王 萍* ， 宝音德力格尔， 田鹏飞
(内蒙古农业大学农学院，内蒙古农业大学野生特有蔬菜种质资源与
种质创新省重点实验室，呼和浩特 010019)
摘要: 本文以沙芥属蔬菜沙芥(Pugionium cornutum(L．)Gaerth．)和斧翅沙芥(P． dolabratum Maxim．)为材料，在温
室条件下人工控制 6 个沙埋深度，研究沙芥与斧翅沙芥种子萌发和出苗对沙埋深度的响应。结果表明:沙埋深度显
著影响沙芥和斧翅沙芥的种子的萌发和出苗。沙子表面的种子不能萌发。沙芥与斧翅沙芥在 2cm和 4cm的浅层沙
埋时，种子萌发率、出苗率和出苗速率最高，休眠率和死亡率最低，且沙芥种子的萌发率、出苗率和出苗速率高于斧
翅沙芥种子，而休眠率和死亡率低于斧翅沙芥种子;沙芥种子在沙埋深度超过 8cm、斧翅沙芥种子在沙埋深度超过
4cm后，种子的萌发率和出苗率显著降低，休眠率和死亡率显著上升。总体上，种子平均萌发率、平均出苗率和平均
出苗速率与沙埋深度呈显著负相关，种子平均休眠率和平均死亡率与沙埋深度呈显著正相关，沙芥的耐沙埋能力大
于斧翅沙芥，这种差异也与沙芥种子千粒重大于斧翅沙芥有关。
关键词: 沙芥; 斧翅沙芥; 沙埋深度; 种子萌发; 出苗
中图分类号: S647． 604 文献标识码: A 文章编号:1009 － 3575(2012)03 － 0039 － 06
RESPONSE OF SEED GERMINATION AND
SEEDILING EMERGENCE OF Pugionium Gaerth． TO
DIFFERENT ASND BURIAL DEPTHS
LI Hai － jing， WANG Ping* ， Baoyindeligeer， TIAN Peng － fei
(College of Agronomy，Inner Mongolia Agricultural University，
Key Laboratory of Wild Peculiar Vegetable Germpasm Resource and Germplasm
Enhancement of Inner Mongolia autonomous region，Huhhot 010019，China)
Abstract: Sand burial is a common phenomenon in sand dune ecosystems all over the world． Although many studies concerning the
effects of sand burial on seed germination and seedling emergence have been conducted in many parts of the world，such studies are
rare in Pugionium cornutum(L．)Gaerth． and P． dolabratum Maxim． of Pugionium Gaertn． Experiments were conducted under con-
trolled conditions in greenhouse to study the effects of sand burial on seed germination and seedling emergence of Pugionium cornutum
(L．)Gaerth． and P． dolabratum Maxim． For each species，a set of experiments were conducted under the combination of one of six
depths of sand burial (0cm，2cm，4cm，8cm，12cm，16cm)． The results showed that sand burial depth had significant effects on seed
germination and seedling emergence of Pugionium cornutum(L．)Gaerth． and P． dolabratum Maxim． The highest percentage of germi-
nated seeds，emerged seedlings and emergence rate and the lowest percentage of dominated seed and dead seed occurred at 2 cm and 4
cm burial depth． Few seeds lying on the surface of the sand germinated ，and those that did germinate，could not anchor their roots into
the soil and seedlings did not establish successfully． As burial depth increased from 8 cm to 16 cm(Pugionium cornutum(L．)
Gaerth．)and from 4cm to 16cm(P． dolabratum Maxim．) ，the percentage of seeds that germinated and emerged significantly de-
clined，a higher number of seeds remained dormant，even dead． The average percentage of germinated seeds，emerged seedlings and e-
mergence rate had significant negative correlation with burial depth，the average percentage of dormancy seed and mortality seed showed
significant positive correlation with sand burial depth． Compared P． cornutum to P． dolabratum． from sand buring depth，the tolerance
ability of sand buring of P． cornutum was stronger than that of P． dolabratum，the difference of tolerance ability of sand buring was re-
lated that 1000 － kernel weight of P． cornutum was weighted than that of P． dolabratum
* 收稿日期: 2012 － 03 － 02
基金项目: 国家自然科学基金项目(30960236)
作者简介: 李海静(1987 －) ，女，硕士研究生，主要从事野生蔬菜种质资源与种质创新研究
* 通讯作者: E － mail:wangpingsc@ yahoo． com． cn
Key words: Pugionium cornutum(L．)Gaerth．; P． dolabratum Maxim．; Sand burial depth; Seed germination; Seedling e-
mergence
引言
沙芥属(Puionium Gaertn．)蔬菜植物属于十字
花科(Cruciferae) ，为二年生草本植物，是亚洲中部蒙
古高原沙地的特有属［1］。沙芥(P． cornutum (L．)
Gaertn．)和斧翅沙芥(P． dolabratum Maxim．)是沙芥
属的两个种，且沙芥是沙芥属的模式种。该属植物
是集饲用、药用、保健和防风固沙于一体的沙生蔬
菜，具有重要的经济和生态价值。由于长期以来人
类过度利用开发及其生态环境的破坏［2，3］，导致其在
自然界数量逐年下降，其中 1992 年斧翅沙芥于已被
列入濒危物种［4］，为了促进沙芥属植物自然种群的
恢复，开展人工驯化栽培，研究其种子萌发和幼苗的
生理生态适应性的研究显得十分必要。
课题组在自然生境沙丘雨后播种沙芥时发现，
虽然在沙丘不同部位播种深度基本一致，但由于春
季的风沙沉积种子被沙埋于不同的深度，造成种子
萌发与幼苗出土情况差异较大。一定深度沙埋可以
为种子创造较为合适的环境条件如，温度、水分和氧
气，这可以阻止种子变得干燥。另一方面，过深的沙
埋又会使种子因缺少氧气，光照和较小的温度波动
抑制种子萌发和出土。目前，虽然有一些有关沙芥
属种子萌发特性及其与温度、光照关系的报道［5］，但
是涉及沙芥属蔬菜种子萌发的适宜沙埋深度以及对
沙埋反应的种间差异的研究还未见报道。本实验选
用采自毛乌素沙地的沙芥种子和腾格里沙漠的斧翅
沙芥种子为实验材料，通过研究沙芥属蔬菜种子萌
发、出苗对不同沙埋深度的响应，揭示沙芥属蔬菜种
子萌发和出苗的生理生态适应性，为沙芥属蔬菜濒
危机理的研究奠定理论基础，为沙芥属蔬菜野生植
物资源的人工驯化栽培提供必要的基础数据。
1 材料方法
1． 1 实验材料
实验前分别对 2007 ～ 2009 年采到的沙芥(采自
毛乌素沙地，39°15N，109°10E，海拔 1258m)和斧
翅种子(采自腾格里沙漠，39°5N，105°52E，海拔 1
242m)进行了发芽预实验，结果见表 1。结果显示各
年份各物种萌发率达到 85%以上。种子大小，重量
表现为种间差异大，种内差异小(表 1)。由于 2007
年份的沙芥和斧翅沙芥种子萌发率与其它年限差异
不显著且较饱满，故本实验采用 2007 年份的沙芥和
斧翅沙芥种子进行实验。
表 1 2007 年 － 2009 年沙芥与斧翅沙芥的种子特性
Tab． 1 Seed property of Pugionium Gaertn． during 2007 － 2009
物种
Species
大小
Size /cm
千粒重
1000 － kernelweight /g
萌发率
Germination
percentage /%
2007 年沙芥
2008 年沙芥
2009 年沙芥
2007 年斧翅沙芥
2008 年斧翅沙芥
2009 年斧翅沙芥
0． 90 × 0． 30
0． 87 × 0． 25
0． 80 × 0． 34
0． 77 × 0． 35
0． 65 × 0． 32
0． 82 × 0． 27
61． 15 ± 0． 65
62． 14 ± 1． 23
60． 20 ± 2． 21
32． 16 ± 0． 32
29． 88 ± 0． 65
30． 07 ± 1． 43
93 ± 0． 04
90 ± 0． 09
88 ± 0． 04
90 ± 0． 05
89 ± 0． 07
94 ± 1． 06
1． 2 沙埋深度对种子萌发和幼苗出土的影响
实验于 2010 年和 2011 年 7 月 ～ 9 月在内农大
科技园区温室内进行。选取饱满完整的种子，均匀
地摆放在直径 24 cm、高 20 cm的黑色苗钵中。由于
沙芥属果实有特化的角翅，可以随风落到沙丘不同
位置，随着沙子运动再被埋到不同的深度，据野外观
察最深可达十几厘米，只要雨水充足还可萌发但出
苗率较低，故本实验把沙埋深度设置为 0cm、2cm、
4cm、8cm、12cm、16cm 6 个处理，每处理 4 个重复，每
重复 20 粒种子，来探索沙芥属种子可萌发的适宜沙
埋深度以及对沙埋的适应性。所用的沙子经日光暴
晒，用尼龙网过滤除去杂质。盆底的排水孔垫上纱
布以防止沙子流失。将苗钵随机埋在内蒙古农大科
技园区温室内，每天分别向每个苗钵加入等量的自
来水，以保持沙土湿润。当白天温度超过 30℃时用
遮阳网遮荫沙层表面的出苗以胚芽露出为标准。对
出苗的检测和记录共进行 40d。根据不同的处理将
种子的播种黑色塑料钵内，充分灌溉，直至有水滴从
04 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2012 年
盆底流出为止。以后每天记录出苗情况，对出土幼
苗的总数做详细记录，用当天的幼苗总数减去前 1d
的幼苗总数，即可得到每天幼苗出土的数量，直至 1
周内无苗出土为止实验结束。
实验结束后，用 20 目的土壤筛过滤每个花盆中
的沙子，找出未萌发的种子和萌发但未出苗的种子。
在室温下用 1 %的 TTC 溶液检测未萌发种子的活
力。将种子剖开，放在直径 90mm 的培养皿中，加入
2 mL TTC 溶液，24h 之后，胚呈红色的是活种子，即
沙埋时休眠的种子。
1． 3 数据处理
采用 5 个指标描述种子萌发与幼苗出土状况:
幼苗出土率(以下简称出苗率)、出苗速率、种子萌
发率、休眠率和死亡率。
出苗率，即试验过程中露出沙面的幼苗个数占
试验使用种子个数的百分率。
出苗速率是描述幼苗出土快慢的指标，其计算
公式为:
出苗速率 = ∑100 Gi /n ti
式中，n 代表每个处理中使用的种子个数，Gi 代
表 ti (ti = 0，1，2，3…，∞)天的出苗个数。出苗速
率值越大，表示出苗速率越快。
实验数据为两年实验的统计值，通过 Two － way
ANOVA 检验差异的显著性;如果差异显著，则进行
Duncan多重比较，以比较不同处理之间的差异。采
用线性回归分析不同变量之间的关系例如，种子萌
发率和沙埋深度，出苗率和沙埋深度，种子休眠率和
沙埋深度以及出苗速率和沙埋之间的关系。
2 结果与分析
表 2 物种，沙埋深度和他们的交互对沙芥和斧翅沙芥的种子萌发率，出苗率，休眠率，
死亡率以及出苗速率的 two － way ANOVAs
Table2． Two － way ANOVAs to compare the effects of different species，depths of burial，
and their interaction on seedling emergence，seed germination，seed dormancy，seed mortality，
as well as emergence rate of seedlings of Pugionium cornutum(L．)Gaerth． and P． dolabratum Maxim．
Items A:species B:burial depth A* B
Emergence
Germination
Dormancy
Mortality
Emergence rate
P ＜ 0． 01
P ＜ 0． 01
P ＜ 0． 01P ＜ 0． 01
P ＜ 0． 01
P ＜ 0． 01
P ＜ 0． 01
P ＜ 0． 01
P ＜ 0． 01
P ＜ 0． 01
P ＜ 0． 01
P ＜ 0． 01
P ＜ 0． 01
P ＜ 0． 01
P ＜ 0． 01
2． 1 沙埋深度对沙芥属植物种子萌发率的影响
Two － way ANOVA表明不同种，沙埋深度，种和
沙埋深度的交互作用显著影响沙芥属植物种子的萌
发率 (表 2)。不同沙埋深度处理条件下，种子萌发
率表现出显著差异(p ＜ 0． 01)。无论沙芥还是斧翅
沙芥，沙土表面的种子不能萌发，2cm ～ 8cm 的种子
萌发率最高。沙埋深度超过 8cm 以后，随着沙埋深
度增加，种子萌发率降低。不同种相比，在各个沙埋
深度，沙芥种子萌发率都高于斧翅沙芥。当沙埋深
度加大到 8cm时，沙芥和斧翅沙芥种子萌发率差异
显著。对于每一个种来说，在平均种子萌发率(y)和
沙埋深度(x)之间存在显著的负相关关系(沙芥 P．
cornutum(L．)Gaerth．:y = － 0． 3095x + 28． 657，r2 =
0． 93，p ＜ 0． 05;斧翅沙芥 P． dolabratum Maxim．:y =
－ 0． 2821x + 18． 364，r2 = 0． 9447，p ＜ 0． 05)。
图 1 沙芥和斧翅沙芥种子在不同沙埋深度下的萌发率
Fig． 1 Germination at various burial depth for seeds of
Pugionium cornutum(L．)Gaerth． ． and P． dolabratum Maxim．
注:对于沙埋于不同深度的同物种的种子，根据多重比较，相
同的小写字母表示相互之间没有差异(p ＜ 0． 05)。对于
沙埋深度相同的不同物种的种子，相同的大写字母表示
相互之间没有差异(p ＜ 0． 05)。
14第 3 期 李海静等: 沙埋深度对沙芥属植物种子萌发和出苗的影响
2． 2 沙埋深度对沙芥属植物出苗率的影响
图 2 沙芥和斧翅沙芥种子在不同沙埋深度下的出苗率
Fig． 2 Seedlings emergence at various burial depth for seeds of
Pugionium cornutum(L．)Gaerth． ． and P． dolabratum Maxim．
图注同图 1
Two － way ANOVA表明不同种，沙埋深度，种和
沙埋深度的交互作用显著影响沙芥属植物的出苗率
(表 2)。不同沙埋深度处理条件下，幼苗出土率表
现出显著差异(p ＜ 0． 01)。无论物种，0cm 沙埋下幼
苗都不能出土，在 2cm ～ 8cm 下出苗率较高，4cm 时
达到最高，沙埋深度超过 12cm 以后，出苗率显著下
降。不同物种相比，在各个沙埋深度，沙芥种子出苗
率都显著高于斧翅沙芥。在 4cm ～ 12cm 沙埋深度
下，沙芥和斧翅沙芥种子出苗率差异显著(图 2)。
对于每 1 个种来说，在种子平均出苗率(y)和沙埋深
度(x)之间存在显著的负相关关系(沙芥 P． cornutum
(L．)Gaerth．:y = － 0． 222 9x + 21． 02，r2 = 0． 961 7，p
＜0． 05;斧翅沙芥 P． dolabratum Maxim．:y = － 0． 367
2x + 17． 344，r2 = 0． 900 2，p ＜ 0． 05)。
2． 3 沙埋深度对沙芥属植物出苗速率的影响
Two － way ANOVA表明不同种，沙埋深度，种和
沙埋深度的交互作用显著影响沙芥属植物种子的出
苗速率 (表 2)。无论沙芥与斧翅沙芥，在 2cm ～4cm
的浅层沙埋下，出苗速率大，即出苗较快。随着沙埋
深度的增加出苗延迟。不同种相比，在 2cm ～ 12cm
沙埋深度下，沙芥比斧翅沙芥种子出苗速率大，即沙
芥种子出苗快，差异显著(图 3)。对于每一个种来
说，在平均出苗速率(y)和沙埋深度(x)之间存在显
著负相关关系(沙芥 P． cornutum(L．)Gaerth．:y =
－ 0． 5887x + 19． 374，r2 = 0． 9723，p ＜ 0． 05;斧翅沙
芥 P． dolabratum Maxim．:y = － 1． 0224x + 16． 126，
r2 = 0． 8859，p ＜ 0． 05)。
图 3 沙芥和斧翅沙芥种子在不同沙埋深度下的出苗速率
Fig． 3 Emergence rate of seedlings at various burial depth for seeds
of Pugionium cornutum(L．)Gaerth． ． and P． dolabratum Maxim．
图注同图 1
2． 3 沙埋深度对沙芥属植物种子休眠率的影响
图 4 沙芥和斧翅沙芥种子在不同沙埋深度下的休眠率
Fig． 4 Dormancy at various burial depth for seeds of
Pugionium cornutum(L．)Gaerth． ． and P． dolabratum Maxim．
图注同图 1
Two － way ANOVA表明不同种，沙埋深度，种和
沙埋深度的交互作用显著影响沙芥属植物种子的休
眠率 (表 2)。无论沙芥还是斧翅沙芥，沙土表面的
种子大部分都处于休眠状态。2cm ～ 8cm 的种子休
眠率最低，沙埋深度超过 12cm 以后，随着沙埋深度
增加，种子休眠率提高。不同种相比，在各个沙埋深
度，斧翅沙芥种子休眠率都高于沙芥。在 4cm ～
12cm沙埋深度下，沙芥和斧翅沙芥种子休眠率差异
显著(图 4)。对于每一个种来说，在 2cm ～ 16cm 的
沙埋深度下，在平均休眠率(y)和沙埋深度(x)之间
存在显著的正相关关系(沙芥 P． cornutum(L．)
Gaerth．:y = 2． 199 5x － 2． 927 4，r2 = 0． 937 6，p ＜
0． 05;斧翅沙芥 P． dolabratum Maxim．:y = 2． 079 3x
+ 14． 276，r2 = 0． 926 5，p ＜ 0． 05)。
2． 5 沙埋深度对沙芥属植物种子死亡率的影响
24 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2012 年
图 5 沙芥和斧翅沙芥种子在不同沙埋深度下的死亡率
Fig． 5 Mortality at various burial depth for seeds of
Pugionium cornutum(L．)Gaerth． ． and P． dolabratum Maxim．
图注同图 1
Two － way ANOVA表明不同种，沙埋深度，种和
沙埋深度的交互作用显著影响沙芥属植物种子的死
亡率 (表 2)。无论沙芥还是斧翅沙芥，沙土表面的
种子死亡率最高，2cm ～ 4cm的种子死亡率最低。随
沙埋深度的增加，种子死亡率增加。不同物种相比，
除 0cm沙埋，在其他沙埋深度，斧翅沙芥种子死亡率
都高于沙芥。在 8cm和 16cm沙埋深度下，沙芥和斧
翅沙芥种子死亡率差异显著(图 5)。对于每 1 个种
来说，在 2cm ～ 16cm 的沙埋深度下，在平均死亡率
(y)和沙埋深度(x)之间存在显著正相关关系(沙芥
P． cornutum(L．)Gaerth．:y = 0． 713 1x + 13． 007，r2 =
0． 756 6，p ＜ 0． 05;斧翅沙芥 P． dolabratum Maxim．:y
= 1． 318 9x + 21． 895，r2 = 0． 897 5，p ＜ 0． 05)。
3 讨论
在沙丘生境中，植物的种子在被传播之后，除了
一部分会被各种食果动物(包括昆虫、鸟类和啮齿类
等)消耗掉之外，一些种子会由于雨水、风、动物活
动、洪水、凋落物分解以及自身结构等因素而被埋在
浅层沙里，然后随着沙子运动再被埋到不同的深度。
种子被沙埋后可能四种结果:1)种子萌发而且出苗;
2)种子萌发但幼苗没有出土，沙层中的幼苗可能会
受到真菌侵染而分解;3)种子没有萌发并且被其它
生物(例如啮齿类和真菌)破坏;4)种子进入强迫休
眠或诱导休眠，成为土壤种子库的一部分(Maun ，
1998)［6，7］。
因此，沙埋是影响沙生植物种子萌发和幼苗出
土最重要的因子之一。由于沙埋可以造成种子在空
间分布上的重组，影响到了种子周围的水、热、光、气
及植物 －土壤微环境，因而对种子萌发及幼苗出土
造成影响。在本次试验发现沙芥和斧翅沙芥种子在
沙层表面时不能萌发，主要原因是供水后种子易于
干燥，而且沙芥属种子是嫌光性种子［5］，过度的光照
则是另一个不利因素。在水分条件满足的条件下，
沙芥与斧翅沙芥种子的萌发率、出苗率及出苗速率
与沙埋深度呈显著负相关，种子休眠率和死亡率与
沙埋深度呈显著正相关，在其它一些沙生植物的沙
埋试验也得出了类似的结论［8］，说明一定浅层沙埋
可为种子的萌发创造了适宜的温度、光照及湿度条
件，使得种子的萌发处于有利的条件，而深层沙埋不
利于种子的萌发，可能是深层沙埋时由于土壤水分
造成土温和含氧量的下降，昼夜温差变化小，使种子
处于休眠状态。对于沙芥与斧翅沙芥来说，处于休
眠状态的种子具有一定的生态优势，因为种子休眠
可以形成长期种子库，有利于物种的长期生存，当沙
层被风吹走使它们位于合适的沙埋深度时，休眠种
子能够萌发出苗，这种调节机制使土壤种子库里的
种子在一定时间只有部分种子萌发并出苗［9］。沙芥
和斧翅沙芥种子在沙埋之后中有一部分会死亡，种
子在沙层里死亡的可能原因有真菌侵染，种皮里有
水溶性的萌发抑制剂，微生境不适宜以及 O2 含量太
低等。
此外，种子的萌发出土还与种子本身的质量有
关，种子大小在决定幼苗能够出土的深度时会起重
要作用。种子的质量越大，其胚乳或子叶中所含的
能量就越多，种子越能从更深的埋藏深度中顺利出
苗，这在许多沙生植物上得到证实［10 ～ 14］。由于沙芥
种子质量(千粒重为 61． 15 ± 0． 65g)大于斧翅沙芥
(30． 16 ± 0． 32g) ，种子质量较大的沙芥种子相对于
斧翅沙芥具有较高的萌发率、出土率、出苗速率，较
低的休眠率和死亡率，能够出土的土壤深度比斧翅
沙芥深。表明沙芥更适应沙生环境，能从更深的埋
藏深度中顺利出苗，这可能也是斧翅沙芥物种趋于
濒危的原因之一。
在毛乌素沙地和腾格里沙漠的流动沙丘生境
里，沙埋比较剧烈。频繁发生的沙埋对植物的生存
产生了重大影响，同时对植物的适合度也具有选择
效应［15］。不同大小的种子的不同萌发能力是一种
重要的生态适应，这可以调节种子在合适的时间和
合适的沙埋深度萌发和出苗。在沙埋比较剧烈的流
动沙丘生境中，沙芥属植物的种子正是由于具有大
小的多样性，增加萌发后的幼苗在不同沙埋深度建
成的机会，提高它们适应这种环境胁迫的能力，从而
减少了生存的风险。
34第 3 期 李海静等: 沙埋深度对沙芥属植物种子萌发和出苗的影响
参 考 文 献:
［1］ ZHAO Y Z(赵一之)． A taxological revision and floristic
analysis of the Genus Pugionium［J］． Acta Scientiarum
Naturalium Universitatis Neimongol (内蒙古大学学报)，
1999，30(2):197 － 199(in chinese)．
［2］ HAO L Z(郝丽珍)，Zhai S(翟胜)，Jia J(贾晋)，et al．
A study on vegetative growth law and leaf anatomy of Pu-
gionium cornutum［J］． China North Acta Agriculture Sini-
ca(华北农学报)，2004，19(4):66 － 69(in chinese)．
［3］ ZHANG W H(张卫华)，Hao L Z(郝丽珍)，Wang Y H
(王彦华)，et al． Course of water uptake and change of
some storage substances during the germination of Pugio-
nium cornutum(L． )Gaertn［J］． Plant Physiology Com-
munications(植物生理学通讯)，2005，41(4):528 －
530(in chinese)．
［4］ 赵一之．内蒙古珍稀濒危植物图谱［M］． 北京:中国农
业科技出版社，1992:30．
［5］ SONG Z W(宋兆伟)，Hao L Z(郝丽珍)，Hang Z Y(黄
振英)，et al． Effects of light and tem perature on the ger-
mination of Pugionium cornutum(L． )Gaertn． and Pugio-
nium dolabratum Maxim． seeds［J］． Acta Ecologica Sinica
(生态学报)，2010，30(10):2562 － 2568(in chinese)．
［6］ GUTTERMAN Y． Strategies of seed dispersal and germi-
nat ion in plant inhabiting desert ． The Botanical Review，
1994，60:373 ～ 425．
［7］ HUANG Z Y(黄振英)，Gutterman Y． Comparison of
germination strategies of Artemisia ordosica with its two
congeners from deserts of China and Israel［J］． Acta Bo-
tanica Sinica(植物学报)，2000，42(17):71 － 80．
［8］ YANG H L(杨慧玲)，Cao Z P(曹志平)，Dong M(董
鸣)，et al． Effects of sand burying on caryopsis germina-
tion and seedling growth of Bromus inerm is leyss［J］． Chi-
nese Journal of Applied Ecology(应用生态学报)，Nov．
2007，18(11):2438 － 2443．
［9］ GUTTERMAN Y． Survival Strategies of Annual Desert
Plants． Adaptations of Desert Organisms［M］． Springer －
Verlag，Berlin，2002，211 － 280．
［10］ ZHANG Y J(张颖娟)，WANG Y S(王玉山)． Effects of
Sand Bury on Seed Germination and Seedling Emergence
of Four Rare Species in West Ordos Area［J］． Acta Bot．
Boreal． － Occident． Sin． (西北植物学报)，2010，30
(1):0126 － 0130．
［11］ CHEN H，MAUN M A． Effects of sand burial depth on
seed germination and seedling emergence of Cirsium
pitcheri［J］． Plant Ecology，1999，140:53 － 60．
［12］ Ren J，Tao L，Liu X M． Effect of sand burial depth on
seed germination and seedling emergence of Calligonum
L． species［J］． Journal of Arid Environments，2002，51:
603 － 611．
［13］ YANFUL M，MAUN M A． Effects of burial of seeds and
seedlings from different seed sizes on the emergence and
growth of Strophostyles helvola［J］． Canadian Journal of
Botany，1996，74:1322 － 1330．
［14］ SEIWA K，WATANABE A，SAITOH T，et al． Effects of
burying depth and seed size on seedling establishment of
Japanese chestnuts，Castanea crenata［J］． Forest Ecologi-
cal Management，2002，164:149 － 156．
［15］ MAUN M A． Adaptations of plants to burial in coastal
sand dunes［J］． Canadian Journal of Botany ，1998，76 :
713 － 738．
44 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2012 年