全 文 ：华南师范大学学报 ( 自然科学版 )
J阅而阁 of s 扣 thQ l il . N 0 n nal U 苗v e因y t( N a 恤阁 阮记c n e19 臾 )(4 ): 85一 93
文章编号 1以X )一 546 3( 19望〕 )以 一 0 85一 的
数值分析在马钱科 ( L o g a n ia c a e e
系统学研究上的应用 `
林正眉 ` )
1 )华南师范大学生物系 广州
黄少伟 2)李秉滔 2 )
51肠3 1 ; 2 )华南农业大学林学院 广州 1 5以抖 2
摘要 对 玩 e~ 溉rg ( 190 5 )创立的马钱科 (城耐ac ea e )分类系统 , 包括 or 族 29 属约 50 种 ,采用表
征分析和分支分析方法进行了研究 ,认为广义的马钱科需重新调整 , 把 B u d山ej ea 独立为一个科 , 即
狭义的 肠 g田五ace ae 包括 几加卿双如 , 枷妙如 , 脱卿坛 , 泪让陷义四砚 , & 刀衣巧勿胭 , 肠加川钻 , z绍田如 ,
s t。 ’c h朋 3 , 乙刃讼叱八h , 八触理劝里拭g 以 , 弄人” 瓦记。 , 佼白曰 丁“ , , oB , 叨 u a , 乃侧勿用油 , 入七厅众她 , 伪切月` , 凡园必 ,
A了动优 le咖 , 凡『配 。 , 刀吸加咖朋 ; 而 B u d id ej ~ 包括 只必山 “触爪
, 腼四卿 , 刀 i“ 必 , A l动势u , 肠爪 -
phos
t健尹n a , 及d 益扣 , 肠刃。 . . 而 尺已` 不和 月阮吸脚 , 协 更接近狭义的 B u d山 ej ace ae . 分支分析结果表明 ,
狭义马钱科中浆果类是起源较早的类群 , 而狭义的 Bu ddl ej a o ae 中各属联系紧密 .
关键词 马钱科 ;表征分析 ;分支分析
中图分类号 仍喊9 . 776 . 3 文献标识码 A
马钱科 (助g an i ac e ae )植物是一个多型的类群 ,形态性状 比较复杂多样 , 各属间性状交错 ,进
化不同步 ,与邻近科属也存在许多相似之处 ,从而引起争议 ,不少学者长期持续不断地进行研
究 ,不断提出新的观点 , 以至马钱科一直存在一个广义与狭义的概念 . 随着研究的不 断深人 ,
从解剖学 、抱粉学 、胚胎学 、 细胞学 、植物化学等的研究又定义出多个不 同的马钱科分类系统 .
迄今已发表的较完善的系统要算是 玩eu we 血笔 ( 19 8 0) 创立的马钱科系统 , 包括有 or 族 , 29 属 ,约 50 种〔` ] . 尽管部分学者诸 如 c orn qu ist 、 aT hk atj an 、 Dha l解。 等对之提 出一些异议 〔, 一 ` 〕 , 但该
系统仍为大多数学者认同 . 数值分析曾随着 电子计算机的应用而得到植物分类学 、 系统分类
学家的重视 . 尽管此方法存在一定的局限性 , 对一些有争议 的科的分类等级的处理仍可作为
参考 . 针对未有数值分析在马钱科系统学研究上的应用的报道 ,本文作者参阅大量的文献 , 选
择不同的性状 , 利用计算机对 玩eu w e nbe gr 定义的 29 属属间关系进行表征分析
, 推断上一分类
单位 ;根据有序性状进行分支分析 , 探讨各属的系统发育关系 , 针对不同学者的看法提出 自己
的观点 ,并加以论证 . 这些对理论研究和实际应用都有参考价值 .
本文采用 此eu we n be gr 19 80 年定义的分类 系统作为研究 的基础 . 马钱科分 or 族 29 属约
50 种 . 各属及各属主要性状见表 1 一 2〔` 、 5 一 5] .
1 研究方法
马钱科属间界限基本明确 ,但各属的性状多样 ,进化不同步 ,造成属间性状交错 , 属的归属
, 国家博士点基金 ( 9 4() 50 l) 资助课题
收稿日期 : 1创洲) 一 肠 一 以
表 1 表征分析和分支分析中的性状和性状赋值
T曲 l e1 0腼洲心 ers a l xl o肠门d r el Sa ts e” 司 i n训祀 o ny tPic a l记 c l别五s tic a l . Iy , 污
性状
* 1生活型
、 2 习性
* 3 茎
* 4 粘液毛
*
5 托叶
6 托叶位置
7 托叶形状
性状赋值 性状 性状赋值
21
. 舍着生位置
刀 . 含外观
刀 . 花药长短
8叶序
9 叶柄
or 叶形
H 叶缘
U 苞片
多年生 (0) 一年生 ( l)
木本 (0 ) 草本 ( l )
直立 (0 ) 缠绕 ( l )
无 (0 ) 有 ( l )
有 (0 ) 无 ( l )
叶腋内 (0) 叶柄间 ( l)
鞘状 (O )线状 ( l )
非上两种 (2 )
非对生 (0 ) 对生 ( l )
具 (0 ) 无 ( l )
线状披针形 (0 )
非线状披针形 ( l)
全缘 (0 )具齿 ( 1)
叶形 (0 ) 曹片状 ( 1)
无苞片 (2)
单生 (0 ) 成花序 ( 1)
少花 (0 ) 多花 ( l )
两性 (0 ) 单性 ( l )
顶生 (0 ) 腋生 ( l )
辐射对称 (0 )
两则对称 ( l )
4一 5 (0 ) 异常 ( 1 )
覆瓦状 (0)
镊合状 ( l ) 轮状 (2 )
覆瓦状 (0)
镊合状 ( l ) 轮状 (2 )
多 . 花药室间关系
* 乃 . 花药方向
* 笼 . 花粉粒
27
. 子房位置
龙 . 子房室数
、 四 . 每室胚珠数
, 刃 . 柱头形状
* 13 花
* 14 花序
巧 花性别
16 花着生
17 花对称性
18 花基数
关
19 曹片芽时排列
* 为 花冠芽时排列
、
31
. 胎座式
、 艾 . 果实类型
二 3
. 果皮
* 抖 . 种子
35
. 种子形状
览 . 胚大小
夕 . 胚乳形状
* 38
. 胚乳类型
* 刃 . 内生韧皮部
, 幻 . 环烯醚菇类化合物
41
. 蕙酮类
*
42
. 复合叫!朵碱
花冠近喉部 (0)
花冠喉部 】/ 4 以下而非基部 ( l)
花冠基部 (2)
外露 (0 ) 内藏 ( l )
远短于丝 (0) 与花丝近等长 ( l)
花丝极短或无 (2)
分离 (0) 多少连合 ( l)
侧向 (0 ) 内向 ( l ) 外向 (2 )
具孔 (0 ) 具孔沟 ( 1 ) 具沟 (2 )
上位 (0 ) 非上位 ( 1 )
2室 (0 ) 非 2室 ( l )
多数 (0 )1一 几个 ( 1)
棍棒状至稍宽 (0) 柱头头柱
不裂开 ( l) 微 2 裂至叉状裂开 (2)
中轴胎座 (0) 非中轴胎座 ( l)
核果 (0 ) 浆果 ( l ) 葫果 (2 )
不裂 (0 ) 开裂 ( 1 )
无翅 (0) 具翅或其它附属物 ( l)
球形 (0 ) 多面体 (1 ) 线形 (2 )
小 ,直伸 (0 ) 弯曲 ( l )
肉质 (0 ) 淀粉状 ( 1 ) 非上两种 (2 )
沼生目型 (0) 核型 ( l) 细胞型 (2)
缺 (0 ) 具 ( l )
缺 (0 ) 具 ( l )
缺 (0 ) 具 ( l )
缺 (0 ) 具 ( l )
注 : 1 . 当某属 内同时 具有同性状 的不同状态时 . 以该性状的原始状态赋值 . 如 刀妇助和 属同时具木本和草本植物 ,则取 木本
赋值 .
2
. ` 为分支分析性状 .
3
.
0 为原始状 态 , 1为较进化状态 . 2 为最进化状态 .
问题及属的上一级分类单位一直是有争议的 ,也未有完整的属间进化关系的研究 . 本文在前
人研究的基础上 ,综合马钱科各学科的有关资料 ,运用计算机 ,对马钱科进行表征分析和分支
分析 .
作者对马钱科在形态学 、 抱粉学 、胚胎学 、解剖学 、 细胞学 、植物化学等领域的研究结论做
了归纳和整理 ,选取 4 2 个分类性状 , 以此作为表征分析的依据 ,这些性状见表 1 , 性状赋值见
表 2 .
表 2表征分析和分支分析中的数据矩阵
T曲 l e 2刀旧 a tm a州 x us d ei n the户 e no y tPic a lx d l沮劝范 c a l laI y由
4 l2
属号
性状序号
及 编 号
0010 o rI o P匀尹 r em班 n
2今妙 l她
3 乃I i to r e么
4
J甘 iTI t又 ,。口了记
5 反刀“ 巧Ot 刀初又
6 五王6 o r动泣
7 乙召 an 衣王
8 s t勺口胡习、
9 G rz 己几 e瓜 z
or Ne 动 U咭之。
1 1 1吸兀。 sI尧” 心
12 几九 s t “ e口
1 3 晓七已刀 “ 山 n
14 oB
n于I nL 双 z
15 A
刀ot 刀 Ja
1 6 No
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17 sU t
已门 a
1 8 eP lat
l吐入e r a
19 反刀王口刀召刃
20 N i“ 她
2 1 A月硬方。〕。
2 2 汤呷从” t Zg7 an
23 B
“面咖
24 lE on 弓 u
25 R
e七记
2 6 1与献 at
2 7 A
n ht oc le is at
2 8 F认歹 ae a
2 9 D哭fo 矛玫翻~
侧I 刃以刀刃 1
1234 567 8卯
0 1(X幻10 110
lX() 10 10 1 10
1 1(X ) 12 1 0 1
110 10 10 1 1 1
(l 刃 l以X ) 10 1
以刀 1(】洲〕10 1
1 1 01X() 2 10 1
(叉叉) 10 1 1X() l
X() 1 10 1 1 10 1
以刃 10以 ) 10 1
《11幻 1X() 10 1
(XX ) 10 10 10 1
(联 ) 10 1 1X() l
(X幻10 12 10 1
《X幻10 1 1 10 1
(】) ) 1 ) 10 10 1
X() 1 10 1 1 10 1
(XX兀旧1 110 1
(众X幻1 110 1
《X叉刀 1《X洲刃 1
(XXX) l X() 10 1
1() ) 〕 1X() ] 1 1
l X( 兀幻12X() 1
(D刀 1X() 10 1
《联刃 l X() 1 10
《X刃 1 0 12 10 1
O以) 1〕 ) 〕10 1
X() 1 1《叉叉) 10 1
O以刀 ) 1 1 10 1
1 1 1 1 1 1 1112
1234 56 7 8卯
0 1《X 灯刀叨
0 1 1《XXXXXX)
0 1 1X( D l 联 )
仪众 D义以刃
0 10 1以XX〕
0 110以X刀刀
0 1仪以 D刃
0 1《X X刀 ) 1
《拟X心1X( X) 1
0 1〕汉X) 以 ) 1
02 10 1(X)2 0
10 1仪众D阳
0 11 10以D阳
X() l仪以X) l l
加 1 1(Xn l 〕1
X() 1 1X( XX) l l
X() 1 1X() 10 1 1
10 1 10 110 11
10 1 1X() 10 10
10 1 10以X) 10
0 1(X) 叹目刀
1 0 1 1X( 义叉叉叉)
1 0 11 0以拟X)
10 1以D 加 10
仪刃仪 ) 1X() 1 1
0 1(刀】) 102
10 1(D为 102
仪刃仪刃以刃2
1(X X) X( X X)
, , , , , , ) , , 飞
12抖 567 8以 )
1 110 1 1(洲洲) 1
仪犯0 1 1峨1〕 10
1 1 10 1110 1
11《刃 1 1X( 幻 1
田2 0 1 (X) X( X)
仪犯 0 1以力眨
《D叨 1 1(X) 10
(刃 10 1 1《X) l l
2 02 0 1 1以 ) 11
11 20 1 1《洲洲) 1
10以〕 1 10 1 12
1 10 10 1以 ) 12
1(X X) 1《X) 12
以犯 0 1 1X( X) 2
〕 XX) 11〔洲叉) 1
以D叨 1X( 刃 2
(I X洲) 1 1X( X) 1
〕 X ) 1 11 (洲刃 l
1 10 1 1 1X( X) 2
《拟 ) 1 1 2 (X】) 1
1《X) 1 12 (洲〕 10
《XX叉) 12 0以〕 1
(洲叉1 ) 12 0 1峨X)
1(洲】) 12 0 X[ ) 1
《X) 10 110 1 12
叨 20 1 10 1 1 1
加 20 110 10 2
(XXK) 1 1 0 1 01
田2 0 1 1 01 0 1
33333333抖
1 234 5 67 8如
02 1X() X() 2 10
02 1 1 1X() 1 1 1
02 11以刀 1 1 1
02 1 1以叉X )1 1
02 1 1X() 1 1 1 1
02 1(D阅 1 1 1
02 1 1X() 1 1 1 1
0 1(X叉) 12 1 1 1
0 1 01X() 2 1 10
仪乃刀加 111
1 2 102 0 12X( )
m l lX() 2 1 10
02 1 1X() 1110
02 1 12 0 1 1 10
02 1 10 11110
02 102X() 1 10
02 1 10 1 1 1 10
02 11X( X) 20 1
02 1 12X() 20 1
02 1 12X() 2 01
02 1 1《X幻 2 0 1
02 10 1X() 2 0 1
02 1 1 1X() 2 0 1
0 2 1 1X( X) 20 1
02 1 1X() l 2() 1
0 1(XXXX) 1 1 1
0 10 11X() 1 1 1
0 10 1 1X() 1 1 1
1 I J X助1 10 1
注 : 表 2 中数据与表 1对应
分支分析与表征分析不同 ,所依据性状必须是有极性的 ,一般能用于分支分析的性状类型
主要包括 : 形态 、触剖和化学性状 . 作者根据有关学科关于性状的演化趋势的观点 , 性状演化
的一般原则 , 外类群比较原则 ,个体发育反映系统发育 的重演原则和协 同进化原则 ,筛选出 21
个有序进化性状 , 作为分支分析的基础 . 见表 1打 , 性状 .
说明 : a . 花警 、 花冠 芽时排列 , 依李秉滔的研究 , 花冠裂片覆瓦状排列 向镊 合状排列过
渡 〔9〕 ;而 B er me r 和 st m w 。 则认为镊合状排列更为原始 [’ 。〕 . 作者采用前者的观点 .
b
. 李秉滔认为柱头的进化趋势是由圆头状 、 不分裂向 2 叉状进化回 . 作者赞成此观点 .
8 7
C
.粘液毛 、 内生韧皮部 、化学物质 、 花药方 向 、 种子具翅情况 、胎座式的进化秩序根据 Br e-
me
r & S tr u w e的进化观点 [10 ].
d
.
cr o n uq ist认为胚乳发育类型具有沼生 目型一核型 ~细胞型进化的趋势 〔 2〕 .
e
.其余均依据植物的一般演化规律 [川 .
2表征分析
根据性状矩阵 ,分别选用系统聚类和模糊聚类进行分析 ,确定属的上一分类等级
2
.
1 系统聚类
将 N 个样本各 自分成一类 , 然后 240
找出 “ 最相 近 ” 的二个 类 , 将它们 合并 160
成一类 ,于是余 N 一 1 类 , 然后逐次重 巧o
复这个手续 , 直到 只余 K 个类为止 . 120
这是系统聚类的基本原理 . 根据类与
类间距离的确定方法 , 可分为 a . 最短
距离法 , b . 最 长距 离法 , 。 . 中间距离
法 , d . 重心法 , e . 离差平方和法 f . 类
平均法 , 9 . 可变法 lz[ 〕 .
用这 7 种方法分别处理后 , 分类 又
结果不理想 . 鉴于分类性状 数 目多 , 40
性状较分 散 , 分类 单元 多 , 选用其 中
21 个有序进 化性状且 较稳定 的性 状 10
重新进行 聚类 . 比较 7 个 分类结 果
后 ,选取离差平方和法结果 ,得系统聚
类图 (图 1 ) . 当那姆塔 (入) 二 160 时 , 马
钱科被分为 2 类 (以下结果均用数码
代替 ,属名与表 2 对应 ) :
第一类 : 1 1 , 18 , 19 , 2 0 , 2 1 , 2 2 , 23 , 24 , 2 5 , 2 9
11四 181920抖2125 2223 1O26 27 8 9 28 14 15 17 16 12 132 7 3 4 5 6 1
图 1 马钱科系统聚类图
iF g 1 eD
n dr o脚 11 of 城画 a ce ae by het
M
e t h司 of yS s t e ll l a 。。 C lu s t er
第二类 : l , 2 , 3 , 4 , 5 , 6 , 7 , 8 , 9 , 10 , 12 , 13 , 14 , 15 , 16 , 17 , 26 , 27 , 2 8
若将 入二 160 定为亚科级水平 , 则马钱科分为二类 , 即二个亚科 . 这 样的结果和 18 92 年
阮 le er de r 的系统极其相似 , 只是在此处理中把 尸z仪二。琴祀~ 和 刀c确几似 in 故 两个疑 问属归人 Bdu
-
d l ej o i d e a e
, 而 oP 加 er mu m 则归人 助脚 i o id e a e .
若将 入 = 160 定为科级水平 , 则广义的马钱科分为两个科 : Bdu id ej ac ae e 和 I刀 gan iac ae e . 这与
C or n qu ist
,
Dahl ger
n ,
akT
ht aj an
,
hT om
e 等近代分类系统相似 ,区别在于 黝c 。柳~ , eR枷 , esD -
fo
n at in ia 的分类位置 .
若将 入 = 43 定为族级水平 ,则分为 or 类 , 即 or 个族 ;若按两个科下分族 ,则 B u蒯ej ac e ae 下
分 3 个族 ;助gan ia c ea e 下分 7 个族 :
8 8
助 ga niac a e e: 第四类 : 8, 10 ,
第一类 : 1 第五类 : 9 , 28
第二类 : 2 , 3 , 4 , 7 第六类 : 12 , 13
第三类 : 5 , 6 第七类 : 14 , 巧
.2 2 模糊聚类
利用模糊等价关 系 ,对 N 个样本
进行分类 . 由于模糊聚类是用不确定
性来描述样本单元之 间的关系 , 因此
更适 于描述 生物类群之间 的相似程
度 . 这里采 用 (相关系数 + 1 ) 2/ 法来
计算样本间的相似系数 .
因性状较分散且有些性状间存在
相关关系 ,作者先对 42 个性状作主成
分分析 , 即将多个相 关变量化为几个
独立综合变量的方法 , 当其 累积贡献
率超过 80 % 时 , 就能反映 出原有变量
的特性 〔’ 3 〕 . 选 取 12 个主成分进行模
糊 聚 类 ( 此 时 累 积 贡 献 率 已 达
81
.
94 % )
,得模糊聚类图 (图 2) . 当 入
二 0
.
7 时 , 分为 2 类 :
第一类 : l , 2 , 3 , 4 , 5 , 6 , 7 , 8 , 9 , 10 ,
12
,
13
,
14
,
15
,
16
,
17
,
26
,
2 7
,
2 8
,
2 9
第二类 : 1 1 , 18 , 19 , 20 , 2 1 , 2 2 , 23 ,
24 犷2 5
26
.
27
16
.
17
B u d id ej a e e a e :
第八类 : 1
第九类 : 18 , 19 , 2 0 , 2 1 , 2 2 , 2 3 , 24 , 2 5
第十类 : 29
0
.
6 6
0
.
70
0
.
80
0
.
90
26 27 8 9 12 13 28 ! 5 17川 610 1 4 3 7 2 5 6 29 24 21加 22 1819 231125
图 2 马钱科模糊聚类图
iF g l 珑 n dn 那出 n of 肠g耐 a e e ae b y t he M e ht 记
Of Fuz 即 Clust e r
2
.
3 分析与讨论
系统聚类与模糊聚类的结果差别在于 刀哭户咖 in 她 的系统位置 . 根据 B~ er , Conr qu ist ,
Dahl ger
n ,
uH cht in son
, 介k ll atj an 等前人的研究 【`一 4 、 ’ “ 、 `4 〕 ,作者认为此属的系统位置较特别 ,处于
狭义的 助 gan iac ea e 和 B ud id ej ac ea e 之间 , 但更靠近 I刀g a n i ac ea e . 作者赞成 玩eu w eben gr 的观点
,
把它置于 助gan i ac e ae 之下
, 作为一个族处理 .
尽管 黝 c 。邵祀~ 和 eR姗 在两种处理 中都被归人狭义 的 Bdu 山ej ac ae e 中 , 仅说明它们与
uB did ej ae
e 间存在密切 的联系 , 由于 尸肠c ospe ~ 柱头二歧分枝
, 子房 1 室 , 基底胎座 , 种子具冠
毛状毛 ;而 eR枷 柱头 2 裂 ,子房基部 2 室 、 顶部 1 室 ,花粉粒具三带状孔沟 , 种子 2 一 3 个 ,它们
的归属问题需要进一步探讨 . 目前 , 作者仍接受 此eu we l lbe gr 的处理 .
在处理狭义的 肠g an iac ca 。 科下等级时 ,与硫 u we nbe gr ( 19 8 0 )定义的系统存在 以下差别 :
oP 如 er ~ 在各分类系统中的位置一直存在分歧
. 由于该属的胚乳发育类型为细胞型 ,
无粘液毛等特征常被归人 B du 山ej io d ae e ;而它为多年生草本 , 叶柄 间具叶鞘或极发达托 叶或托
叶线 ,具内生韧皮部 ,茹果角状等特征 ,又常被归入 肠g an iac ca e 下 的不同族 . 同时其化学物质
89
的特殊性 [ ` 51也说明该属性状较特别 , 自成一类是有根据的 .
及若 an 记 在此分析 中与知get ial , iM etr ol 。 , iM t asr ac n ` 归为一类 . 由于 S p ige h ea e 和 I刀 g a ll iea e
在形态学 ,抱粉学 , 细胞学 ,解剖学等特征上很相似 . 而 倪 n初 ot lna 和 劫bo dr at 都为单性花 , 柱
头都大 ,花粉粒具孔 ,两者都属岛屿分布 , 这些特征把它们与其它属区 别开 ,在处理 中把 五召。 -
in a 与它们分开是有可能的 .
S铆 ch ne ae 和 oP alt ie ae 在托叶形状 , 果实类型 ,染色体数 目等方面相 叭 ;而 山dr 砚 ir a 和 aF -
g m ` a 只在化学物质和每室胚珠上有所不同 , 且两者都为热带亚洲和大洋洲分布 . 为此 ,把它
们归为一类决不是偶然的 . 它们之间的关系还需进一步研究 .
通过分析 ,作者认为广义的马钱科需要重新整理 ,赞成把 uB d id ej ae e 独立出来 , 提升为一
个科 ;而 肠co 样~ , eR伽 的系统位置则处于这两个狭义的科之间 , 而且更接近 B du id ej ac ae e ,它们的关系有待更深人的研究 .
重新整理后的分类系统为 :
肠g a l飞iac ae e : oP 加 er ~
, 勘妙撇 , iM etr 。兔 , iM astr ac me , 晓 n初ot aln , 玩 bo idr a , 肋g 口 in a ,
st cyr hnsD
, 晓八Z刀 c朋 , Ne ub u哪 a , 凡防suet a , 晓肠而unJ , oB n 〕双 n么 , A砌 n记 , No 邢记 , sU et 朋 ,
oP at ila
,
A心肋cle ist a , 凡 g m e a , eD sfo nt ia in a . (尸肠〔 之均火于~ 和 eR枷 暂时归于此 )
lB d己ej ac ea e : eP lat nt he ar , as an n g o , 八、“ 故 , A l zd哟 1 2 , 肠呷肋 st 砚邵了汉 z , B “ d lej( 1 , 百刀切卿 .
3 分支分析
3
.
1 分析与结果
分支分析的理论 严格规定 , 对研究 的类群必须源 自同一祖先 , 即为单系发生 群 . B er me r
( 19 2) 分析认为 l刀g an ia ce a e 是平行起源的 ,作者的表征分析结果也表明广义的马钱科需重新
划分 . 为此 ,作者把狭义的 肠gan iac ca e 和 Bdu id ej ac ae e 分别进行处理 , 并把 尸及犯呵祀m浓 , eR腼 ,
eD sfo nt ia in
。 作为外类群在两个狭义科 中进行分析 , 把争议属 oP 如 er ~ 也放人 uB d己 ej ac ca
e
中处理 . 按照生物进化的简约性原则 ,运用徐克学最大同步法〔’ 6〕对 助g al l i ac ae 。 和 Bdu 沮 ej ac ae e
进行评价 ,从而得到两个演化分支图 (图 3 和图 4) .
评价所得到的整个分支图的可靠性程度是分支分析必须处理的问题 . 目前最广泛应用的
评价整个分支图可靠性的标准是一致性指数 ( cI )和保持性指数 ( RI )[ ” 」. 助gan iac ae 。 的分支 图
其 C l = 0 . 3 2 , R l = 0 . 7 4 ; B u d d lej a e e a e 的分支图其 e l = 0 . 7 2 , R l = 0 . 90 .
从图 3 可看出 ,在 助gan iac ae e 的处理中 , 刀e乏厂云nt ia n记 和 S卿ch ne ae , oP alt i ae e 有着共同的祖
先 ,但很早就 已分化出来 ; 而 黝 co 柳~ 和 eR姗 与狭义马钱科各属不存在发生上的关系 , 但
和 助 gan i ea e 有着共 同的祖先 . 从 图 4 可知 , 在 uB d山ej ac ea e 的处理 中 , 刀己扣瓜 ia n记 和 B du 山 e -
Jac ae
e 很早 就 已分 化 , 它们之 间的联 系很少 ; 尸阮以斗祀m 议 2 和 eR 城a 及 oP 加er ~ 也在 B du id
e -
iac e ae 分化之前就已分化出来 ,它们之间不存在发生上的关系 , 是平行起源的 .
3
.
2 讨论
由于保持性指数不随分类群数 目的变化而变化 , 更能反应分支 图的可靠性 . 两个分支图
的 R l 均大于 0 . 5 ,说明两个分支图是较可靠的 [ ’ 5] .
3
.
2
.
1 几个疑 问属 的处理
1 1 7 25 24 1 21 134 17 1 1 6 567 10 9 8 2 2 28 29 1. 21 1 2 51 819 20 4 2 22 231 2
图 3马钱科利用徐克学最大同步法分支分析图
i Fg 3C la d ogr 田刀 Of 助g a i na cea e by Xu K x eu e
M面m al Same Ste p玩 ng t h Me tl .记
图 4 醉鱼草科利用徐克学最
大同步法分支分析图
i Fg 4 a 砧卿翅11 )压政l j e
~
场
X u E七祖 l e, s 陇痴 n过 San 犯
tS eP 址 I套 11 M e t l联 1
综合表征分析结果 ,作者认为 刀砚户咖 in 记 归于 助 g an iac ae e 更合适 . 在狭义的 肠g an iac ae e 的处
理中 ,在 eR枷 、 尸肠￡以钾于~ 和 助 g田 l l ae e 从共同祖先分化时 ,有 6 个性状发生了演化 ;在 B du 己e -
jac ae e 的处理 中 ,肠 co 脚~ 、 尺以成。 , oP 加 er ~ 的共同祖先与 uB d己 ej ac ae e 分化时
, 只有 1 个性
状发生演化 , 即柱头进化为二叉状 ;而 Bud 出ej a ce ae 的花成多花序 , 且具环烯醚菇类化合物 ;而
oP 如 er lnu m 独立分化时 ,黝 co 柳~ 和 eR恤 有 4 个性状发生了演化 . 作者认 为 eR 城 a 和黝 -
co 聊~ 与狭义 肠gan iac ae e 联系少 ,应重新调整它们的位置 ;从分支分析上看 , 和 B ud 沮可ac ea e同属于平行进化的类群 , 把它们独立出来与 Bdu id ej ac e ae 并列更合适 ,
3
.
2
.
2 性状的进化过程
综合表征分析结果 , 作者认为 eD sfo 吻 in 记 最早分化 出来 ,在系统发育上处于孤立的位置 ,
并与 肠gan iac ea e 更接近 , 采用 玩eu w e nbe gr 的观点更合适 ; 尸阮。脚用如 和 eR 流。 来源于共同的祖
先 ,两者之间有着密切的联系 .
狭义的 助n ga iac ea e各属从发生上看
,浆果类和茹果类很早就分化为两支平行进化的类群 ;
而从特征上看 , 浆果类属于起源较早 的一类 . 狭义的 uB did ej ac e ae 各属从发生上看 , 则各属分
化较迟 ,属间关系较紧密 .
从狭义的 助gan i a ce ae 的分支分析结果看
,性状的进化有着以下规律 :
果实类型从核果 、浆果进化为茹果 ,从而把 oP 回 iae 。 和 s铆c hn ae e 、 及晌心 ia n记 性状保持原
始状态的类群独立 出来 . 葫果类以胚乳发育类型从沼生 目型 向核型 向细胞型进化 , 把 尸肠 -
co sl 沁 n 刀a 和 五以之记 与其它属区分开来 ,随后各分支 习性从木本一草本 , 花冠芽时排列由覆瓦状
~ 镊合状 ~ 轮状 , 内生韧皮部从无~ 有 , 粘液毛从无 ~ 有 , 各属也逐渐形成 了各 自的特有性
状 . 浆果类则 以胎 座 式从 中轴 胎座 ~ 侧膜 胎座 进化 而使 及晌aztI in 记 最 早独 立分 化 出来 ;
瓜ub u gr Za 由于保持最原始的核果类型随后独立出来 ;其它各属也相继分化出来 .
从 B ud id ej ac ea e 的分析结果看 , 及确ant in 故 以具原始状态的果实类型而最早独立 出来 . 随
后柱头由头状不裂一 2 叉状裂开而使 月玩。娜~ , eR枷 和 oP l〕per n u u7 z 与 uB 翻ej ac ea e 分 开 .
uB d id ej ac ea
e 各属再依种子具翅与否 , 花粉粒特征 , 托叶有无 ,生活型等性状而分化 .
4 讨论与结论
4
.
1 马钱科广义或细分几个科的问题
通过聚类分析的研究 ,作者认为 ,广义的马钱科需进行 调整 , 赞成把 Bdu dl ej ac ae 。 独立出
来 ,提升为一个科 , 即广义的马钱科应分为 :
ha an iac ae
e :
oP 加 er ~
, 知妙俪 , iM t eor 范 , iM astT ~
, 晓 n初 ot lan , 肠 bo dr i a , 及若口in a ,
st cyr hnsD
, 浇改2护记ha , Ne ub l巧罗a , 龙肠` uet a , 晓肠e刀材unJ , oB 了珍1讥记 , A砌n 讯 , No 邢么 , sU et iar ,
oP alt 如 , A nt ho cle is at , 凡g硼 a , 刀e咖瓜ia o .
uB d己 ej ac e ae : eP alt nt he ar , 撇 an n go , 灿“ 记 , Adn 咬辫 , 肠呷彻` t链刃姐 , B溉记化ia , 五刀刃卿 ·而 乃轶〕osep ~ 和 尺e松记 则处于这两个狭义的科之间 , 且更接近 uB d lej ac e ae
. 从地理分布
上看 ,这两个属仅分布在美洲和非洲 ,而 uB d lej ac ea 各属除泛热带分布属 B ud id ej a 外 , 也仅出
现于美洲和非洲 . 目前 , 作者暂接受 往eu w e l l l〕 e gr 的观点 .
4
.
2 马钱科的一般演化规律
分支分析和表征分析的结果表明 , 在狭义的 肋 gan iac ae e 和 Bu翻 ej ac cae 中 , Bud id ej ac e ae 的
胚乳发育类型为细胞型 ,无粘液毛 ,无托叶 ,草本或灌木等 ,而为较进化的类群 .
狭义 助gan ia c ea e 各属从发生上看
, 浆果类和茹果类很早就已分化为两支平行进化的类群 ,
而从特征上看 , 浆果类属于起源较早 、更原始的一类 刃哭斥n at in 记 是浆果类中最早分化出来的
一属 ,但它的出现则较迟 , 因而 即具有较原始的特征如 :果为浆果 ,花冠覆瓦状排列 , 柱头头状 ,
每室胚珠多数等 ;又有较进化的特征如 :胚乳发育类型为细胞型 , 花丝极短或无 , 叶缘具齿 , 侧
膜胎座等 ,在系统发育上处于孤立的位置 .
狭义的 B du dl ej ac ae e 各属从发生上看 ,则各属分化较迟 ,属间关系较紧密 .
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B as de o n
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2 9 罗n e ar of 肠脚 i a e e a e w as eP 而mr ed u s i n g 阳甲h o l o留 i e al an d a fe w e h iem e al e har e te sr . hT e er s u l st
s h ow ht
a t ht e tir be B u d id ej e a e s h o u ld s e p ar
t e if 习 In ht e 助 gan i ac e a e ( se sn u l a ot ) , as a 佃 n i ly o f i st own
,
阮 , 助 gan ia e ea e ( se sn u s itr e to ) i n e l u d i n g oP 加 er mu
,
SP 妙 l记 , 瓜eor 坛 , iM t asr acme
, 晓 n油 ot anz ,
玩 bo dr 记 , 乙召 u n 记 , st cyr hnsD , 命几寿记八。 , Ne ub u gr 己a , 月九占 tue a , 倪玩而 um , oB 码 I nL 记 , A咖 n记 ,
No o at
,
sU z e an
,
oP r
a l记 , A心肠e le is r a , 凡王邵配口 , 刀e寸乙心 a in记 : an d B u d dl ej a e ae e i n e lu d i嗯 eP lt a n -
t he ar
,
as an
刀召。 , 刀 i“ 记 , A ndor , u
, 肠呷ho st Z卯 l a , B “血alej , 乃刀习 yar . eR姗 an d leP c o钾~ aer
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ae ht an to 切脚 i a e e ae ( s e n s u s tir e to ) ; p h y lo罗 n e it e al ly , ht e b ac e ife r -
o u s 罗 n e ar aer m o er p ir而 ti v e i n 助 gan i ac ae e ( se n s u s颐 e t o ) : an d e v e钾 罗 n u s 15 e lo s e ly er l a t de ot e ac h
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K e y 研 , r ds l o g an i a e e ae ; p h e n o帅 i e an a l y s i s ; e l a d is t ie an a ly s i s
【责任编辑 黄玉萍】
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