全 文 ：中 国 草 地
19 9 0
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2 4~ 3 1
G r邵 S恤 n d o f C hi 一l a
2 0 种篙属植物的染色体核型研究 `
乔有明 富象乾 阎贵兴 张素贞
(内蒙古农牧学院草原系 ) (中国农业科学院草原所 )
[提要】 本文运用常规的根尖压片方法 , 研究了 20 种国产篙属植物的染色体数目 、 形态和
核型 , 其中 10 种为首次报道 . 研究结果显示 , 蔺属植物有两个染色体基数 , 即 x ~ 8 和 z ~ 9 . 我们
研究过的 20 种离属植物 , ! , , 有 2n ~ 1 6 、 Zn ~ 18 的二倍体和 2n ~ 36 的四倍体及 2n ~ 5 0 的混倍体 。
野艾可能是一个多型性的天然杂交种或杂交种变异 . 多倍体普遍地存在于篙属植物中。 染色体墓
数 义二 9 的二倍体可能属于比较原始的类群 。 20 种禽属植物中 , 多数种类的核型对称性程度比较
高 . 篙属植物染色体长度一般在 2 . 37 ~ 6 . 04 微米之间 , 每种至少有一对随体 。
前 言
篙属 (击 elt n is 必 L . )是菊科 olC n脚叔亡春黄
菊族 lA湘、 必印 e 中的一个大属 , 全 世界约有
` 6 0 于{`〔 3 、 。 , , 广泛分布于欧亚大陆 、 北美 、 北
非和南非 。 我国有 2 30 种 , 全国各地都有分
布 。 其中有些种类 为地区特有种 , 在我国北
方干早区和半干早区常成为植物群落的建群
种或优势种 , 在 保持水土 、 防风固沙和为家
畜提供冬春饲料方面起着十分重要的作用 。
有关该属植物的染色体 , 国外学者曾作过一
些研究 〔 , 2一 ’ “ · ’ “一 ` , · 2。一 2 5 , , 国 内学者也曾对一
些 种的分布 、 生态生物学特征 、 栽培特点 、 经
济价值等作过某些论述〔“ 、 “ · `“ 、 川 。 本文以我国
北方地区野生的 20 种篙属植物为材料 , 作
了染色体核型研究 , 从植物细胞学角度对篙
属一些种群进行了认真地 比较和分析 。
材料和方法
依据 植物生长型 , 供试 的 20 种篙属 植
物分别属于一二年生草本植物 、 多年生草本
植物和半灌木三个类群 。 其 中 , 一二年生草
本植物有栉 叶篙 (舟elt n晌 娜、 `地勿 ) 、 猪毛篙
( A
. 及” 洲护胡 ) 、黄花篙 ( A . , 。翻 ) 、 碱篙 ( A . 。耐膝
拟必 )和大籽篙 ( A . ,
~
)
, 植物标本和种
2 4
子采 自呼和浩特 市郊区 , 多年生草本 植物有
牛尾篙 ( A . 翻拟匆而 uI ) 、 万年蓬 ( A . gl 耐认“ `价·
:叹而 ) 、 蒙古篙 . . ,on 州众,u ) 、 茵陈篇 ( A . e a泌
如r衍 ) 、 红足篙 . . ,咖 , i娜 ) 、 柔毛篇 ( A . 夕汉 r 义门 。s )
和野艾 ( A . , 弹 。 , . 尹口 c瀚 ) , 牛尾篙 、 万年蓬
和野艾的植物标本 、 种子均采自呼和浩特市
大青山 , 蒙古篙采白呼和 浩特市郊 区 , 茵陈
篙采 自山东省青岛市燕儿岛 , 柔毛篇和红足
简采 自土默特左旗大青山林场 ;半灌木有差
不 嘎 篙 ( A . 加公枷记 I , ) 、 褐 沙 篙 ( .,1
诫 , a ,了刃 ,明才交口 ) 、 油简 ( 月 . 。 ,由。 : ) 、 白沙篙 ( , 1.
名夕加种柳户从通如 ) 、 沙篙 ( ,盆. ar 。 。 r如 ) 、 冷篙 ( :.1 fl 嵘`
da )
、 喀什篙 (A . 凡刁义妙戚 , ) 和乌丹蕊 ( :4 。山旅
。 ) , 其中差不嘎篙和乌丹篙采自赤峰市翁 2卜
特旗 , 白沙篙和冷篙采自巴彦淖尔盟乌拉特
中旗巴彦哈太 , 褐沙篙采自锡林郭勒盟正兰
旗 , 油篙采自伊克 昭盟杭锦旗 , 沙篙采自阿
拉善盟阿左旗 , 喀什篙采 自新疆喀什地 区 。
20 种篙属植物 凭证标本经富象乾教 授
鉴定 , 存内蒙古农牧学 院草原 系植 物标本
室 , 染色体水久片存中国农业科学院草原研
究所牧草育种室 。 篙属植物的种子经处理后
置 25 ℃恒温下发芽 , 种子幼根长出 0 . 5一 1 . 0
. 国家自然科学从金资助项 11
厘米左右时 , 放入 0 . 0 0 2M 8一经基哇琳溶液
中予处理 2 小时 , 水洗后在卡诺液中固定 l
~ 2 4 小时 , 水洗 , 在 I N 盐酸中解离 l 小时 ,
水洗 , 转入 朽%醋酸中软化 1 小时 , 石炭酸
品红染色 , 压片后冰冻脱片 , 空气干燥 , 加
拿大 树胶 封片 。 染 色体分 类按 仪 va n 等
( 1 9 6」)和李愚学等 (一9 8 5 )提出的分类标准 ,
染色体核型分类按 s t e b b i n s ( 1 9 7 1 )提出的标
准 。
研究结果和分析
1
. 具 9 墓数的二倍体核型特征 经鉴
定 , 乌丹篙 、 油篙 、 白沙篙 、 沙篙 、 黄花篙 、 冷
篙 、大籽高 、 喀什篙 、栉叶篙和猪毛篙 10 种篙
属植物是染色体基数 x 一 9 的二倍体 (表 1 ,
图 x 一 6~ 一5 , 图 I 一 7一 6 ) 。 从核型上可将 1 0
种篙属植物分为 I A 和 ZA 两种类型 。 其中 ,
黄花篙 、 栉叶篙和猪毛篙为 I A 型 , 乌丹篙 、
油篙 、 白沙篙 、 沙篙 、 冷篙 、 大籽篙 、 喀什篙为
ZA 型 。 在染色体组的构成中 , 栉叶篙和猪毛
篙全部由 m 染色体组成 , 黄花篙和油简各具
l 对 s m 染色体 , 乌丹篙 、 白沙蓄和喀什蓄各
具 2 对 s m 染色体 , 沙篙和大籽篙各具 3 对
s m 染色体 , 冷篙具 搜对 s m 染色体 。 其中 , 白
沙篙 、 沙篙 、 喀什蓄 、黄花茜和冷篙有 2 对随
体 , 其余 5 种各有 l 对随体 . 按照 st o b i sn 核
型对称性分类 原则 , 上述 10 种筒属植物由
对称向不对称方向演化 , 大体上是按照如下
顺序排列 的 : 栉叶篙一黄花简一猪毛篙一冷
简一喀什篙~ 大籽篙 ~ 油蓄~ 白沙篙~ 沙篙
` 乌丹篙 。
表 l 乌 丹 禽 等 1 。种 蔺 属 植 物 的染 色 体 核 型特 征 比 较
种 名 核 型 公 式 染色休 ,犷l七 核 型 染色体长 染色体组
长度比 > 2 : 1 类 型 度范!目 总长度
( L s/ ) (写 ) (徽米 ) (做米 )
乌月一此 Zn ~ 1 8二 I 4 m十 Zs m ( ZS A T )+ Zst 1 . 心5 : l l l 2 ^ 2 . 3 7一 3 . 9 1 2 8 . 49
讥! l 甜 Z n二 18二 16 nt ( ZS A T )+ Zsm 1 . 57 : l 1 l 2 A 2 . 4 7~ 3 . 8 8 2 8 . 8 2
自沙蕊 Z n~ 1 8~ 1 4 m ( 4S A T )+ 4捅 1 . 57 : 1 2 2 2人 2 . 5 3~ 3 . 9 8 2 8 . 3 0
沙 禽 Z n = 1 8= 12 nr ( ZS A T )+ 6 , m (ZS A T ) 1 . 6 2 : l 1 1 2人 3 . 6 2 e 5 . 8 5 4 3 . 5 0
黄花摘 Z n 二 18 = 16 m ( ZS AT ) + Z s m ( ZS A T ) 1 . 5 1 : l 0 1 ^ 2 . 8 4~ 4 . 3 0 3 1。 0 7
冷 旅 Z n 二 18 = 1 o m 十 s m ( 4S A T ) 1. 3 2 : l l l 2 A 2 . 6 8 ~ 3 。 5 3 2 8 . 4 9
大籽禽 Z n = J S = 1Z m + 6s m ( ZS A T ) 1 . 4 1 : l l l 2 A 3 . 15 ~ 4 . 4 4 3 3 7 7
喀什摘 Z n ~ 18 ~ 14 m 十 4s m ( 4S A T ) 1 . 3 8 : l l l 2 A 3 . 5 5 ~ 4 . 8 9 3 8 . 0 9
栉 一, 1禽 Zn = 18 = I s m (器 A T ) 1 . 月7 : l 0 1人 3 . 1 2~ 4 . 6 0 3 5 。 14
猪毛离 Zn = 18 = 1s m ( Z S A T ) 1 . 5 4 : I 0 1 A 2 . 1 4~ 3 . 29 2 4。 0 3
2
. 具 9 基数 的四 倍体核 型特征 经 鉴
定 , 差不嘎篙 、 褐沙篙 、 柔 毛篙 、 牛尾篙 和万
年蓬是染色体基数 x = 9 的四倍体 (表 2 , 图
川 ~ 5 , 图 卜 l 一 5 ) 。 5 种篙属植物的核型有
两种类 型 , 差不 嘎篙 、 褐沙篙和牛尾篙属 于
I A 型 , 柔毛篙和万年蓬属 于 ZA 型 。 在染色
体组的构成方 面 , 上述 5 种比较相似 , 有些
差别仅能从核型公式上反映出来 。 差不嘎篙
全部 由 m 染色体组成 , 褐沙篙有 l 对 s m 染
色体 , 牛尾篙有 2 对 s m 染色体 , 三者各有 1
对随体 , 仅位置不同 。 看来 , 随体位置不同 ,
也许可以作为区分三种篙属植物的细胞学依
据 。 柔毛篙和万年蓬 核型最相近 , 它们的染
色体组都由 14 对 m 染色体和 ` 对 sm 染色体
圈 I
1
.差不 .互甜 2。 ~1 6, 2 . 揭沙甜 2 。 ~ 3 6 ,
6
. 乌 J」一 :绪 2。 ~ 一吕, 7 . 臼tl离 Z n ~ 一8 , a .
1 1
. 冷舫 Z n二 18 ; 1 2 . 大籽离 Z n二 18 .
1 6
. 苗陈离 Zn ~ 1 6 , 一7 . 碱摘 Z n = 16 .
二十种禽属植物的染色体特征
3
. 柔毛擂 2 。一 3 6 , 4 , 牛尾甜 Zn = 3 6 : 5 . 7J’ 峨j二蓬 Z n ~ 3 6 :
l” 沙擂 Z n ~ 18 , 9 . 沙荔 Z n二 I R . 一0 . 黄花商 Z n二 一8 ,
一3 . 喀什摘 Z n ~ 一8 . 一4 . 栉一I一摘 Z n = 1 8 ; 15 . 猪毛荔 Z n一 1 8 ,
1 8
. 蒙 . If摘 Z n一 16 . 1 9 . 全I几足摘 Z n一 16 ; 2 0 . 里f艾 Z n二 5 0
2 6
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图 I 二十种篱属植物染色体核型模式
1
.
:i) 不 qIJ .沈 , 2 . 揭沙旅 . 3 . 柔 仁烤 ; 月. 牛尾 .忧 , 5 . 万年违 . c . 野艾 . .7
1 0
. 沙能 ; 1 1 . 筑花 .诈 ; 一2 . 人打衡 ; 一3 . 冷 .沈 . 一4 . 喀 f】.错; 15 . 栉叶离 ;
门 . 蒙 .片.沈 . 2 0 . 红足 .嘴。
r,I J,J
.代 , 8 . 么11 .绪 ; 9一 , I沙禽 .
16
. 猪毛 .线 ; 17 . 苗陈 .污; 18 . 碱 .钱 ,
2 7
表 2差不嘎篱等 5种禽属植物的染色体核型特征比较
种 名 核 型 公 式 染色体 竹 It 核 型 染色体长 染色休组
长度比 > 2: l类 型 度范田 总长度
(L / s ) (% ) (徽米 ) (徽米 )
差不嘎甜 Z n~6 3~ 36 m (S ZAT ) 1.0 9: 10 l人 2. 48一 4。 70 6 2。 8 4
祸沙荔 Z n二 36 ~ 3 4m (ZT S A ) + s Zm 1. 8 5: l0 l人 , 暇生~ 1 n l 6 0 . 0 6
柔毛荔 Z n ~ 3 6 ~ 2 8 m ( Z S A T ) + s m 1 . 6 8 t l 5。 6 2 A 6 2。 1 0牛尾摘 一 二 3 2 ZS ) 4s nr l 。 48 : 0 l人 2 . 6 3~ 4 . 4 3 7 . 3 4
万年蓬 Z n ~ 3 6 ~ 2 8 m ( ZS A T ) + s m ( ZS A T ) 1 . 8 1 : l 5。 6 2 A 3 . 2 2 ~ 4 . 48 7 4。 1 1
3
。
02 ~ 5
。
4 8
衰 3 茵陈禽等 4种落属植物的染色体核型特征比较
种 名 核 型 公 式 染色体 竹 比 核 型 染色体长 染色体红l
长度比 > 2 : l 类 型 度范!目 总长度
( L s/ ) (% ) (徽米 ) (徽米 )
茵陈甜 Z n ~ 16二 16 m ( 4S AT ) 1 . 49 , 1 0 l A 2 。 4 7一 3 . 6 8 2 5。 3 5
碱 篇 Z n ~ 16 ~ 14 m + Zs m ( ZS A T ) 1 . 57 : I 0 I A 3 . 0 1~ 4。 7 3 3 0。 9 0
蒙古蕊 Z n ~ ] 6一 1 4m ( 4 S A T ) + sZ m 1 . 6 3 : 1 1 2。 5 2 A r 一 氏 . , , 3 0 . 0 9
红足甜 Z n ~ 16 ~ 14 m (ZS A T ) + Z sm 1 . 6 1 : l O l A 3 8 . 6 63 . 7 5~ 6。 0 4
组成 , 在第 12 号染色体短臂上都具随体 , 唯
一的细微差别是万年蓬第 1 号染色体短臂上
还有一个小随体 。 根据 s et b in s 核型对称性分
类标准 , 5 种篙属植物由对称向不对称方向
演 化的顺序是 : 牛尾篙~ 褐沙篙 ~ 差不 嘎篙
一柔毛篙~ 万年蓬 。
3
. 具 8 基数的二倍体核型特征 经鉴
定 , 2 0种篙属植物中茵陈篙 、 碱篙 、蒙古篙和
红足篙是染色体基数 X一 8 的二倍体 (表 3 ,
图 I 一 1 6~ 1 9 , 图 I 一 1 7一 2 0 ) , 这 4 种二倍体
植物的核型也分为两种 : 茵陈篙 、 碱篙和红足
简为 I A , 蒙古篙为 ZA 型 。 茵陈篙的染色体
组全部山 m 染色体构成 , 碱篙 、 蒙古篙和红
足篙 的染色体组 中都有 7 对 sm 染色体和 l
对 m 染色体 。 碱篙和红足篙各具 1 对随体 ,
茵陈篙和蒙古篙各具 2 对随体 , 其中 1对随
体位置略有不同 。 根据 tS eb ib sn 核型对称性程
度分类原则 , 上述 4 种二倍体篙属植物 , 由
对称向不对称方向演 化的顺序是 : 茵陈篙一
碱篙一红足篙一蒙古篙 。
4
. 具混倍体核型特征 经鉴定 , 野艾是
Z n ~ 5 0 的混倍体植物 。我们对 35 个根尖细胞
染色体数目所作的统计结果表明 , 2n ~ 50 的
细胞占 5 0 %以上 (表 4 ) 。 野艾的核型公式为
表 4 野艾各种染色体数目细胞及比例
观察细胞 染色休散 日 不 1. 1]染色体 不 I. J染色 44;数 ! !
总数 (个 ) 效日细胞 (个 ) 细胞比例 ( % )
3 5 45 l 2
.
8 6
46 2 5
。
7 1
47 l 2
,
8 6
4 8 l 2
.
8 6
4 9 6 1 7
。
l
5 0 18 5 1
。
0
5 l 2 5
。
7 1
5 2 3 8
.
5 7
5 3 I 2
.
8 6
表 5 二+ 种禽属植物染色体数目及倍性比较
种 名 染 色 体 数 t! 叮合 性 水 平 珐 数
。 :者研究结叫前人研究结果。三者研究结州前人研究结米卜三者研究结果前人研究结果
差不叹篇 3 6未见报道 4未见报道 9 未见报道
揭沙旅 3 6,’ 4 , 9 尸
柔毛 .沈 3 6 18 , 3 6 4 2 , 4 9 9
牛 J述摘 3 6 未见报道 4 未见报道 9 未见报道
万年违 . 3 6 刃 4 厅 9 分
乌丹甜 l 8 冲 2 万 9 矛
栩! 甜 l 8 , 2 尸 9 尸
「!沙 .荡 l 8 , 2 刀 9 尸
沙 腐 I 8 3 6 2 4 9 9
黄花摘 l 8 l 8 2 2 9 9
大籽 :荡 l 8 l 8 2 2 9 9
冷 摘 I 8 1 8 2 2 9 9
栉 111荡 l 8 l 8 2 2 9 9
喀什八 l 8 未见报道 2 未见报道 9 未见报道
猪毛葫 l 8 16 , 3 6 2 2 , 4 9 8 , 9
茵陈 .烤 l 6 18 , 2 2 , 3 6 2 2 , 4 8 9 , 1 1
碱 甜 l 6 未见报道 2 未见报道 8 未见报道
蒙 ,气f八 16 1 6 , 18 2 2 8 8 , 9
全〔足待 l 6 16 , 18 2 2 8 8 , 9
野艾 . ’ 5 0 未见报道 6 未见报道 8 , 9 未见报 j住
. 万年蓬是一个变乎Ir . 已报道 (fJ j〔拓〔变列, ( ^ rt o m肠i。 g m e” n ” v a r . 脚e ” n ” )的染色休数为 Z n 二 18 和 Zn 二 5 4 1丐个倍性水
平。 , . 野艾也是 一 个变种 , j t凉变种 ( ^ rt e m is 场 ar gy i va r . ar gy i) 的染色体数 ! 1和信性水平 . 前人报道为 Z n ~ 36 , 四倍体。
2n = 50 = 38
n l + 1 sZ n l ( 6s A T )
, 染色体长度比 道出入比较大 。 本文对供试的 20 种篙属植物
2
.
13
: l , 臂比> 2 : 1的染色体百分比为 12 , 凭证标本均作过仔细鉴定 , 其中茵陈篙和猪
染色体长度变化范田 2 . 打一 5 . 25 微米 , 染色 毛篙 、 蒙古篙和红足篙形态相近 , 容易混淆 ,
体组总长度 82 . 19 微米 , 属于 Z B 型 。 染色体 由此 , 我 们推测不 同学者在研究茵陈篙 、 猪
照片和核型模式见图 I 一 20 , 图 卜 6 。 毛篙 、 蒙古篙和红足篙的染色体数目、 倍性时
二 L “ 之所以得出不同结论 , 可能与鉴定 、 确认凭讨 论 艺牲丫里岁” ’二尘士” 了竺了~ 份飞坚份叮份’ 一 证标本有关 。 野艾是一个变种 , 本文确认其
1
. 与前人研究结果比较 篙属植物染色 染色体数目 2n ~ 50 , 与国外报道其原变种染
f水研究始于本世纪 20 年代困 。 本文报道的 20 色体数目 2n = 36 的结果出入较大 。 依野艾在
种 , ! , , 有 10 种前人钟作过染色体数 目和倍性 植物界形态上的变异 , 体细胞染色体数目 , ! ,
报迸 , 其 ` 1, 刁种与本文报道相 同 , 6 种有出 的混倍现象来推测 , 野艾可能是一个地理分
入 , 另外 10 种为首次报道 (表 5 ) . 茵陈篙 、 猪 布比较广泛 、 外部形 态不稳定的多型性天然
毛篇 、 蒙古篙和红足篙的研究结果与前人报 杂交种或杂交种变异 。
2 9
2
.落属植物的染色体荃数 从本文研究
结果和前少、 报道来 二吞 , 毫无疑问 , 篙属植物
有两个染色体荃数 , 即 x ~ 8 和 X台 9 。 根据部
分篙属 植物地 理分布生境和染色体资料分
析 , 我们认为染色体墓数 x 二 9 的二倍体可能
较为原始 , 而 x 一 8 的二倍体是蓄属 另一条
演 化途经 。 至今 , 我们尚未发现染色体荃数 x
~ 8 的四倍体 。
3
. 禽属植物的演化及与近缘属的分类学
问题 「}’ 国篙属分类家林有润 ( 19 8 2 ) 〔 3 ,从抱
粉学 、 形 态学等方面研究了篙属及其近缘属
的进 化问题 。 他指出 , 菊科春黄菊族是 比较
进化的类群 。 在篇属 , ! , , 前萝篙组是 比较原
始的类 群 。 近年有的植物分类学家将栉叶篙
和喀什篙从篙属中分出 , 根据外部形态特征
分别建立了栉叶篙属和绢篙属 。 本研究对 20
种篇 属 植物 核型 分析 的 结 果是 : 9 种 为 I A
型 , 10 种为 ZA 型 , l 种为 ZB 型 。根据核型分
类原则 , 一般认为具有对称核型的物种属于
比较原始类型 , 演化程度愈高 , 其核型愈趋
于不对称 。 据此 , 相对 比较而 言 , 栉叶篙为
比较原始的种类 , 野艾为演化程度比较高的
物种 。 从核型来看 , 栉叶离 、 喀什篙与篙属其
它二倍体种差异不大 , 故分属 的必要性值得
商榷 。
4
. 内萦古离属植物地理分布特点 内蒙
古地区植被类型和组成成分 , 在水平分布上
自东向西随降水量递减和温度递增呈明显的
地带性分布 。 篙属植物在各地带中起的作用
不同 , 在内蒙古东部森林草原和草甸草原多
数篙属植物在群落中以伴生种出现 , 而在内
蒙古西部荒漠化草原和荒漠地带则常以优势
种或建群种出现 。 半灌木沙篙类群地带分布
较为明显 , 自东向西 , 差不嘎篙分布在草原
区北部的干草原和森林草原沙地上 ; 褐沙篙
集中分布于干草原带浑善达克沙地 中 ; 乌丹
篙为科尔沁沙地 、 乌丹附近的特有植物 ; 油
篙分布于温型的干草原和荒漠草原带 , 即乌
3 0
兰 察布盟南部 、 伊 克昭盟 、 巴彦 i李尔盟沙地
上 ; 白沙篙分布于荒漠区和荒漠草原地带 的
流动沙丘或半固定沙地上 , 产伊克昭盟 、 巴
彦淖尔盟 、 阿拉善盟 ; 沙篙 为超早 生沙生植
物 , 仅分布在荒漠带西部的阿拉善盟 。
从细胞染色体数 口 、 倍性和 核型特征来
着 , 已鉴定的几种多倍体和染色体荃数 x 一 8
的二倍体 , 多数分布范 田局限于内象 占 ,卜东
部的森林草原和干草原带 , 降水量少或极端
干早的内蒙古西部荒漠草原和荒漠地 区 , 篙
属植物染色体荃数均为 X一 9 , 优势种或建群
种都是二倍体 。 目前的研究结果是 : 内蒙古荷
属植物大约 80 %以上的 种类 ( 内蒙篇属 植物
有 50 种 15 变种 )集 中分 布在东部森林草原
和干 草原 , 篙属 种群的演 化主 要发 生 在这
里 。 在内蒙古西部荒漠草原和荒漠地 区 , 作
为优 势种或建群种 的篙属 植物 , 如 油篙 、 白
沙篙和沙篙 , 仅在二倍体水平上 调节核型结
构 , 由对称向不对称的方向演 化 。
主要参考文献
〔一〕 史 l 笙宾斯 。 · L , 一9 G3 : 杭物的变异和进化 . 复且
大学遗传所译 ,
〔幻 朱概 . , 9 8 2 : 植物染色休及染色休技术 , 科学出
版于t .
〔3〕 林有润 , 1 98 2 : 论摘城的演化系统并论蕊城 , J邻
近树的亲缘关系 , 植物研究 , 第二卷第 2 期 .
〔4〕 内荣 . 1: 杭物志编辑委员会 , 19 8 2 : 内蒙 : If杭物志 .
第六卷 , 内蒙 . 1人民出版于L .
〔5 〕 李思学 等 . 19日5 : 关于植物核到分析的标准化间
题 , 武汉植物学研究 . 第 4 期 。
〔6〕 f J贵兴等 , 19 8 9 : 6 5 种仁4JIJ杭物的染色付`数 11和
地理分布 , `! , l吨草地 , 第 4 期 .
〔7〕 门少 兴 , 一9 5 6 , 我囚牧草细胞学研究的 l云1顾与展
互芝, ,川确草拓t , 第 6 期 。
〔a〕 安争夕等 , 一9 a 5 : 新城存黄菊族 ^ 。 : h e m i d ea e 杭物
的研究 , 新报八一农学院学报 。
〔的 刘心 , 19 6 3 : 主要沙生植物的燕腾强度 , 治沙研
究 , 第五 一号 , 科学出版考L。
〔 10〕 刘 .卜民 , ! 96 3 : 儿种主要沙生杭物的特性及软培
的研究 , ’ 治沙研究 , 第五号 , 科学出版子L .
〔 l均 张 _ k 助 , 官象乾 , 19 8名: 内荤 .、 `沙禽系杭物的分
布及 j七利川 , 内蒙 , , f农牧学院学报 , 第 l 期 。
〔 12 〕 A R A N O , ) 1 . 19 C9 : C yt og e n e t i e e o m 阳 r is o n be -
t认 ,e n r认
`
0 k j n ds o f e u l t i
v c a浏 t a r r , g o n (摊 ;份刀“ 占四 介山撇 ,一哪 L . )
1 Ie r曰 i ras 6 2 : 19 3 ~ 2 13 -
〔 13〕 A R A N O , ! 1 . 19 7 0 : hT e e y t ol o 吕i .atl s r u d les i n s u卜
af m i l y C a r d u e j dae
e o f J a阳 n es e C o m P0 s l t a e X X IV . T h e e h r o m介
os m e n u m be rs
t h e k a roy t y l
、 巧 i n os m e s卿 e 一es o f g e n u s A r t e m is i a ·
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.
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n i v
.
F a e
.
E d u e
.
1 9
,
3 5 ~ 4 6
.
〔 14 〕 aB k sh i , 5 . K . & M . K . aK u l
.
19 8 4
: ^ n e w 加 s i e
n u m be r o f A r t e m is i a f a lc o n
e r i C协 r k e . C ht o m O` 。 m e I n fo r m
反 r y . 3 6 : 9一 1 1 .
〔 15 〕 na k s h s , 5 . K . a M . K . 心 u 一9 8 月: yC t o m o r ph o 1 0 g y
of
r h r忧 s伴c les o f } l i m a匕 y a n A r t e n l妈 ia L N u e le u , 2 7 : 1 9 4~
1 9 8
.
〔 16〕 所T ES , J . R . 19 6 9 : E v i d e n e e f o r a u r叩 Io id e v o l u r i o n
i n r h e A r t e m is ia L u d o
、 · i e i a n a co m P l e x o f the 阳 e 江i c N o r t h w es t ,
B r i t飞o n l a , 2 1 : 2 9 ~ 4 3
.
〔 17〕 F司 o r o v A . 19 7 4 : hC r o m es o m e N u m映 r of F OI 认 j n s .
lP a 盯l rs , R e P r i n t曰 b y o t t o k oe l t s 别j e n e e P u b l如h e r .
〔 18 〕 aK u l . M . K . 乙 5 . K . 彻 k s ih 19 8 4 : S t u d ies o n t h e
se n u s A r t e m ` ia L · i n ” o r t h一 , ’叫 川m a场 ya 认 ’ i , h , r t i c u . r r e r e -r
e n e e 丫0 k a s h m i r . F o l ja G co ob r
.
P h yt o r a x
.
19
:
2 9 9~ 3 16
.
〔 19〕 K AW A T A N I , T . , 5 . F U J IT A , T . 0 l l N 0 , 19 60 :
S t u d ies o n sa n t o n l n p red u e i n s p l a n t s o f t h e s e n u s A r t e m is i a 认
·
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s拌 c la l r e介 r e n沈 t o t h e i r 比 l r i v a t i o n X l A r t e m肠匕 e a e r u l e 6 c e ns L .
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·
P ha rm a e e u t jcal S<
` . J a P . 8 0 ( 6 ) : 8 5 2 ~ 8 5 4
.
〔2 0 〕 M as u m o r i , 5 . 1 9 6 4 : o n t址 K a r扣 t y佛 o f ^ r r e m如场
s r e l e r i a na
.
B u l
.
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e
. 创 u e . Y a m a g u ` hi u n i v . 1 3 : 3 9~ 4 5·
〔2 1〕 M as u m o r i . 5 . 1 9 6 9 : C yt o l匆 c a l s t u d ies o n t r ip lo id
p l a n t o f A r t e m如 i a K e 朽k ea n a , B u l . E d u e . F a e . Y a m a gU .ht i U时 -
v
.
18
:
17 ~ 8 2
.
〔2 2〕 Mas u m o r i , 5 . 19 7 2 : o n rh e aK r扣 t y 伴 of ^ r r e m 如肠
a p ia
cea
.
B u l
.
F a c
.
E d u e
.
Y a m a别hc i u n j v . 2 2 ( 2 ) : 3 9 ~ 4 2 .
〔 2 3〕 M as unot r i , 5 1 97 2 、 o n the k a r y ot y p e o f ^ r t吧m is 认
a n n u a B u l l
. 凡 e . E d u e . Y a ma s u e h i U n i v . 2 2 ( 2 ) : 39 ~ 42 .
〔2 4〕 M as u m o r i , 5 . , H . Y汤瓦sa 乙 M . Ok a山 . 19 7 3 :
so m
e k a ryo l
o目ca l f i n d i n朋 i n A r t e m is 达 ca p i il a r is 。 B u ” . 即u e ·
Y a m a gu e h i u n i v
.
2 3
:
4 6 9 ~ 47 3
.
〔2 5〕 M as u m o r j , aK r y ot y伴 a n a l y s肠 o n ^ rt e m 肠认 孙即 n i -
ca a n d A
.
s t o l o n i f e r a
.
B u l
.
Fa e
.
E d u e
.
Y a m a g u e h i u n i v
.
2 6
: 7 7
~ 8 4
.
A S T U D Y O N C l lR O M O S O M I污 O F 2 0 S P E C I E S IN G E N U S A R T E 凡I I S I z t
Q ia o Y o u 了11 in g e t a l
.
(公二aP r tm e n t o f aR n s e 反 l e n e e , I n n c r M o n go l谧 e o l le g e
o f A g r ie u l t u r e a n d A n im a l 圣I us 比 n d r y H曲 h o t , O 石n a )
A B S T R A C T
T h e e l l r o n 、 o s o m e n u n l be r
, n l o r P ll o r l o g y a n d k a r y o t y pe
o f 2 0 s pe
e i e s o f g e n u s A了
·如 n is 血蕊 w e r e s t u d -
ie d in t h i s aP pe r
.
T h e s pe
e i e s w i th as m e b a s i e e h r o n 飞o s o m e n u m be r s a n d P lo id le v e l w e r e e o m P a r e d a n d
a n a l y z e d i n k a r y o t y pe
c h a r a e te r 一s t ics
.
T h e e o n v e n t io n a l r o o t t i P s q u a s h i n g m e th do w a s u se d
.
T h e r e
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s u l ts i l l d ie a t e
:
( l ) T h e r e a r e t w o b a s ie e h r o m
o s o m e n u m be r
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i n g
e n u s 为食, n云益刃 , 1. e . x = 8 a n d x 二 9 .
( 2 ) T h e r e a r e d j一) lo id s ( Zn = 16 , 2一1 = 1 8 ) , t e t r a p l o id s ( Zn = 3 6 ) , m ix o P lo i d ( Z n = 5 0 ) i n t h e 2 0
s
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e ie s o f g e n u s 为 、 elt 月衍如 . ( 3 ) AJ 如 n比瓜刁 a r g y i v a r . g r a e i l is aP m P . 15 P r o b a b ly a P o ly m o r Ph i e n a t u r a l
h y b r id ( o r h y tr id v a r i e t y ) F u r th e r s t u d y o n i n te r s pe
e i f i e e r o s i n g a n d m e i o s i s o f h y b r id F , a r e n e e d ed
.
( 4 ) P o l y Pl o id s e x i s t u n iv e r sa l ly in g e n u s 方伽 n比应2 . T h e d i P l o i d s w i th b a s i e n u m be r 9 a r e 讲Ob a b l y P r i-
m a r ie r s ep
e i e s
.
( 5 ) M
o s t k a r y o t y ep
s a r e w e l l
一 s y m e t r i e i n t h e 2 0 s ep e ie s
.
( 6 ) T h e e h r o n l o s o m e o f
s e n u s AJ tel n访血召 a r e n l i d d le o r s m a ll s i z e . 抉 n s t h r a n g e f r o m 2 . 3 7 t o 6 . 0 4 “ m . aE e h s ep e i es h a s a t
l ea
s t o n e 孙 i r o f S A T e h r o m o s o m e ·
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