全 文 ：啥尔滨师范大学自然科学学报 41期年 6
28
9
第l
黑龙江沙参属的分类研究 ’
傅承新 刘鸣远
摘 要
本文是 』黑龙江沙参属的生物系统学研完中的邵分内容 。 以 形态学特征 为基
拙 , 综合解剖 、 细 胞学等特征 , 报道 了黑龙 江共有沙参属植物 1 种 1 亚种 , 其
中 1 新 种 , 1 新组合和 2 个新记录。 并讨论 了它们的分布及 区 系特点 。
沙参属 A d en 0 P hor a iF s c h . 是桔梗科中局限分布亚欧大陆的属 , 全属约 50 种 , 主产
东亚 。 尤其我国种类丰富 , 约 41 种 , 各地均产 , 主要生长在四川至黑龙江一带 。
本属有些种类的根 (主要为轮叶沙参 A · t et 阳 p h刃l “ ) 可入药 , 称 “ 南 沙 参 ” 。 具
养阴清肺 , 祛痰止咳之功用 。 肥厚 肉质根亦可供食用 , 大花种类还可栽培供观赏 , 具一
定的经济价值 。 黑龙江沙参资源丰富 , 有必要加以研究 。
本文以黑龙江沙参属植物为主要材料 , 以 形态特征为基础 , 结合解剖 、 细胞学等特
征 , 对黑龙江该属的分类 、 分布进行了初步研究 , 共报道沙参属植物 n 种 1亚种 , 其中
1 新种 , 1 新组合和 2 新记录 。 对黑龙江植物志的编写和进一步系统研究沙参属提供了
基础 资料 。
黑龙江沙参属植物据资料统计 (K落at ga 二 。 1 9 7 9 , 洪德元 1 9 8 3 , 朱有昌 1 9 8 3 ) , 有
记载的种类为 12 个 (不包括亚 、 变种 ) 。
一 、 黑龙江沙参植物的分类研究
我们从 1 9 8 2年来 , 先后多次在全省各地的 31 个地点进行了调查采集 ( 图 1 ) , 对沙
参植物各居群的生境及变异状况作了较详细地观察 。 共采标本 1 20 号约 60 0份 , h1 定各种
材料 70 余号 , 收集种子 60 号 。 并将各居群植株移栽在同一环境下观察 。 然后对所采标本
采用形态分析结合统计学处理作初步分类 。 并且对各种及同种不同居群植物进行解剖 、
抱粉和细胞学的观察 , 进而确定各分类群。
此外 , 我们还在辽宁千山作过采集 , 还查阅了东北 各标不室及北京植物所所藏东北
及其它省区的沙参属标木 。
(一 ) 关于分类性状
表 1 为本省沙参植物形态 、 解刮 、 花粉和染色体性状的概括 。 沙参属的分类性状 ,
在形态学方面以往主要是叶序 、 。一卜形 、 毛被 、 警裂片 、 花冠形状 、 花柱长短 和 花 盘大
小 , 我们发现果实形状和种子颜 色也是有意义的性状 。 我们认为叶序的变化仅出现在具
. 本文承北京植物所洪德元 、 王文采、 汤彦承老师提出宝贵意见 , 张贵一老师帮助翻译俄文资料 , 王 乐忠同毒
帮助绘图 , 在此一并致谬. 了
哈尔滨师范大学自然科学学报 198 6年
图 1黑龙江沙参属植物分布图及采集点
图例. 采集点
刀. 才e 才r a P h夕l l a
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介 , 1 . r e 附。 才云f l o r a
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铃牛时一的少数种类中 , 不存在问题 。
而叶形孕香咚多赘种寡轰量彗套裤冀聋覆篱芬羹撬
第 2 期 黑龙江沙参属的分类研究
主要依据 , 但各性状在各种内都存在不同程度的量的变异 , 在鉴别中必需注意 。 在解剖
学和抱粉学方面有过零散报道 ( C r o 。 g u i: t 1 9 8 1 , S h u lk` n a 1 9 8 0 , D u o b e r 1 9 7 5 ) 。 我们
发现某些解剖性状 (如髓维管束的类型 、 存在与否 , 茎是否中空等 ) 在一些种 间鉴别上
是有意义的 , 而花粉性状属内的鉴别意义不大。 在细胞学方面 , 以荒野久男等 ( 1 9 7 4 ,
1 9 7 5 , 1 9 7 9 ) 涉及该属的工作较多 , 本文首次报道了 8 个种的核型 。 染色体性状 , 主要
表现在基数的差异 (二 二 17 和 1 8) 和倍性的变化 ( 2 二和 4 二及前人报道 的 3 x 和 6 二 ) ;
其次的差异表现 在核型构成和对称性高低上 。 这 些差异对组 、 亚组以至某些种间亲缘关
系的探讨有一定作用 。
图 2 沙参属植物茎髓维管束类型
z
、 散生型 (月 . t e t , a P h。,I l a ) 2 、 环型 , 茎中实 ( , ; . 才: a e h e [ o` i d e s , `贫 . P o l , , a o t人a )
3
、 束 、 带型 , 茎中实 ( 理 . P o l。, a n t h a ) 4 、 环型 , 茎中空 ( 月 . : 。 a 、。 r e a n a )
5
、 束 、 带型 , 茎中空 (河 . P e r e s 左` i f o l￡a )
e
. 内皮层 P 人 . 韧皮部 万 . 木质部 。 b . 髓维管束 州 . 髓 。 。 , 髓腔
(二 ) 黑龙江沙参属的分类
综合各方面性状得出黑龙江沙参属共有 n 种 1 亚种 , 其中 1 新 种 1 新 组 合 2 新记
录 。 本文分组按洪德元 ( 1 9 8 3 ) 进行 。
属 种 记 述
沙参属 A d e n o P h o r a F i s e h . , 刀七n : . S o e . N a t . M o s e . 6 : 1 6 5 . 1 5 2 3 .
分布北半球亚欧大陆 , 主产东亚 。 全属约 5 0种 , 我国约 41 种 , 常见于山坡灌丛 、 草
地等较干燥的环境 。 黑龙江产 1 1种 。 模式种 : A d 。 n 。夕h o r 。 s t e o a n t h i , a ( L e d e b , )
药`t a夕a , a ,
哈尔滨师范大学自然科学学报 1 986 年
州畔
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巴、口Pù乌s喃,勺`.洲D之ù叱物。二.和的.州之该魂叭ou灿、5 .州。戒,公吕叭.喊
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第 2期 黑龙江沙参属的分类研究 4 5
本属与风铃草属形态上很接近 , 区别仅在于花盘的有无 。 沙参属起源于风铃草属是
可以肯定的 , 从前者主要分布东亚 , 而后者则分布整个北半球这一点就可 以说明 。 在染
色体核型上也支持这一结论 。 从该属分布范围小 , 形态变异大可以推测 : 该 属 起 源较
晚 , 它的出现至少是在喜马拉雅山隆起之后的事 。 否则 , 欧洲和南亚 的种类就不会如此
贫乏 。 我们对各性状的分析中发现该属缺乏理想的与系统学相联系的相关性状 , 各性状
在各类群间呈交叉现象。 因此 , 对属内的系统分类存在一定难度 。
分种检索表
l
、 叶完安全生 , 花序分枝多轮生 ; 朔果倒圆锥状 , 最宽处在顶端 ; 种子褐色
2
、 花序 分枝多短小 ; 花冠筒状 , 长 0 . 6一 1 . c3 二 , 花柱超 出花冠 5 一 g m m , 花 盘 长筒
状 , 长 1 . 4一 3 . 7。 。 , 薯裂 片 钻 状披 针 形 , 长 仅 3 。 。 ; 果 实 小 , 长 4 一 7 。 二 ,
种子小 , 长。 . 9 一 1 . 56 m 。 ; 茎 实 心 , 具 散 生 型 髓 维 管 束 … … 1 、 轮叶 沙 参
A
.
t e t r a P h 少l l a F i s e h .
2
、 花序 分枝较长 ; 花冠钟状 , 长 1 . 5一 2 . 2 。 n : , 花柱稍超出花冠 1一 4 o m 或等长 , 花
盘筒状 , 一长 1 . 2一 2 . 4。 。 , 薯裂片宽披针形 , 长 4 一 g m阴 ; 果实大 , 长 5 一 g m m ,
种子大 , 长 1 . 2 3一 2 . 31 m 二 ; 茎中空 , 无髓维管 束 … … 4 、 展枝 沙参 A . d公va 八 ca 勿
尸 r a ” e h . e t S a v
1
、 叶互生 、 轮互兼生或 轮生 , 花 序 多 互 生 ; 茹 果 多 椭 圆 状 , 最 宽 处 在 中 部
(左 . r e n卜 o t f f l o r a 除外 )
3
、 叶全互生 ; 警裂片花蕾时始终分离 , 多具齿 , 少全缘 : 花粉小 , 赤道轴 在 42 . 5“ 以 下
4
、 花冠筒状钟形 1一长。 . 9一 1 . 5 。 。 , 口部稍收溢 ; 花盘长筒状 达 5 . 2一 7 . s o tn , 花柱
超出花冠 5 一 s m 二 , 尊裂片三角状披针形 , 具一对小齿或全缘 ; 叶狭披针形 、
狭椭圆形或条形 ,具稀疏锯齿 ; 茎实心 , 无髓维管束 , 叶二而 具 气孔… … 2 、
长柱沙参 A . : t e ,: a o t h f n a ( L e d e b . ) I又i t a g .
4
、 花冠钟状 、 狭钟状 , 花盘长不超过 3 。 。 ; 无上述性状组合
5
、 叶针状 、 狭条状 , 宽不到 o . 25 o m , 全缘偶有稀锯齿 , 二面具气孔 ; 植株矮小 ,
茎常丛生 ; 种子褐色 ; 花冠狭小钟状 , 长 0 . 8一 1 . s c m , 薯裂片狭披针形 , 具 1
个或 1对小齿 , 或全缘 ; 花盘筒状 , 长 0 . 8一 2 . 选m 二 , 花柱 比花冠短 ; 茎实心… …
8
、 扫帚沙参对且 . s t e o o P h夕 l l a H e m s l .
5
、 叶狭卵形 、 卵形 、 狭椭圆形或心形 , 宽大于。 . c3 m , 锯齿缘 , 气孔仅分 布叶背
面 ; 植株较高 , 茎非丛生 ; 花冠钟状 , 长 1 . 0一 2 . c5 他 种子棕红色或棕黄色 ;
茎常中空
6
、 叶卵形或心形 , 至少下部叶有柄 ; 茎有时具分枝 ; 粤裂片狭长披针形 , 具 1 一 3
对长齿 , 花盘筒状 , 长 1 . 9一 3 . o m m , 花柱稍伸出花冠 2 一 4 。 。 ; 茎具环状髓维
管束… … 7 、 多岐沙参 A . 田 a田 : ae n a Z a五l b r .
6
、 叶狭披针形 、 狭卵形或椭圆形 , 无栖 ; 茎单一 ; 花盘短筒状 , 长与 宽 相 等 或不
如 ; 茎不具髓维管束 ; 种子徐红色
7
、 茎叶几无毛 ; 尊裂片卵状披针形 ,具 1一 3 对齿 , 常向后折叠 , 基部复瓦状 ; 花柱
比花冠略短或 等长 ; 2 。 二 34 ·一 5 、 锯 齿 沙 参 A . 行 `c u劝 id 时。 A . D C
哈尔滨师范大学自然科学学报1 9 8 6年
7
、 茎和叶背面密被倒向长伏毛 ;警裂片狭披针形 , 仅具 1个或 1 对小齿或优突或
全缘 , 基部不复瓦状 , 不向后折叠 ; 花柱多与花 冠 等长 ; Z n = 68 , 生于 , 石
质 山坡… … 6 、 阿穆尔沙参且 . a 。 。 : `ca F “ “ t iL u
3
、 曹裂片全缘 , 披形针 , 花蕾初期闭合 , 并有联合点 ; 花粉赤 道轴径在 42 . 5拼以上 ;
叶互生 、 轮生或轮互兼生 ; 花冠钟形
8
、 叶互生 , 卵形 , 质地薄 , 明显具叶柄 ; 主根不发达常呈须根状 , 外部常呈棕红 色
及纵皱纹 ; 粤裂片宽披针形 , 果 期 常 增 大 ; 花 冠 长 2 一 3 c 。 , 花 盘 筒 状 , 长
1
.
6一 4 俐 m , 花柱多比花冠短 ; 朔果倒锥形 , 最宽处在顶端 , 茎 中 空 , 2 , = 3 6 ;
多生于林下… … 1 、 薄叶荞营月 . : e m of i f l or o M i .q
8
、 叶无柄 ; 主根明显 , 浅黄色 , 具横纹 ; Z n = 34 或 68 , 无上述性状组合
9
、 叶轮生 、 轮互兼生或互生 ; 花冠长 1 . 。一 2 . :3( 。 , 花柱超出花冠 ; 茎中空
1 0
、 叶全轮生 ; 花序多轮生 , 开展 ; 叶椭圆形 、 卵形或倒卵形 ; 曹裂片宽披针形 , 花蕾
时闭合常呈泡状 , 花盘长大于宽 , 长 1 . 2一 2 . 4 m m ,花柱稍 出 花冠 1 一 4 。 。或
等长 ; 葫果倒圆锥状 , 最宽处在顶端 ; 种子褐色 , 叶背面细 脉 常不明显… …
4
、 展枝沙参且 . J i o a r i 。 a t。 F r a n e h . e t S a v .
1 0
、 叶轮互兼生 、 互生 ,如轮生 , 花序并不轮生 ; 警裂片披针形 , 花蕾期闭合不呈泡状 , 花
` 盘长与宽相等或不如 , 长 0 . 8一 1 . 84 m m , 宽 0 . 97 一 1 . 8。 。 , 花柱多超 出花 冠 1一
1。。 。 ; 葫果椭圆状 ,最宽处在中部 ; 种子棕红色… … 3 长白 沙 参 A . p er es kl’ l’f ol :’a
G
.
D o n
1 1
、 叶以轮生 、 轮互兼生为主 , 卵形 、 宽卵形或椭圆形 ,锯齿或锐齿缘 , 宽 1 . 9一 6 ,
长 5 一 1 6 c 钩 茎常具一圈束状髓维管束 ; 分布松花江南长白 区系 ; 2 , = 34 … …
3 a
. 长白沙参 (原亚种 ) S u b s P . 夕e r e : k` f f o l f a
n
、 叶以互生为多 , 狭卵形 、 狭椭圆形 、 条形或 披 针 形 , 较窄 , 宽 0 . 3一 5 . 2 、 长
4 一 1 3 . c8 。 , 锯齿缘或稀锯齿 , 茎多不具髓维管束 ; 分布松 花江 北 大 、 小兴
安岭 ; 2 。 = 68 … … 3 b . 兴安沙参 S u b sP . al t e r 。汀ol ia ( F滋 e x Z h o o) F 。
et L f
u c o m b
.
n o v
.
9
、 叶全互生 , 花冠长 1 . 2一 3 . c0 。 , 花盘筒状 , 长 1 . 3一 3 。 。 , 花柱等长或稍短 ; 茹果
椭圆状 , 种子褐色 ; Z n 二 6 8
1 2
、 叶条形全缘 ,狭披针形较宽者具疏锯齿 , 宽不超过 1 . c0 。 , 或为 短 的 倒 三角披针
形 、 倒卵形 , 锐齿缘 ,宽可达 1 . c6 。 , 长仅 2 . c7 m左右 , 茎 常 无 髓 维 管束 , 气 孔二
面分布… … 9 、 狭叶沙参 A . 刀。 Zel 。` “ IF S c .h
1 2
、 叶狭披针形至狭卵形 , 锯齿缘 , 宽可达 2 . s cn : ; 茎常具有髓维管束 , 气孔 仅分布
叶背面 … … 1 0 、 石沙参 A . P ol y an ht o N a k a i
组 1 、 筒 花 组S ec t . A d en 口P h o r a一一中 国植物 志 , 厂!0 . 73 ( 2 ) :
1 3
.
1 9 8 3
. 花冠近筒状 , 口部稍 收溢 , 花盘长远超过宽 , 花柱 超 出 花冠
较长 。
约 5 种 , 我国全有 , 黑龙江产 2 种 。
1
_ 抄衅沁参 ( 东业箱物粉索先 ) 南沙参 . 四叶沙参
第 2 期 黑龙江沙参属的分类研究 47
月d 口n oP ho ra t ` ta rP 人乡`l la (了’ 人u 灯 b. ) 工了宜 s el` . , 形 ` 阴 . 夕 o c . N a t . M o s c . 6 :
6 7
.
1 8 2 3 ; 中 国 植 物 志 犷 0 1 . 7 3 ( 2 ) : 1 3 8 , 一9 8 3 一一 A . o e : t`e i l l a t 。 F i s e h . l . a .
1 6 7一一 C a m P a n u l a t e t r a P h夕 l l a 7 ’ h u o b . , 尸 1 . J a P . 8 7 . 1 7 s 4 .
中生植物 , 生于次生林山坡 、 林缘 、 林间草甸 、 草地和草原。 产全省各地 , 分布东亚 。
我们认为该种在属内可能处于较原始的地位 , 理 由是 : ( · 1) 该型对称性高 ; ( 2 )是
东亚唯一广布种 , 至少可能出现在 日本列岛脱离夭陆之前 , ( 3 )形态相对稳定 ; ( 4 )
常可见花序无限伸长现 象 。 我们认为一 个种向外分布除了适应性要强外 , 时间乃是必要
的因素 。 除子遗植物外 , 一些 以为较原始的类群 , 往往分布较广 。 但这个结论与一般的
认识 (该属内演 化是从短花盘向 一民花盘方向进行的 , 赵一之 1 9 8 0 ) 不符 。 当然沙参属内
的演 化趋势还是个有待深入研究的问题 。
2
、 长柱沙参
A d e n o p人o r a s t e o a n th i n a ( L e d e b . ) K ` t a 夕 . , L `n e a 。 : . F I .对 a n s人 . 4 1 5 , 29 3 9 ; 中
国植物志厂 0 1 . 7 3 ( 2 ) : 1 3 3 , 1 9 8 3一一 C a m P a n u l a s t 。 、 a n t h i n a L e d e b . , M ` 。 . A e a -
d
.
s t
.
P e t e r s b
.
5
: 5 2 3
.
1 8 1 4
.
旱中生植物 , 生于砂地 、 岗地和耕 J一也边 。 产富裕 , 为蒙古草原区系的成分 。
该种具筒状钟形的花冠 , 强超出的花柱和典型的长筒状花盘 , 而易 鉴别 。 与A . t e -
tr aP h刃 la 相比 , 除花冠 、 花柱趋同较大外 , 其它性状均有分化 。 但核型 未 研究 , 对它
们的关系尚待探讨 。
组 2 、 沙参组 S e e t . M i c r o d i s e u : F e d . 公n F I . U R S S 2 4 . 3 4 8 . 1 9 5 7 , 中国植物
志 F o l . 7 3 ( 2 ) : 1 8 4一 1 8 8 , 1 9 8 3 , e o e n d .
花冠钟伏 , 口部不收隘 ; 花盘环状 、 短筒状至筒状 ; 花柱超出花冠或等长 , 或稍短 。
约 45 种 , 我国约产 36 种 , 黑龙江产 9 种 。
亚组 l 、 轮叶亚组 S u b s e e t . 犷 e r t `e i l l a t a e 汀 0 0 9 , 中国植物志犷 0 1 . 7 3 ( 2 ) :
1 8 7
。
茎生叶轮生 、 轮互兼生和互生 ; 粤裂片全缘 。 约 4 种 , 黑龙江产 2 种 。
3
、 长白沙参 (东北植物检索表 )
月 d o n o P h o r a P e r e s k“ f o l` a ( F ` s c h . e x R o e m . e t S e h u l t . ) G . D o n f n L o o d o 。 ,
H
o r t
.
7 4
.
1 5 3 0 ; 中国植物志犷 0 1 . 7 3 ( 2 ) : 1 2 7 . 1 9 8 3 ; 一一 C a o p a n u l a p e r e s k“ f o -
l f a F 蓄s e h . e x R o e爪 . e t S c h “ I t . , S 夕s t . 厂 e g . 5 : 1 1 6 . 1 8 2 9 .
中生植物 , 为欧亚森林和中国一一 日本森林植物区系的成分 。 种内可分两个异域的
亚种 。
3 a
、 长白沙参 (原亚种 ) S u b s P . P e r e s k`f f o l`a
叶轮生 、 轮互兼生为主 , 宽椭圆形 、 卵形或倒卵形 ; 茎内常见髓 维 管束 ; Z n 二 3 4
或 3 4 + I B 。
生山坡灌丛 、 林缘或林间草地 。 产松花江以南的 )`冒儿 山 、 东方红 、 大观岭和东宁 。
3 b
、 兴安沙参 (内蒙古植物志 ) 长叶沙参 ( 新组合 )
S u b s P
.
_
a l t e r n `f o l`a ( F u h e x Z h a o ) C . X . F u e t M . Y . 乙￡。 C o m b . , 0 0 .一一
刀a r , a l t e r n `j o l f a F u h e二 Z h a o , 内蒙古大学学报 1 1 ( z ) ; 5 3一 6 0 , 2 9 5 0一一即 r -
啥尔滨师范大学自然科学学报 19 8 6 年
al t e r n i j
o l` a Fu 入, 东北植物检索表 , 3 62 . t . 1 2 3 . f . 3 . i 9 5 9 , n o m , s u b n u d u o .
叶多为互生 , 狭椭圆形 、 条形 、 披针形或卵形 ; 茎内多不具髓 维 管束 ; Z n = 6 8。
生于山坡灌从 、 林缘或林间草 J一也。 产松花江北大 、 小兴安岭 的 漠河 、 阿 穆尔 、 樟
岭 、 十八站 、 加格达奇 、 伊春、 五营 。
该种在叶序和叶型上变异较大 。 赵一之 ( 1 9 8 。) 依据大兴安岭的标 本 建立了 厂 ar .
al t 。 rn z’f ol l’a 。 我们发现该种核型的分化伴随着明显的地理分布界线 , 即 分 布松花江以
南的 2 二 , 和分布松花江北的 4 二类型 。 同时在形态解剖性状 上已有分化 的 趋 势 , 花粉
和表皮细胞的大小 4 x 明显大于 Z x 。 尽管外形上难以区分 , 但种内生殖隔离已存在 , 地
理分布界线明显 。 我们 认为给予亚种的地位似乎更符合实际 。
4
、 展枝沙冬 ( 巾国高等植物图鉴 )
左 d e n o夕人o r a d `v a r i e a t a 尸 r a , Ze方 e t S a o . , 厂 n u : ,; .尸 1 . J a户 . 2 : 选2 3 . 1 8 7 9 ; 中 国植
物志犷 0 1. 7 3 ( 2 ) : 1 2 9 , 1 9 8 3一一口 a r . 了n a n : /: u r i c a ( N a 寿a i ) K i t a口 . R 君P . F ` r s t .
S !c’ . E 义 P e d . M an clj . 5 “ t . 4 , 2 : 1 06 . 1 9 3 5 .
中生植物 , 生于山坡灌丛 、 林缘和铁路边 。 产漱江 、 带 岭 、 哗 i有、 帽 儿山 、 镜泊
湖 、 东宁 、 兴凯湖 。 中国一一 日本森林植物区系成分 。
该种从形态和核型看似乎处于 A . P o er sk “ f ol l’a 和月 . t盯而P h 少1 。之间 , 但 演 化上可
能与后者更接近 , 从果实和种子的形状 、 颜色及核型构成与对称性这些方面可以说明 。
该种在属内的地位仍有待研究 。
亚组 2 、 有齿亚组 S u b s o c t . 几了i e r o d i : c u : , 中国植 物 志犷0 1. 7 3 ( 2 ) : 1 1 9 . 1 , 8 3 .
警裂片花蕾初期就分离 , 具齿或庞突 , 少数全缘 , 花盘环状或筒状 。
我国产 1 种 , 黑龙江产 3 种 。
5
、 锯齿沙参 (东北植物检索表 )
A d洲 o P h o r a ;t’ i翎 s万 d at a ( F is 动 . e 无 R O 。脱 . et S hc ul t . ) 月 . D C . , 汀 。 n o g r .
C a o P
: 3 5 5
.
1 5 3 0 ; `户国值 物 志厂 0 1 . 7 3 ( 2 ) : 1 2 6 . 1 9 8 3一 一 C a 。 夕a n : l a t r 公c u s P id a -
t a F `s e h . e % R o e 爪 . e t S c人。 l t . 、 S 夕s t . 厂 e 夕 . 5 : 1 1 6 . 1 5 2 9 .
中生植物 , 生于山坡灌丛 、 林缘或林间草甸 。 产塔河 、 十八站 、 加格达奇 、 伊春和
嫩江 。 欧亚森林植物区系的成分 。
该种易鉴别 , 变异较小 ,但叶型的变异依然存在 ,狭叶类型与草甸生境有一定相关 。
6
、 阿穆尔沙参 ( 新种 )
A de 肋hP or o a 。 。 ir ca C . X . F o et 万 . y .口 : , 植物研究厂 01 . 6 ( 1 ) . 1 9 86 .
中生植物 , 生于干燥 、 多石质山坡 。 产大兴安岭阿穆尔 (劲涛 ) 。
该种形态上与A . 汁￡c 。 : 户 d at a接近 。 但馨裂片形状及毛被性状与后者完全 间断 ; 核
型上 , 该种 2 。 = 68 , 减数分裂中期表明可能为异源四倍体 , 与后者 ( Z n = 3 4) 已产生
生殖隔离 ; 分布上已占据一定的范围 , 居群内分布较密 , 毛的稳定性达 95 %以上 。
7
、 多岐沙参 (东北植物检索表 )
A d e n o P h o r a 切 a 二 r e a n a Z a h lb r . , 月 n n . N a t u r h`s t . H o f 。 。 s (研 i e , . ) 1 0 . ( N -
o t f:
.
)
: 5 6
.
1 8 9 5 ; 中国植物志犷 0 1 , 7 3 ( 2 ) : 1 2 1 . 2 9 8 3 .
旱中生植物 ,我省新记录 ,生于干燥多石质草山坡 。产碾子 山 。 东蒙古草原区系的成分 。
第 2期 黑龙江沙参属的分类研究 4 9
该种在本省是首次发现 , 因而使原分布区北缘从辽宁西南延伸至黑龙江西部的龙江
县 , 但从区系看 , 仍处于同一区系 , 生境 也与辽宁和河北丁: 一 )相符 。 该种形态较特殊 , 易
于鉴别 。 在属内石于能处于中等进化水平 , 其最近缘种 显然在关里 , 可能 为 国产的 A . P -
0 t a n i` K o r s入 . 。
亚组 3 、 沙参亚组￡u b: e c t . G , n e l公n i a n a e ( F e d . ) jI o n g , 中国值 止吻志厂 0 1 . 7 3
( 2 )
: 1 0 3
.
1 9 8 3
.
警裂片全缘 , 少数有小齿或沈突 ; 花盘筒状 。 我国约 10 种 , 黑龙江产 3 种 。
8
、 扫帚沙参 (中国植物志 ) 细叶沙参
月 d e n o P h o r a S t e n o P h 夕l l a -lI e m s l . , J o u r , 2 . L i n n . S o c . 方 o t . 2 6 : 1 0 ( i。 儿 o t -
a
)
.
1 8 8 9 ; 门; 国植物志不/ 0 1. 7 3 ( 2 ) : 1 1 2 . 2 9 8 3。
旱生植物 , 生于碱地草原 、 草地 。 产安达 、 富裕 、 碾子山 。 东北平原亚地区的待有
成分 。
该种分布区狭小 , 常与刁 . 9。 日 f爪 f同域 、 同居群混生 , 但易区分 , 一般认为与后者
亲缘较近 。 本研究表明该种 2 。 = 34 , 除各部形态矮小外 . 多 数 i主状 与 A . g o el i in f相
似 。 区别在于该种警裂片常具小齿 , 花蕾初期分离 。 由于该型待研究 , 还难以判断是否
为 4 二种 A . g o e l f n i f的 Z x 亲本种 。
9
、 狭叶沙参 (东北植物检索表 ) 柳叶沙参 厚叶沙参
A d e n o P h o r a g 川 。 11” i` ( S P r e o g . ) F i s e ll . , M 、 lr : . S o c . N a t .万 o s c . 6 : 1 6 7 ,
1 8 2 3 ; 中国植物志犷 0 1 . 7 3 ( 2 ) : 1 0 9 . 1 9 8 3一一 C a m户a n u l a 夕, n o l￡n `1 5夕r e。 口 . , F I .
H
a l
.
M
a n t
.
1 : 5 6
.
1 8 0 7
.
旱中生植物 , 生于草原 、 草地或草山坡 。 产安达 、 富裕 、 碾子山 、 加格达奇 。 欧亚
草原区系的成分 。
该种叶型变异较大 , 以前作为三个种处理 。 从安达草原居群可见该种常与叶较宽的
所谓 A . o or on 。户 f ol ia 和叶短厚的A . P o hc y p九刃 aI 混生 。 除叶型外 , 其它形态解剖性状
一致 , 核型均为 Z n = 68 ( 4 x) 。 我们认为洪德元 ( 1 9 8 3 ) 将其合并是合适的 。
1 0
、 石沙参
A d e n o P h o r a P o l少 a n 才h a N a k a ` , B o 才. 对 a ` . 了’ o 九夕。 , 2 3 : 1 8 8 . 1 9 0 9 ; 中 国植物
志犷 0 1. 7 3 ( 2 ) : 1 0 9 . 1 9 8 3 .
中生植物 , 系我省新记录 。 生于山坡灌丛 。 产海林 、 镜泊湖 、 桦南 。 中国一一 日木
森林植物区系的成分 。 模式标本系自朝鲜北部 。
该种 与 A . g o le 动八接近 , 一般认为这二种分化不完全 , 表现在叶型呈连续变化 , 多
数性状一致 , 核型也相对一致 。 但仍有区别 : ( 1 ) 生境多不同 ; ( 2 ) 该种常具髓维
管束 , 后者少见 , 〔 3 ) 叶表皮气孔仅分布背面 , 后者二面分布 。 该种本省原无记载 ,
我们所采标本符合原描述 , 与辽宁千 山石沙参相比较也相似 , 再考虑到离 模 式 产地较
近 , 又属同一植物区系因而确立 。 我们认为这二个种的分化可能是生境造成的 , 但我们 _
的研究范围有限 , 对它们的地位还难以作出正确的结论 , 在此暂作二种处理 。
亚组 4 、 有柄亚组 S u b s e e t . R e二 o t玄f l o r a e ( F e d . ) -1 0 ,: g , 「户国 植 物志犷 0 1.
73 ( 2 ) : 1 1 4
.
19 8 3
.
哈尔滨师范大学自然科学学报 19 8 6 年
茎生叶明显有柄 , 粤裂片全缘 、 宽大 。
n
、 薄叶养落 (中国高等植物图鉴 ) 养落 (东北植物检索表 )
A d e o o P h o r a r e m o 了f f l o r a ( S f e b
.
e t Z u e e
.
) M f g
. ,
A n n
.
M
u s
.
B o t
.
L u 夕d . B o t .
2
: 1 9 3
.
1 8 6 6 ; 中 国 植 物 志犷 0 1 . 7 3 ( 2 ) : x 1 6 . 1 9 8 3 一一 A . g r a , d苦f l o r a a u e t . n -
n o N a k a i
: 东北植物检索表 , 3 6 4 .一一 C a o P a n u l a r e m o t `f l o r a S i e b . e t Z o c e . , F I .
J a P
.
4
: 1 8 0
.
1 8 4 6
.
中生植物 , 生于林下 、 林缘 , 喜阴湿 。 产横道河子 、 海林 。 中国一一 日本森林植物
区系的成分 。
该种与 A . tr a c h le i io d se 接近 , 是一个形态稍特殊的 类 群 。 核型 Z n = 36 ( x = 1 8)
是该属独特的一 类 , 核型对称性相对较高 , 表明可能进 化程度较高 。 我们认为其系统位
置值得考虑 , 似乎独立一组更合适 。 在这二个种之间 , 虽分布上在吉林有重叠 , 存在过
渡类型 ; 但区别 已很明显 : ( 1 ) 地理分布不同 , 该种分布长白区系的东部 (包括苏联
远东 、 朝鲜北部 ) 及 日本岛 , 后者则分布大陆的辽宁以南 , ( 2 ) 生境不同 , 该种喜林
下阴湿环境 , 后者以阳光充足的山坡灌丛为主 ; ( 3 ) 形态解剖上 , 该种叶卵形 、 薄 、
茎中空常无髓维管束 , 后者叶心形 、 厚 、 茎常中实具髓维管束 。 因此作为二独立的种是
肯定的 。 它们间的分化很可能是适应不同自然地理条件引起的 。 演 化上 , A . t ar hc le i o -
id 邵出现可能晚些 , 有可能是华北和东北南部森林退 出后形 成的种类 , 这个种在我省没
有发现 , 所见鉴定为该种的标本实属且 . : 。 。 ot `f l o ar 。 对 于 A . g ar o dl’ f l o r 。 , 我 们赞同
洪德元 ( 1 9 8 3) 的看法 : 可能为 A . r e m ot f f l。 二的大花类型 。
存 疑 种
沼沙参 (东北植物检索表 )
A d e n o P h o r a P a l u s t r i s K o m
.
,
A c t
.
H
o r t
.
P e t r o P
.
1 8 : 4 2 6
.
1 9 0 1 ;
朱有昌 ( 1 9 8 3) 在黑龙江植物名录中曾记载了该种 , 但我们未见标本 , 野外也未曾
遇见 。
二 、 属内演化的可能趋势
从本文研究 , 我们认为该 属形态演化的趋势不易发现 , 初步推断的少数形态性状的
演化趋势是 : 叶无柄 ~ 有柄 ; 花警裂片具齿 、 花蕾初期分离、 全缘 、 花蕾初期闭合 。 核
型演 化的可能趋势是 Z n 二 34 ~ Z n = 36 ; 2 二~ 4 x一 6 勺 对称性高~ 对称性 低 。 各类
群的演化关系可初步总结为A . t o t ar P h刃 la 可能起源较早 , 有柄类的 进 化 程 度 可能最
高 , A . P e : es 翻 if ol 沁复合种和有齿类群的地位相对较原始 , 而狭叶类群可能是较进化的
一类 。 这个推测仅是初步的 , 要搞清属内的演 化关系还有待进一步研究 。
三 、 黑龙江沙参属的分布及区系特点
分布
( 6 种 ) 、
沙参植物在我省多数地 区均有分布 (见图 1 ) 。 主要集中分布在大兴安岭
小兴安岭 ( 4 种 ) 、 西部草原 ( 6 种 ) 和东部山区 ( 5 种 ) 。 由于该属植物
第 2 期 黑龙江沙参属的分类研究 5 1
多喜阳或耐旱 , 所 以在三江平原沼泽化草甸中不能见到 。 黑龙江沙参属植物的分布随纬
度的增加和经度的减小 (即往北向西 ) 而有所增加 。 其中大兴安岭地 区无论是种数 , 还
是数量均最丰富 , 是我省主要分布区 , 其居群中分布密度之大是其它地 区 少 见 的 。 此
外 , 在大兴安岭地 区的 6 个种中有 3 个为四倍体 , 也符合一般认识 : 多倍体种的百分比
随纬度的增加而增加 。
区系特点 沙参属是典型的温带 、 亚热带属 , 分布主要在东亚 。 据统计 , 该属在
我国各省区均有分布 , 但集中在黑龙江 、 内蒙古 、 河北 、 山西至四川一带 。 我省种类约
占我国该属植物 总数的 2 6 . 2 % , 仅次于四川 、 河北和内蒙古 。 在黑龙江植 物 区 系组成
中 , 该属的种数居第 17 位 , 与该属的中等属地位是相符的 。 我省该属种数相对丰富 , 据
统计 ( 吴征锰 1 9 8 3 , 朱有昌等 1 9 8 2 ) , 我省该属种数占黑龙江高等 植 物 总 数 的 比例
( 0
.
5 1% ) 要大大高于我国该属种数占我国高等植物总数的比例 (0 . 15 % ) , 同样 , 我
省该属种数占我国该属种数的比例 ( 2 6 . 2 % ) 也大大高于黑龙江高等植物总数占全国高
等植物总数的比例 ( 7 . 9 % ) 。 体现了沙参属多分布温带的特点 , 也反映 了黑 龙江植物
区系适宜草本宿根植物的生长 。
据统计 , 苏联东西伯利亚及远东共有沙参属植物 1 1种 , 内蒙古共有 12 种 。 黑龙江沙
参属与这二地区相比 , 与前者有 6 个共有种 , 相心系数为 3 7 . 5% ; 与 后 者 有 8 个共有
种 , 相似 系数为 5 3 . 3% 。 这表明这三个地 区的沙参属植物有一定的相似性 , 反映了黑龙
江与这二个地区在植物区系上的相互联系 , 反映了区系演化上的一致性 。
我省沙参属植物种的区系地理成分 , 由于该属本身仅是一个温带亚 洲 和 东亚分布
属 , 所 以较为简单 。 n 个种中 , 1种为温带亚洲和东亚广布种 , 7 种为温带亚洲分布 ,
3 种为东亚分布 , 其中有 2 个属温带亚洲分布的我国特有种 : 多岐沙 参 A . 田 a o er an a和
扫帚沙参A . s t e n o P h夕l l a 。
沙参植物的生境反映一个共同特点 : 多生长在阳光充足的或干燥的山坡 、 草地 、 草
原 。 本省种类按其生境大致可分三类 : ( 1 ) 旱生 、 旱中生类型 ( 占 4 1 . 7% ) , 多生长
在我省西部草原 、 草地 、 草石 山坡 , 包括姓 . 夕m e l` n “ , A . s t e n o 夕h夕 l l a , 妊 . S t e n a n t h`-
胭和月 . 二 a 二 er an a , 前三种 的旱生性较强 , 表现在叶狭 , 二面具气孔 , ( 2 ) 中 生类型
(占 5 0% ) , 多生长在次生林山坡灌丛 、 林缘 、 林间草甸或 山 前 台地 。 其中A . 才et ar P -
h刃 la 适应力最强 , 从山坡至草甸 、 草原均有生长 。 其它包 括 A . P er es kl’ if ol ia , A . t : i -
e u s夕`d a t a , A . a m u r `c a , A . d i v a r ` e a t a和 A . 夕0 1夕 a n th a 。 ( 3 )喜阴生类型 (占8 . 3% ) ,
仅A . er o ot z’j l o ar 一种 , 多生林下 , 造成叶质薄 , 须根发达等适应特征 。 与近缘种 A . t -
: 。 。 h。八:o’ d 。 : 形成明显对照 , 后者多生长在阳光充足的山坡灌丛 。
5 2 哈尔滨师范太学自然科学学报 1 8 9 6年
参 考 文 献
( 1 ) 中科院植物所 , 1 9 7 5 : 中国高等植物图鉴 (第四册 ) 。 科学出版社 。
〔 2 〕 马毓泉等 , 1 9 8。 : 内蒙古植物志 v ol . 5 。 内蒙古人民出版社 。
〔 3 〕 朱有 昌等 , 19 83 : 黑龙江省高等植物名录 (六 ) 。 自然资源研究 3 : 3 6一 37 .
〔 4 〕 朱有昌等 , 1 9 8 2 : 黑龙江省高等植物名录 (一 ) 。 自然资源研究 2 : 60 一 61 。
〔 5 〕 吴征溢 , 1 983 : 中国自然地理 (植物地理 ) 上册 。 科学出版社 .
〔 6 〕 赵一之 , 1 9 8 。 : 内蒙古沙参属植物分类研究初报 。 内蒙古大学学报 (自然科学版) 1 1 ( 1 ) :
5 3一 6 0 。
〔 7 〕 洪德元 , 1 9 5 3 : 中国植物志 了。 ,了; , , 5 7 3 ( 2 ) : 9 9一 1 3 5 . 科学出版社 。
〔 8 〕 大井次三郎 , 1 9 6 5 : ; : l o r a o f J a P a o . (新版 ) s h动。 称 d , 东京 : 12 7 5一一 2 5 5 .
〔 9 〕 荒野久男等 , 1 9 7 5 : e 。, t o z o 、 ` e a z s t “ d i e s `。 f a ,, : z`夕 e a , , ,P a , u ! a e e a e l . K a即 o t _ , P“ S `n
汉 d e n o P h o r a . 丈 a tJ’ : o ” ; 0 5 0 , ,: 0 9 9 : 3 0 7 2一 3 0 5 1 .
〔1 0〕 荒野久男等 , 1 0 7。 : 了 h e o a r 〕· o t 。,夕e s a n d e h r o , , ; 0 5 0 。 : a l e 、 , o z o t o` n 10 f a , ,: ` l夕 e a , , ,户a n “ -
z a c e a e ( J
a P a n )
o f A
s t e r a l e s
. 工 a K r o 、 ; 0 5 0 , ,; 0 1一 1 5一 1 6 : 4 3 3一 4 4 7 .
〔1 1〕 B a r a o o 。 , 理 . , 2 9 6 3 : M a t e r a` z s t o t ho s P e c f e s o f A d e n o P h o r a . Q o a r t . J o u r n .
r a i :已 a n 几了“ 5 . ] 6 : 14 3一 1 7 3 .
〔12〕 e r o n 叮“ is t , 月 . , 一9 5 1 : 只 n 玄,: t e君 r e t e d s , · s t e ; ,: o f e l a s s 落f 亡e a t f o n o f f l o :乙 ,e r蓄n 君 P l a 。
t s
.
C o l “ ” ;乙玄a : , ” 玄, . P r e s s . N e 留 Y o成 .
〔1 3〕 刀 ; , , 。乙e r , 汀 . , x9 7 5 : 门 n P o z z e n o f ` a , ,: P a n : , l a e e a e a n d r e z a t e d f a , ,: i z i e s , 滚t h
s P e e `a z r e f e r e n e e t o t h o s ;` r f a e e : ` z t r a s t r ;` c t : ` r e 1 . B o t N o t . 1 2 5 ( 1 ) : 7 3一 1 0 1 .
〔 14〕 厂君 d o r o 。 , 子. , 1 9 5 7 : 厂 z o r a ` 刀 5 5 X X 1 V . 大 e 刀 f ” g r a d . 3 4 4一 3 7 2 .
〔 1 5〕 tI’ 萝t a g a : 。 a , 几1 . , 19 7 9 : 万 ` o一“ n e a , ; : e n t a f l o r a 几I a n s h ,` r fe a e . J . C R A几I五了之 .
5 9 9一 6 0 5 .
〔 16〕 刃 a左a f , 了’ . , 1 9 0 9 : B o t . 几了a g . ( 2 ’ o 左 , · o ) X X I V : x s s一 1 5 9 .
〔一7〕 万 h o z左 f ,: a , r . 工二 , a n d ￡ . 刃 . z f左。 沙 , 1 9 5 0 : 了 he a ” a t o 。 : f e a l s t r u e t去, r e o f t h e : t e , ,`
i n t h己 f a ,二 12夕 e a , ,: P a 刀 、 I a e召 a 口 f n r e z a t玄o n t o t h e e , o z o t f o n o f z f f e f o r o s . 丑 o t . z h .
( l e
o f。 : r ) 6 5 ( 5 )
: 6 2 7一 6 3 9 .
〔 15〕 T s o o 多 , 尸 . 9 . , 19 3 5 : 尸r e z玄二 : 玄” a r夕 s t : ` d , , o ” e h fn e s e e a 、 ; P a n 环 z a e e a e . e o n t r i凸.
了” s t . 刀o t . 歹 a t i o ” a z 月 e a d . P e fP 泣” 君 1 ( 3 ) : 6 1一 8 3 .