全 文 ：甘蓝型油菜和诸葛菜属间杂种高世代材料形态学和细胞学分析
赵志刚1，2 (1．青海大学农林科学院春油菜研究所，青海西宁 810016;2．华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室，湖北武汉 430070)
摘要 ［目的］进一步揭示甘蓝型油菜和诸葛菜属间远缘杂种高世代(F8 ～ F10)材料的遗传变异规律。［方法］以甘蓝型油菜和诸葛菜属
间杂种高世代群体为材料，对甘蓝型油菜和诸葛菜远缘杂交后代表型偏白菜型油菜变异群体进行形态、细胞学方面的研究。［结果］形
态学分析表明，杂种后代叶型、叶色、株型、早花性状偏向白菜型油菜，而二级分枝数、角果长度和千粒重与甘蓝型油菜 Oro更为接近;细
胞学研究表明，这些杂种高世代材料细胞中已不含诸葛菜染色体，多数植株都为少于 38 条染色体的亚倍体;与白菜型油菜杂种的减数
分裂配对结果显示，这些亚倍体后代细胞中丢失的可能是来自 C基因组的染色体，随着世代的增加，体细胞染色体数目都有向甘蓝型油
菜 2n =38升高和回归的趋势。［结论］该研究为揭示杂种后代亚倍体中丢失染色体的来源及形态学改变的原因奠定基础。
关键词 甘蓝型油菜;诸葛菜;有性杂种;亚倍体
中图分类号 S634． 7 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2012)19 －09998 －05
Morphologic and Cytogenetic Study on the Highly Inbred Progenies of Generic Hybrids between Brassica napus and Orychophragmus
violaceus
ZHAO Zhi-gang (Spring Oilseeds Research Institute，Academy of Agriculture and Forestry，Qinghai University，Xining，Qinghai 810016)
Abstract ［Objective］This study aimed to reveal the genetic change of advanced generation hybrids between Brassica napus and Orycho-
phragmus violaceus．［Method］The morphological characteristics such as plant shape，branching sites，leaf shape，leaf color，primary branches
and secondary branches，as well as cytological characteristics of the highly generation hybrids (F8 － F10)between B． napus and O． violaceus
were observed． ［Result］The morphology analysis revealed that the hybrid progeny was more like B． rapa in leaf shape，leaf color，plant
shape and early flowering phenotype，whereas more like B． napus in number of secondary branches，silique length and 1 000-seed weight． Cy-
togenetics study showed that these highly inbred progenies were hypoploids with less than 38 chromosomes;moreover，all chromosomes of O．
violaceus had been lost． Chromosome pairings at meiotic diakinesis of hybrids between the highly inbred progenies and B． rapa revealed that
chromosomes lost in hypoploids plants possibly belonged to C genome of B． oleracea． With generations developing，chromosomes number of
plants from two populations gradually increased and developed into the number of B． napus (2n = 38)． ［Conclusion］This study will provide
reference to reveal the source of chromosome lost in hypoploids and the mophorlogical change of hybrids．
Key words Brassica napus;Orychophragmus violaceus;Sexual hybrids;Hypoploid
基金项目 “973”前期研究(2011CB111508)。
作者简介 赵志刚(1978 －) ，男，古蒙古多伦县人，副研究员，博士，硕
士生导师，从事油菜细胞遗传学研究，E-mail:13897474887
@ 126． com。
收稿日期 2012-02-27
自然界在形成异源多倍体方面获得了很大成功，而人工
合成的多倍体通常情况下则会表现出遗传和形态上的不稳
定性［1］。这种不稳定包括表型和基因组结构方面的不定向
的改变，可能是起因于双亲亲缘关系太远而导致的染色体数
目和结构上的改变，包括染色体消除、加倍、重排和 DNA 的
后生修饰等。人们推测在自然界多倍体的形成过程中，这些
不稳定性被进化的适应过程所消除，从而产生稳定物种。而
在人工合成的远缘杂种中，时常发现染色体消除、有丝分裂
不同步、减数分裂中期单价体和后期的染色体落后等异常细
胞学现象［2 －4］。这些细胞学异常可初步解释远缘杂种不稳
定的现象，但对其分子机制还知之甚少。
诸葛菜(Orychophragmus violaceus(L．)O． E． Schulz，2n
=24) ，又名二月兰，是十字花科芸薹族诸葛菜属植物。该研
究通过对甘蓝型油菜和诸葛菜远缘杂种高世代亚倍体后代
进行形态学、细胞学等方面的研究，试图揭示杂种后代亚倍
体中丢失染色体的来源及形态学改变的原因。
1 材料与方法
1． 1 材料 李再云等于 1995 年通过有性杂交获得了甘蓝
型油菜(Brassica napus (L．) ，2n =38)品种奥罗(Oro)与诸葛
菜的属间混倍体杂种［5］。该杂种因在有丝分裂和减数分裂
过程中发生了双亲染色体完全和部分分开现象而具有一定
育性，对其连续套带自交，在第 5 代(F5)群体中发现一株具
有淡黄花的植株，且表现出与较早世代杂种植株不同的染色
体行为［6 －7］。将此 F5 淡黄花植株自交产生 18株形态各异的
F6 后代，其中，第 1 ～ 3 株表型与普通白菜型油菜相似，第 1
和 3株完全不育，在第 2 株自交产生的 F7 株系中，选择出 2
株表型明显偏白菜型油菜的植株继续自交产生 F8 株系，进
而自交到 F9、F10世代，分别形成Ⅰ、Ⅱ2个家系(图 1)。
1． 2 方法
1． 2． 1 形态学考种。在Ⅰ、Ⅱ家系和 3 个对照品种(白菜型油
菜虹桥矮青菜、青油 241及甘蓝型油菜 Oro)中分别随机选取
15 ～30个成熟植株，晒干后考察其株高、分枝位点、一级分枝
数、二级分枝数、主花序长度、主花序角果数、全株角果数、角
果长度、角果粒数、千粒重等农艺性状。
1． 2． 2 细胞学观察。子房和花药处理及细胞学观察参照 Li
等的方法［5］。为确定杂种后代亚倍体丢失的染色体是来自
于 A还是 C基因组，用表型偏白菜型油菜的 F9 和 F10亚倍体
植株与白菜型油菜杂交，对杂种 F1 减数分裂终变期染色体
配对行为进行观察。
1． 2． 3 基因组原位杂交。基因组原位杂交主要参照 Zhong
等和 Leitch等的方法［8 －9］，并稍作修改。试验中以缺刻平移
法将诸葛菜全基因组标记为探针，以甘蓝型油菜 Oro基因组
为封阻 DNA。
2 结果与分析
2． 1 杂种高世代后代的形态特征 2个 F7 植株(1 － 8 意和
责任编辑 朱琼琼 责任校对 况玲玲安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2012，40(19):9998 － 10002
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2012.19.085
2 －5汉)在叶型、叶色、株型、早熟性等方面都具有明显的白
菜型油菜特征。在 F8 ～ F10各世代，分别繁衍于这 2 个植株
的后代材料不论是在家系间还是家系内都表现出一定程度
的性状分离。家系内性状分离主要体现在植株的生长势上，
例如株高、分枝数等，在叶型、叶色方面也有一定程度的分
离，如家系Ⅱ的 F9 群体，同一个株系中，有的植株叶面蜡粉少
或者没有蜡粉，叶色鲜绿，更类似于白菜型油菜，而有的植株
叶片有较厚蜡粉，叶片肥厚，更类似于甘蓝型油菜。
图 1 试验材料来源及系谱
在这些后代材料中，早花、植株弱小、偏白菜型 3 个性状
具有关联性，即表型偏白菜型油菜的植株一般都较弱小、早
花。2005年在青海对 2个类型的 F9 群体进行生育期调查时
发现，Ⅰ、Ⅱ家系绝大多数植株均具有较为一致的早花现象，在
与 2个不同白菜型油菜品种青油 241 和虹桥矮青菜以及甘
蓝型油菜品种 Oro同期播种的情况下，偏白菜型后代材料和
2个不同品种的白菜型油菜几乎同期进入初花期，比甘蓝型
油菜 Oro提早大约 10 ～15 d，而成熟期比 2个白菜型油菜品
种推迟约3 ～5 d，比Oro提早约9 ～15 d。偏白菜型油菜后代
材料的早花性状在武汉播种后表现更为明显，于 2005 年 10
月初播种，12月底就会开花，而其亲本 Oro 要到翌年 2 月底
至 3月初才会开花。
2个不同来源的偏白菜型油菜后代，除叶型、叶色(图
2A、B)、生育期偏向白菜型油菜特点外，株高普遍较矮，平均
株高与 2种白菜型油菜相似，而显著低于 Oro 的株高;平均
分枝位点介于白菜型油菜和甘蓝型油菜之间，但更接近于 2
种白菜型油菜。在一级分枝数、主花序长度、主花序角果数
等方面，Ⅰ、Ⅱ家系的植株和白菜型油菜以及甘蓝型油菜 Oro差
异不明显(表 1)。
考种结果还表明，Ⅰ、Ⅱ家系植株的二级分枝数、角果长度
和千粒重与甘蓝型油菜 Oro的非常接近，与白菜型油菜的差
异较大;此外，平均角果粒数在Ⅰ、Ⅱ家系、白菜型油菜和 Oro之
间差异不明显，而Ⅰ、Ⅱ家系平均全株角果数明显少于其他油
菜品种(表 1)。
表 1 偏白菜型油菜后代 2个 F10家系的植物学性状
群体 株高∥cm 分枝位点∥cm 一级分枝数 二级分枝数 主花序长∥cm 主花序角果数 角果长∥cm 角果粒数 全株角果数 千粒重∥g
Ⅰ 125． 4 ±13． 1 25． 0 ±9． 9 5． 2 ±2． 3 4． 6 ±2． 6 71． 9 ±13． 9 57． 4 ±12． 8 6． 4 ±0． 4 22． 3 ±3． 5 215． 1 ±71． 7 3． 8 ±0． 5
(108． 1 ～149． 7) (9． 1 ～37． 2) (2 ～9) (0 ～9) (48． 2 ～90． 1) (36 ～87) (5． 6 ～7． 1) (16． 1 ～30． 3) (105 ～345) (3． 1 ～4． 8)
Ⅱ 123． 6 ±12． 1 19． 8 ±11． 3 5． 1 ±1． 2 5． 2 ±2． 2 69． 0 ±12． 1 51． 6 ±12． 3 6． 4 ±0． 7 23． 4 ±4． 8 240． 9 ±80． 4 3． 6 ±0． 6
(103． 9 ～150． 2) (5． 1 ～54． 1) (3 ～7) (1 ～9) (47． 0 ～90． 2) (31 ～78) (5． 0 ～7． 8) (16． 2 ～30． 6) (113 ～398) (2． 3 ～4． 6)
虹桥矮青菜 136． 5 ±11． 1 16． 2 ±10． 4 5． 6 ±2． 2 7． 4 ±3． 4 76． 5 ±9． 1 55． 3 ±9． 3 4． 9 ±0． 4 23． 38 ±3． 1 281． 3 ±93． 2 2． 5 ±0． 3
(118． 1 ～158． 2) (0 ～33． 2) (2 ～10) (2 ～14) (56． 0 ～90． 1) (42 ～74) (4． 0 ～5． 8) (16． 6 ～29． 0) (140 ～449) (2． 0 ～3． 1)
青油 241 140． 1 ±11． 2 14． 3 ±10． 4 5． 8 ±1． 1 8． 1 ±3． 3 67． 8 ±13． 9 56． 4 ±10． 9 5． 4 ±0． 8 19． 8 ±3． 2 376． 0 ±99． 3 2． 9 ±0． 5
(127． 1 ～160． 0) (0 ～31． 7) (4 ～8) (3 ～13) (48． 2 ～70． 8) (43 ～71) (4． 8 ～7． 4) (14． 0 ～23． 8) (236 ～497) (2． 1 ～3． 7)
Oro 173． 1 ±13． 1 51． 85 ±19． 9 6． 4 ±1． 8 5． 4 ±4． 1 79． 6 ±14． 4 65． 2 ±16． 6 6． 4 ±0． 7 22． 9 ±2． 9 357． 9 ±132． 1 3． 7 ±0． 5
(144． 1 ～194． 2) (21． 0 ～80． 9) (4 ～10) (2 ～14) (50． 1 ～99． 7) (34 ～95) (5． 0 ～7． 4) (19． 8 ～28． 6) (141 ～581) (3． 1 ～5． 1)
2． 2 细胞学研究
2． 2． 1 基因组原位杂交(GISH)分析。利用 GISH技术，分析
了来自Ⅰ、Ⅱ2类材料的 F9 家系内各 5个单株正处于减数分裂
终变期、后期Ⅰ花粉母细胞(PMCs)的染色体组成。结果显
示，所有被检测的 PMCs中都无完整的染色体或较大的染色
体片段显示诸葛菜探针的信号。红色探针信号只集中在一
些染色体的末端和着丝粒区域(图 2F)。这说明在这些单株
中，诸葛菜染色体已被丢失。
2． 2． 2 体细胞染色体数目。子房体细胞染色体数目统计结
果表明:在Ⅰ类 F8 株系所检测的 9个单株内，有 4株非混倍体
(所有体细胞中染色体数目一致) ，都包含 34 条染色体，剩下
的 5株混倍体(体细胞染色体数目不完全一致)中，最高频率
染色体数目为 34的有 2株(图 2C) ，最高频率染色体数目为
33、36、37的各 1株。Ⅰ类 F9 家系所检测的 21 个单株内含 6
999940 卷 19 期 赵志刚 甘蓝型油菜和诸葛菜属间杂种高世代材料形态学和细胞学分析
株非混倍体，染色体数为 36、37、38 的分别有 3、2 和 1 株;混
倍体中，最高频率染色体数目为 34 的 3 株，为 35 的 1 株，为
36的 8株，为 37的 2株，为 38的 1株。Ⅱ类 F8 株系内所检测
的 3个单株均为混倍体，其中 1 株最高频率染色体数目为
34，2株最高频率染色体数目为 36。Ⅱ类 F9 家系内所检测的
13个单株中有 5株非混倍体，染色体数目分别为 34、38 的各
有 2株，染色体数目为 36的有 1株。Ⅱ类 F10家系内所检测的
27个单株包括5株非混倍体，染色体数目为36、37、38的分别
有 1、3和 1株，混倍体中，按最高频率染色体数目分类，2n =
34的有 2株，2n = 35 的有 7 株，2n = 36 的有 8 株，2n = 37 的
有 2株，2n =38的有 3株。
表 2 2个偏白菜型油菜家系植株子房细胞染色体数目
家系 世代 植株数
不同染色体数目的体细胞数目(比例，%)
≤30 31 32 33 34 35 36 37 38
Ⅰ F8 9 2(2． 8) 1(1． 4) 4(5． 6) 4(5． 6) 26(36． 6) 10(14． 1) 17(23． 9) 6(8． 5) 1(1． 4)
F9 21 1(0． 5) 3(1． 5) 6(3． 0) 3(1． 5) 31(14． 4) 14(6． 5) 79(36． 7) 58(27． 0) 20(9． 3)
Ⅱ F8 3 2(10． 5) 3(15． 8) 4(21． 1) 7(36． 8) 3(15． 8)
F9 13 1(1． 7) 5(8． 3) 3(5． 0) 12(20． 0) 3(5． 0) 19(31． 7) 3(5． 0) 14(23． 3)
F10 27 5(2． 2) 4(1． 7) 7(3． 0) 23(9． 9) 51(21． 9) 71(30． 5) 39(16． 7) 33(14． 2)
注:表中括号外为体细胞数目，括号内为其所占百分比。
表 2显示，在Ⅰ类 F8 株系内检测的所有细胞中，2n =34的
细胞频率最高，占 36． 6%，其次是 2n = 36的细胞，占 23． 9%，
而 2n =38的细胞仅占 1． 4%;到 F9 世代，出现最频繁的细胞
由 2n =34(36． 6%)变为 2n = 36(36． 7%) ，2n = 34 的细胞比
例下降至 14． 4%，而 2n = 38 的细胞比例由 F8 的 1． 4%上升
至 F9 的 9． 3%。Ⅱ类材料在 F8、F9 和 F10 3个世代所检测的细
胞中占比例最大的均为 2n = 36，出现的频率依次为 36． 8%、
31． 7%和 30． 5%。Ⅱ类材料与Ⅰ类材料相似的趋势是:2n ＞ 36
的细胞所占比例随着世代的进展而递增(表 2)。
2． 2． 3 减数分裂研究。Ⅰ、Ⅱ2个不同来源的家系在不同世代
的减数分裂终变期主要形成 17Ⅱ、18Ⅱ、19Ⅱ、16Ⅱ+ 2 或 3Ⅰ、17Ⅱ
+1或 2Ⅰ(图 2D)、18Ⅱ+ 1Ⅰ等构型，仅在Ⅰ类 F9 家系的 1 个单
株中出现过含 16个二价体的花粉母细胞。
表 3 偏白菜型油菜后代 PMC减数分裂后期Ⅰ的染色体分离
家系 世代
后期 I每极的染色体数∥%
15 16 17 18 19 20
有落后染色体
的 PMCs∥%
Ⅰ F9 12． 5 25． 0 37． 5 16． 7 8． 3 14． 3
Ⅱ F9 1． 8 7． 3 40． 0 16． 4 30． 9 3． 6 17． 8
F10 2． 6 18． 4 31． 6 36． 8 10． 5 40． 7
在检测的所有植株中，减数分裂后期Ⅰ的子核根据包含染
色体的数目分为 6 种，分别包含 15、16、17、18、19、20 条染色
体(表 3)。Ⅰ类材料的 F9 群体中含 18 条染色体的子核比例
最高，占 37． 5%，其次是包含 17条染色体的子核，占 25%，整
个群体中，后期Ⅰ出现落后染色体的 PMCs频率为 14． 3%。Ⅱ
类 F9 家系中，包含 17 条染色体的后期Ⅰ子核频率最高，达
40%，其次是包含 19条染色体的子核，占 30． 9%，而含 18 条
染色体的子核的比例则为 16． 4%。此家系中，后期Ⅰ出现落
后染色体的 PMCs频率为 17． 8%。而到 F10，出现最高频率的
后期Ⅰ子核是包含 19条染色体的子核，占 36． 8%，其次为包含
18条染色体的子核，达 31． 6%，而含 17条染色体的子核仅占
18． 4%。在Ⅱ类 F10家系中，后期Ⅰ出现落后染色体的 PMCs频
率为 40． 7%。
2． 2． 4 与白菜型油菜杂种 F1 的减数分裂研究。通过体细胞
记数，在所得的 F1 群体中选择 2 株染色体数目分别为 27 和
28的植株进行减数分裂染色体配对观察，发现在 2n = 27 的
F1 植株中，大部分处于终变期的花粉母细胞(PMCs)包含 10Ⅱ
+7Ⅰ(图 2E) ，还有少部分包含 11Ⅱ+ 6Ⅰ;而在 2n = 28 的植株
中，频繁观察到的为 10Ⅱ+8Ⅰ构型。
3 讨论
在甘蓝型油菜和诸葛菜远缘杂种 F5 群体中出现 1 株具
有浅黄花的植株，而早世代中所有植株均开与母本甘蓝型油
菜植株相同的黄花。该株植物花粉母细胞具 31 条染色体，
在减数分裂后期 I呈 15∶16与 12∶19两种分离。而 15∶16分离
方式可能是衍生于杂种细胞中 A、C 基因组的分开。偏白菜
型油菜后代的出现在表型上为此假设提供了部分证据。根
据 U氏三角理论，甘蓝型油菜(Brassica napus，AACC)是由白
菜型油菜(B． rapa，AA)和甘蓝(B． oleracea，CC)杂交再加
倍后进化而来的［10］，而原始的白菜型油菜亲本特点如今并不
知晓，A、C基因组的分开为后代分化出遗传上最接近原始白
菜型油菜亲本提供了可能性。笔者最初的研究目的就是在
偏白菜型油菜后代中选择表型上最接近白菜型油菜的植株，
再通过细胞学技术进一步确定其基因组组成，为油菜进化方
面的研究做准备。但笔者在研究中发现，即使表型上最接近
白菜型油菜的植株，其考种数据有多个指标(二级分枝数、角
果长度、千粒重等)更接近甘蓝型油菜。因为试验在选株时，
一般都是根据叶色、叶型、株型、花期等更直观的形态指标，
而难以把握千粒重等量化指标，这可能会为选株带来一定的
误差。因此，所谓表型偏白菜型油菜只是个别表型在一定程
度上更接近白菜型油菜而已。
究竟是何原因导致了杂种后代分化出偏白菜型油菜材
料?笔者最初的推测是外源染色体导致的母本 C 染色体部
分或全部的消除，给了 A基因组更大的表达空间。通过染色
体记数，笔者发现在Ⅰ、Ⅱ2个类型各世代(F8 ～ F9)观察的所有
细胞中，2n≤30 的细胞所占比例非常小，比例最高的 1 个株
系(Ⅰ类 F8)中只有 2． 8%。大部分非整倍体细胞包含 34 ～ 37
条染色体，意味着 1 ～ 4 条亲本染色体的频繁丢失。笔者通
过分析偏白菜型油菜后代和白菜型油菜杂种 PMCs减数分裂
00001 安徽农业科学 2012年
染色体配对情况，以期揭示丢失染色体的来源。在2n =27的
F1 植株中，大多数处于终变期的花粉母细胞包含 10Ⅱ+ 7Ⅰ，有
少部分包含 11Ⅱ+6Ⅰ。在 2n = 28 的植株终变期，频繁地观察
到 10Ⅱ+8Ⅰ构型。Leflon 等在 AAC 三倍体减数分裂终变期，
平均每个 PMCs内只检测到 0． 2个 C基因组内部分同源二价
体，而 A基因组能够形成 10 个二价体［11］。笔者在杂种后代
和白菜型油菜杂交 F1 的减数分裂终变期观察到大多数的
PMCs都有 10个二价体，因此，很有可能来自于白菜型油菜
的 10条 A染色体和来自于杂种后代的 10 条 A 染色体优先
配对，而不完整的 C组内染色体主要形成单价体。通过对 2
株类甘白杂种的减数分裂研究，笔者推测偏白菜型油菜后代
丢失的是 C而非 A染色体。
笔者在该杂种的较高世代(F8 ～ F10)群体中发现植株体
细胞染色体数目随着世代的进展，也有着向2n =38发展的趋
势。Ⅰ类后代从 F8 到 F9，2n = 38 的细胞所占比例从 1． 4%上
升至 9． 3%，2n ＞34的细胞所占比例从 48． 0%跃升至80． 0%。
Ⅱ类材料在体细胞染色体数目向 2n = 38 发展的过程有所波
动，但 2n ＞36的细胞所占比例从 F8 的 15． 8%逐渐跃升至 F10
的 30． 9%。笔者在这些世代所检测到 2n ＜ 38的植株属亚倍
体，亚倍体即染色体数目在 2n 的基础上减少的个体，如单
体、缺体等。Tokumasu在甘蓝型油菜 1 个多倍体系的后代得
到 1株通过孤雌生殖而来的 2n =32亚倍体，该亚倍体产生的
各类配子活力不等，具有接近 19 条染色体的配子活力较高，
含 19条染色体的活力最高，相应的，其自交后代植株的染色
体数目并不是围绕着 2n = 32 上下波动，而是分布在 2n = 33
到 2n =38之间，且 2n = 38 的植株比例最高;他同时观察到，
植株的育性随着染色体数目的增加而提高［12］。与之相似的
情况也发生在超倍体中，染色体数目有下降到原始亲本型染
色体数目的趋势。Tokumasu 在几个染色体数目分别为 76、
67、58、52和 46的超倍体油菜自交后代中发现，它们的平均
染色体数目都低于各自亲本，有降到 2n = 38 的趋势［12］。Wu
等在甘蓝型油菜与诸葛菜属间五倍体后代的细胞学观察中
发现，非整倍体中体细胞或花粉母细胞出现 47、44和 41条染
色体的频率均高于其他类型的细胞。在 2n =44和 41的后代
植株中存在染色体的消减现象，雄配子染色体消减的速率较
快，且低染色体数目配子(n = 22 ～ 19)传递给后代时具有更
高的频率［13］。Kato等在 Brassica japonica和萝卜之间的双二
倍体后代中也发现了类似的情况［14］。
现有异源多倍体的开花植物应是由二倍体物种发生突
然而不可预期的多倍化后再经逐渐的二倍化过程所形成
的［15 －16］。甘蓝型油菜(AACC，2n = 38)经长期进化已形成稳
定的二倍化异源四倍体，偏离这一构型的亚倍体或超倍体或
因遗传紊乱导致不育，或因个体生活力弱、适应性差而被自
然或人为淘汰。该研究所用遗传材料为甘蓝型油菜和诸葛
菜属间杂种高世代后代，细胞学分析表明，这些杂种后代材
料为亚倍体，丢失的主要为 C 染色体，这应该是这些材料表
型与白菜型油菜相类似的主要原因。根据现有结果可预测，
随着世代的进展和染色体数目逐渐向2n =38回归，植株形态
可能会发生从偏白菜型向甘蓝型油菜的可逆性变化。
注:A、B分别为表型偏白菜型油菜Ⅰ、Ⅱ2个家系 F9 苗期代表植株，
图中标尺为 5 cm;C、D分别为 F8Ⅰ株系 1 株的子房细胞(2n =
34)和终变期花粉母细胞(17Ⅱ+ 1Ⅰ) (箭头指示单价体) ，图中
标尺为 10 μm;E为 F8Ⅰ株系中的1株与白菜型油菜杂种 F1(2n
=27)的减数分裂终变期(10Ⅱ+ 7Ⅰ)的花粉母细胞(箭头指示
单价体) ，图中标尺为 10 μm;F为 F9Ⅰ家系中 1 株植株的减数
分裂终变期的基因组原位杂交结果，红色信号主要位于几条
染色体端部和着丝粒部位，图中标尺为 10 μm。
图 2 甘蓝型油菜和诸葛菜属间有性杂种后代中偏白菜型油菜后
代的形态学和细胞学观察
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