全 文 :2015年 3月 内蒙古大学学报(自然科学版) Mar. 2015
第46卷第2期 Journal of Inner Mongolia University(Natural Science Edition) Vol.46 No.2
文章编号:1000-1638(2015)02-0177-06 DOI:10.13484/j.nmgdxxbzk.20150210
内蒙古产委陵菜属植物叶解剖特征的比较研究
*
孙海玉,王铁娟,苏日格嘎,员艳丽,温 琢
(内蒙古师范大学生命科学与技术学院,呼和浩特010022)
摘要:以内蒙古地区委陵菜属14个种3个变种为材料,制作石蜡切片,对其叶片解剖结构进
行比较研究,以了解其叶片结构差异.结果表明:委陵菜属植物叶片均为异面叶,栅栏组织1-
3层,只在近上表皮分布,但二裂委陵菜较特殊;上、下表皮均由单层细胞构成,上表皮细胞排
列紧密且厚度明显大于下表皮;气孔在上、下表皮均有分布,但主要分布于下表皮;叶表皮均被
表皮毛,且毛被类型多样;部分特征反映出委陵菜属植物对其生境的适应.
关键词:委陵菜属;叶解剖特征;石蜡切片
中图分类号:Q944.56 文献标志码:A
蔷薇科委陵菜属(Potentilla L.)植物多为一年生或多年生草本,稀灌木,广泛分布于北温带,且
生境多样,在山地灌丛、砾石质坡地、沟谷、林下、林缘、草甸、草原、溪边、农田边及盐碱地均有该属植
物的生长,多为各类植物群落的伴生种[1].本属植物具有较高的药用、饲用、工业用、蜜源、观赏以及水
土保持价值等[2].植物的叶片结构特征与功能密切相关,同时也受到环境一定程度的影响.叶片的解
剖结构特征的比较研究可用于分类、形态学、植物与环境间关系的探讨等[3-5],国内对委陵菜属植物
的叶解剖结构特征比较研究较少,仅见韦梅琴[6]等人对委陵菜属4种植物叶解剖特征的报导.本文对
分布在内蒙古地区各群落中常见的委陵菜属植物共14种3变种的叶解剖特征进行研究,讨论委陵菜
属植物的形态差异及其对环境的适应,以期为委陵菜属的分类及进一步开发利用等提供更丰富的资
料.
1 材料与方法
1.1 材料来源
采集内蒙古地区委陵菜属植物14个种、3变种的新鲜叶片数片,用50%FAA固定,24小时左右
后转到50%酒精保存,待用.种类及其来源见表1.
1.2 试验方法
将固定好的叶片经50%、70%、85%、95%、100%酒精梯度脱水,二甲苯透明,24小时浸蜡,包埋、
切片与烘片,切片厚度为7-9μm,番红固绿双重染色法染色,中性树胶封片后,制作成石蜡切片
[7],
在Nikon 80i显微镜下观察,拍片,用解剖镜成像系统测量多个参数,所得数据为30个视野的平均
值.
叶表皮气孔与毛被直接在显微镜下观测,一些毛被较多的种去除部分毛被后再观测气孔,每叶片
取5个视野,计算气孔密度,测定气孔大小.
* 收稿日期:2014-06-13;修回日期:2014-10-08
基金项目:内蒙古自治区自然科学基金(2011MS0524)资助
作者简介:孙海玉(1989-),女,内蒙古赤峰人,2012级硕士研究生.E-mail:794642848@qq.com.
通信作者:王铁娟(1969-),女,河北任丘人,教授,博士.主要从事植物生态学研究.E-mail:wtj105@163.com.
2 结果与分析
委陵菜属植物叶片基本结构包括表皮、叶肉、叶脉三部分,如图1所示,均为异面叶,气孔多且集
中分布于下表皮,上表皮有较少气孔分布,所有植物的叶表皮具表皮毛,栅栏组织发达.
2.1 叶片厚度
由表2可见,研究的14种3变种委陵菜属植物中,银露梅、绢毛细蔓委陵菜叶片厚度偏小,分别
约81.54μm、86.65μm,最大的是二裂委陵菜,约183.49μm,其余植物在109.86-161.56μm.
2.2 表皮
上表皮细胞多为1层,轮叶委陵菜、腺毛委陵菜在靠近维管束处为2层,上表皮细胞呈近圆形、近
长方形,排列整齐紧密.下表皮细胞均为1层,排列稍疏松且不整齐,大小差异不大,呈近圆形、近长方
形.上表皮厚度为12.8-32.97μm,明显大于下表皮厚度,7.84-15.88μm,且同一植物的上表皮厚为
下表皮厚的1.37-4.20倍.其中三出委陵菜差别最大,上表皮厚32.97μm,下表皮仅为7.84μm,上
表皮是所有研究植物中最厚的,而下表皮是最薄的,星毛委陵菜也有较大的差异,上表皮厚32.46μm,
下表皮为10.96μm.
表1 样品来源
Table 1 Sample names and sampling locations
种名编号 种名 采样地点及生境
01 金露梅P.fruticosa 呼和浩特市小井沟,山坡
02 银露梅P.glabra 呼和浩特市蛮汗山,林下
03 轮叶委陵菜P.verticillaris 和林格尔县南天门,山坡
04 星毛委陵菜P.acaulis 呼和浩特市召河,草原
05 多茎委陵菜P.multicaulis 呼和浩特市小井沟,路边
06 三出委陵菜P.betonicifolia 和林格尔县南天门,石质山坡
07 菊叶委陵菜P.tanacetifolia 呼和浩特市小井沟,山坡草甸
08 腺毛委陵菜P.longifolia 锡林浩特市,杂类草草甸
09 鹅绒委陵菜P.anserina 呼和浩特市小井沟,山坡草甸
10 二裂委陵菜P.bifurca 呼和浩特市召河,草原
11 高二裂委陵菜P.bifurcavar.major 呼和浩特市小井沟,山坡草甸
12 绢毛细蔓委陵菜P.reptans var.sericophylla 呼和浩特市蛮汗山,林下
13 大萼委陵菜P.conferta 和林格尔县南天门,灌丛下
14 掌叶多裂委陵菜P.multifida.var.ornithopoda 呼和浩特市小井沟,山坡草甸
15 铺地委陵菜P.supina 呼和浩特市,杂草地
16 茸毛委陵菜P.strigosa 乌兰察布市卓资山,路边
17 委陵菜P.chinensis 翁牛特旗,路边
2.3 表皮毛
所有种均在叶片表面生长不同性状的表皮毛,下表皮毛较上表皮毛密且类型更为多样.就上表皮
毛而言,除了星毛委陵菜被星状毛、茸毛委陵菜被茸毛外,其他植物被疏或密的长柔毛或短柔毛.就叶
下表皮毛而言,金露梅、银露梅、二裂委陵菜及其变种被柔毛,菊叶委陵菜、腺毛委陵菜、铺地委陵菜、
绢毛细蔓委陵菜被柔毛和腺毛,鹅绒委陵菜叶下密被白色绢毛,星毛委陵菜被星毛,其他种均被白色
毡毛,沿主脉与边缘常有稀疏绢毛或稀疏长柔毛.
871 内蒙古大学学报(自然科学版) 2015年
2.4 气孔
从表2中可以看到,各植物下表皮气孔密度在250-729个/mm2.气孔长度在15.76-28.06μm.
星毛委陵菜、绢毛细蔓委陵菜的气孔密度较大,分别为729、713个/mm2,高二裂委陵菜、铺地委陵菜
的较小,250、269个/mm2.金露梅下表皮气孔最长,为28.06μm,绢毛细蔓委陵菜气孔长度最小,为
15.76μm.
2.5 叶肉
根据研究的委陵菜属植物叶肉组织分化情况,所有植物叶片属于栅栏组织与海绵组织分化较明
显的异面叶,均紧贴上表皮为栅栏组织,紧贴下表皮为海绵组织,但二裂委陵菜上下表皮附近均有栅
栏组织分布,与其他种差异较大.大多种栅栏组织细胞较大,呈长圆柱体,排列紧密,但绢毛细蔓委陵
菜、二裂委陵菜、高二裂委陵菜、铺地委陵菜的栅栏组织细胞短小,排列较疏松.所有种海绵组织细胞
短小且排列无规则.如表2所示,6种植物栅栏组织为1-2层,轮叶委陵菜、三出委陵菜、菊叶委陵
菜、鹅绒委陵菜、高二裂委陵菜为2层,6种植物为2-3层.绢毛细蔓委陵菜栅栏组织最薄,为
22.66μm,轮叶委陵菜的最厚,为70.94μm.二裂委陵菜和轮叶委陵菜的海绵组织较厚,分别为67.38、
54.92μm,委陵菜最薄,约为23.20μm.
所有植物的栅/海值在0.63-2.39,委陵菜的最大,约为2.39.银露梅、二裂委陵菜、绢毛细蔓委
陵菜的均小于1,即其海绵组织厚度明显大于栅栏组织,其中绢毛细蔓委陵菜的最小,约为0.63.其他
植物在1.08-1.87,差异不大.
2.6 维管束
所有植物的维管束个数均在3个以上,其中委陵菜、茸毛委陵菜、腺毛委陵菜的较多,一个横切面
下最多可观测到7-10个维管束,轮叶委陵菜、三出委陵菜、二裂委陵菜、高二裂委陵菜、掌叶多裂委
陵菜的维管束个数相对较少,有3-4个,其余植物的维管束在3-6个.导管直径为5.27-8.71μm,
筛管直径为3.54-8.80μm,大部分植物的导管直径大于其筛管直径,但三出委陵菜、掌叶多裂委陵
菜、茸毛委陵菜的导管直径略小于其筛管直径.
3 结论与讨论
叶片的结构既受遗传因素的控制,也会因生长环境的不同做出适应性改变.研究的内蒙古产委陵
菜属植物在上下表皮细胞的大小、叶片的厚度、叶肉组织、维管束的大小等结构方面,受基因控制有很
多相似之处,但也存在着差异.各植物叶上表皮细胞均比下表皮细胞大,下表皮均被表皮毛,叶肉组织
致密,大多栅栏组织排列紧密,1-3层,二裂委陵菜较特殊,靠近上表皮有2层栅栏组织,靠近下表皮
有1层栅栏组织,所有植物均为异面叶.维管束个数在3-10个,反映了不同的委陵菜属植物对水分
及养分吸收的结构适应.
叶片是植物进行同化作用、蒸腾、繁殖、吸收等生理功能的器官,对环境变化较为敏感,与周围环
境密切相关.(1)植物的叶片厚度与其生长环境中的水分条件有关,李全发等人的研究认为随生长季
降水和生长季均温的增加叶片厚度增加[8],马成仓等人的研究也表明旱生种叶片厚度大于中生种[9].
由于本研究没有做不同生境中同种植物的对比研究,因而所测定的叶片厚度不能代表一个种的变异
范围,不过相比韦梅琴[6]等人研究的四种委陵菜属植物的结果,叶片厚度有所差异,不过共同之处是
二裂委陵菜的叶片厚度均是所研究的植物中最大的,而在我们的研究中,它的变种高二裂委陵菜叶片
厚度却明显为低,二裂委陵菜为旱生植物,其变种为旱中生植物,这也反映了叶片厚度与环境中水分
条件的关系;(2)所研究的委陵菜属植物的气孔密度很大,其中委陵菜的值明显高于尹秀玲等人的研
究结果[10](<200个/mm2),反映了同一植物在不同环境下气孔密度的变化.在研究的植物中,星毛委
陵菜、绢毛细蔓委陵菜、三出委陵菜的叶下表皮气孔密度尤其大,它们低矮或匍地生长,叶下表皮靠近
地面,通过增加气孔,从而增加水分和热量的蒸散,更好地与外界进行气体交换,起到自身保护的作
用[11];(3)栅栏组织含较多的叶绿体,栅栏组织发达有利于增强光合作用,产生更多的有机物,也会提
971第2期 孙海玉 等 内蒙古产委陵菜属植物叶解剖特征的比较研究
高植物的耐受性.另外栅海比大,一方面,提高了植物的光合效率,另一方面,在水分适宜时,由于栅栏
组织输导水分能力比海绵组织强,这也增加了植物向表皮输导水分的效率[12].轮叶委陵菜、三出委陵
菜、二裂委陵菜的栅栏组织相对较厚,它们三者也都是旱生植物,这与马建静、李慧卿等人的研究一
致,即旱生植物的栅栏组织相对于中生植物较发达[5,13],不过从栅海比来看,三种植物并不是最高的,
反映出该指标在委陵菜属植物中可能更多的与光合作用有关.
表2 委陵菜属植物的叶片解剖特征
Table 2 Leaf anatomical characteristics of genus Potentillia plants
种
叶片厚度
/μm
上表皮厚
/μm
上表皮细
胞层数
下表皮厚
/μm
下表皮细
胞层数
有无表
皮毛
气孔密度/
(个/mm2)
气孔长度
金露梅P.fruticosa 112.78±16.14 19.32±4.17 1 11.08±2.93 1 有 399 28.06±3.12
银露梅P.glabra 81.54±7.9 12.80±1.41 1 9.28±1.97 1 有 591 18.94±1.97
轮叶委陵菜 P.verticil-
laris 159.16±17.29 21.51±5.52 1-2 13.11±3.66 1
有 557 25.46±2.24
星毛委陵菜P.acaulis 137.89±22.13 32.46±7.57 1 10.96±4.44 1 有 729 19.03±1.76
多茎 委 陵 菜 P.multi-
caulis 109.86±12.05 15.04±2.67 1 8.52±2.86 1
有 479 20.85±2.65
三出委陵菜P.betonici-
folia
143.17±12.52 32.97±8.53 1 7.84±2.59 1 有 649 22.19±1.67
菊叶委陵菜P.tanaceti-
folia
161.56±16.33 25.92±5.93 1 14.32±5.17 1 有 416 20.09±1.93
腺毛委陵菜P.longifo-
lia 131.44±7.61 23.19±3.55 1-2 10.68±2.75 1
有 519 20.28±2.09
鹅绒委陵菜P.anserina 114.07±6.7 19.06±3.68 1 8.58±2.11 1 有 494 20.16±1.80
二裂委陵菜P.bifurca 183.49±10.77 23.82±4.05 1 13.92±3.06 1 有 475 22.66±3.27
高二裂委陵菜P.bifurca
var.major
110.88±7.17 19.45±5.07 1 11.88±2.88 1 有 250 24.06±2.03
绢毛细蔓委陵菜P.rep-
tans var.sericophylla
86.65±8.08 16.16±4.46 1 9.94±2.49 1 有 713 15.76±1.98
大萼委陵菜P.conferta 123.27±17.49 27.80±9.04 1 10.01±2.43 1 有 440 21.31±2.11
掌叶多裂委陵菜P.mul-
tifidavar.ornithopoda
132.45±24.5 16.49±3.24 1 11.18±2.5 1 有 376 22.70±2.87
铺地委陵菜P.supina 156.35±10.75 21.74±5.66 1 15.88±4.5 1 有 269 24.52±2.65
茸毛委陵菜P.strigosa 124.47±14.18 14.76±4.93 1 8.68±2.37 1 有 420 17.33±1.43
委陵菜P.chinensis 128.6±12.59 17.40±3.4 1 8.57±1.77 1 有 518 18.56±1.60
种
栅栏组织
厚/μm
栅栏组
织层数
海绵组织
厚/μm
栅栏/
海绵
维管束
个数
导管直
径/μm
筛管直
径/μm
金露梅
P.fruticosa
53.37±14.48 1-2 37.45±10.53 1.39 3-5 6.09±1.01 4.87±0.93
银露梅
P.glabra
29.47±3.07 1-2 32.50±7.17 0.89 3-5 5.45±1.57 4.54±1.06
轮叶委陵菜
P.verticillaris 70.94±13.67 2 54.92±13.48 1.24 3-4 8.04±2.06 6.72±1.56
星毛委陵菜
P.acaulis 52.81±7.01 2-3 38.38±10.35 1.38 4-8 7.36±0.7 5.87±1.96
081 内蒙古大学学报(自然科学版) 2015年
续表2
种
栅栏组织
厚/μm
栅栏组
织层数
海绵组织
厚/μm
栅栏/
海绵
维管束
个数
导管直
径/μm
筛管直
径/μm
多茎委陵菜
P.multicaulis 50.68±7.72 2-3 35.76±7.26 1.41 3-5 6.20±1.31 6.07±0.94
三出委陵菜
P.betonicifolia 66.99±8.10 2 39.18±12.51 1.59 3-4 7.34±1.34 7.97±2.12
菊叶委陵菜
P.tanacetifolia 63.56±8.08 2 48.94±12.82 1.27 3-5 5.74±0.92 4.41±1.13
腺毛委陵菜
P.longifolia
56.31±6.32 1-2 40.02±5.77 1.44 4-8 7.58±1.68 6.05±1.23
鹅绒委陵菜
P.anserina 50.94±5.42 2 31.13±6.1 1.62 4-6 8.71±2.35 6.87±1.47
二裂委陵菜
P.bifurca 66.71±6.87 2-3 67.38±8.58 0.97 3-4 5.60±1.1 3.54±0.73
高二裂委陵菜
P.bifurca var.major
39.54±4.86 2 33.68±5.67 1.21 3-4 6.58±1.52 5.51±1.09
绢毛细蔓委陵菜
P.reptans var.sericophyla
22.66±4.44 1-2 36.01±11.43 0.63 3-6 5.27±1.41 4.06±0.82
大萼委陵菜
P.conferta 43.66±5.56 1-2 41.88±12.5 1.08 4-6 5.68±1.84 5.14±1.12
掌叶多裂委陵菜
P.multifida var.ornithopoda
57.53±10.17 1-2 39.57±6.13 1.87 3-4 7.69±1.48 7.72±1.87
铺地委陵菜
P.supina
61.88±6.11 2-3 51.13±7.31 1.14 3-6 7.34±2.07 6.65±1.85
茸毛委陵菜
P.strigosa
58.40±7.53 2-3 33.58±8.72 1.71 7-9 8.63±1.79 8.80±2.09
委陵菜
P.chinensis 56.70±9.81 2-3 23.20±6.5 2.39 8-10 7.77±1.54 7.25±1.5
表中测量数据为平均数±标准差.
图中右下角数字为样本编号
图1 委陵菜属植物叶横切片
Fig.1 Leaf cross-sections of genus Potentilla plants
181第2期 孙海玉 等 内蒙古产委陵菜属植物叶解剖特征的比较研究
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(责任编委 梁存柱)
Study on the Leaf Anatomical Characteristics of
Genus Potentilla Plants in Inner Mongolia
SUN Hai-yu,WANG Tie-juan,Surigega,YUAN Yan-li,WEN Zhuo
(College of Life Science and Technology,Inner Mongolia Normal University,Hohhot 010022)
Abstract:With the paraffin section method,the leaf anatomical characteristics of 14species and
3varieties of genus Potentillafrom Inner Mongolia area were compared to reveal the leaf structure
differences.The results showed that the leaves of al kinds of species were bifacial,which had 1-3
layers palisade tissue that distributed on the upper epidermis,except P.bifurca.The upper and low-
er epidermis were composed of monolayer cels.However,the cels in upper epidermis had a tight ar-
rangement pattern and they were thicker than the lower ones.Stomata distributed on the upper and
lower epidermis but more on the later.Al plants had multiple types of epidermal hair.These leaf
characteristics demonstrated that these genus Potentilla plants had a wel adaptation to their habi-
tat.
Key words:genus Potentilla;leaf anatomical characters;paraffin section
281 内蒙古大学学报(自然科学版) 2015年