全 文 ：北方园艺２０１５（０２）：１６５～１７０ ·专题综述·
第一作者简介：周庆红（１９７８－），女，博士，讲师，研究方向为蔬菜作
物遗传育种。Ｅ－ｍａｉｌ：ｑｉｎｇｈｏｎｇｚｈｏｕ＠１２６．ｃｏｍ．
责任作者：范淑英（１９６３－），女，本科，教授，现主要从事蔬菜作物生
物技术等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｆａｎｓｙ１２＠１２６．ｃｏｍ．
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１３６０３４２）；江西省自然科
学基金资助项目（２０１２２ＢＡＢ２１４０１８）。
收稿日期：２０１４－０９－２６
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１５０２０４７
远缘杂交在芸薹属作物育种中的应用研究进展
周 庆 红，周 　 灿，范 淑 英
（江西农业大学 农学院，作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室，江西 南昌３３００４５）
　　摘　要：远缘杂交在作物性状改良、新类型创制和新品种选育方面意义重大，在芸薹属作物
育种中也发挥了重要作用，该文综述了近几十年来远缘杂交在芸薹属作物育种中获取雄性不育
系、获得抗病性、改良农艺性状和创造芸薹属作物新类型等方面的研究，对芸薹属作物远缘杂交
育种提出了新的研究方向。
关键词：芸薹属；远缘杂交；雄性不育；抗性；性状改良
中图分类号：Ｑ　９４３．１　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１５）０２－０１６５－０６
１　芸薹族家族丰富的种质资源
芸薹属属芸薹族（Ｂｒａｓｓｉｃｅａｅ），据Ｇóｍｅｚ－Ｃａｍｐｏ［１］粗
略统计，芸薹族有５４个属２３５个种，涵盖了众多油料、蔬
菜和饲料作物，而芸薹属包括约３５个物种，有一年生的
草本植物，也有多年生草本植物和小灌木，该属物种是
世界上最具经济价值的一类物种，包括六大栽培种，即
白菜（Ｂ．ｒａｐａ，ＡＡ，２ｎ＝２０）、甘蓝（Ｂ．ｏｌｅｒａｃｅａ，ＣＣ，２ｎ＝
１８）和黑芥（Ｂ．ｎｉｇｒａ，ＢＢ，２ｎ＝１６）３个二倍体基本种和
甘蓝型油菜（Ｂ．ｎａｐｕｓ，ＡＡＣＣ，２ｎ＝３８）、芥菜型油菜
（Ｂ．ｊｕｎｃｅａ，ＡＡＢＢ，２ｎ＝３４）和埃塞俄比亚芥（Ｂ．ｃａｒｉｎａ－
ｔａ，ＢＢＣＣ，２ｎ＝３６）３个四倍体复合种［２］。除此之外，芸薹
族中还有众多的野生资源，这些野生资源中往往含有芸
薹属栽培种中所不具备的优良性状，如抗病虫性、耐盐
渍和耐重金属、高光合效率、细胞质雄性不育性、抗寒或
抗旱性等，这为芸薹属物种进行种间杂交或属间杂交、
培育或创造具备特殊优良性状的作物新品种提供了丰
富的种质资源。自从Ｋａｊａｎｕｓ［３］研究甘蓝型油菜与芜菁
的种间杂交以来，许多学者相继开展了芸薹族内许多属
间的远缘杂交工作，近些年研究的较频繁的为芸薹属
（Ｂｒａｓｓｉｃａ）、二行芥属（Ｄｉｐｌｏｔａｘｉｓ）、白芥属（Ｓｉｎａｐｉｓ）、萝
卜属（Ｒａｐｈａｎｕｓ）、芝 麻 菜 属（Ｅｒｕｃａ）和 诸 葛 菜 属
（Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ）等，另外，芸薹属内种间的远缘杂交
研究在其作物改良及新品种选育方面也发挥了重要
作用。
可以说芸薹族是一个遗传类型极其丰富、变异极其
广泛的巨大基因库，是芸薹属栽培种进行遗传改良的宝
贵财富，可为其提供控制重要农艺性状的基因。通过远
缘杂交，可将这些有利资源转移到现有芸薹属作物品种
中，能够有效拓宽现有芸薹属作物的遗传基础、丰富其
遗传多样性，创造植物新类型和作物新品种。
２　远缘杂交在芸薹属作物育种上的应用
２．１　芸薹属作物雄性不育性系的获得
在植物育种上，利用杂种优势提高作物的产量和品
质是最有效的方法，而雄性不育系制种是杂种优势利用
的主要途径。芸薹族物种提供了新型细胞质雄性不育
基因的宝贵来源，对作物杂交种的生产至关重要。
雄性不育性状主要来自于自然突变，萝卜Ｏｇｕ　ｃｍｓ
就是Ｏｇｕｒａ［４］在日本鹿儿岛发现的天然萝卜细胞质雄性
不育类型，Ｂａｎｎｅｒｏｔ等［５］用欧洲萝卜品种与之测交，并在
欧洲萝卜品种中发现了恢复基因，且找到其保持系，
Ｂａｎｎｅｒｏｔ等［６］还用重复回交的方法将萝卜Ｏｇｕ　ｃｍｓ成
功导入甘蓝，然后又转移到甘蓝型油菜，通过连续回交
选择最终育成了甘蓝型油菜不育系。另外，采用原生质
体融合的方法还获得了芥菜型油菜［７］和耐寒的甘蓝细
胞质不育的材料［８］，由于该不育系不育性彻底，在欧洲
油菜制种中已得到广泛应用。
波里马胞质不育型（Ｐｏｌ　ｃｍｓ）是傅廷栋院士于１９７２
年在华中农业大学油菜试验田原始材料圃中发现的，
１９７６年湖南省农科院利用该波里马不育系实现了油菜
的三系配套［９］，波里马不育系后来被转移到其它芸薹属
作物中，如彭谦等［１０］育成了波里马菜心不育系，Ｃｈｒｉｓｔｅｙ
等［１１］在１９９１年育成青花菜不育系，柯桂兰等［１２］育成波
里马大白菜不育系，说明Ｐｏｌ　ｃｍｓ胞质雄性不育性在芸
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薹属作物制种上具有广阔的应用前景。
Ｎａｐ胞质不育型是英国的Ｔｈｏｍｐｓｏｎ［１３］从冬油菜品
种‘ＲＤ５８’×波兰春油菜品种‘Ｂｒｏｎｏｗｓｋｉ’的杂交后代Ｆ２
群体中发现的，其恢复基因在欧洲和日本品种中普遍存
在，但其不育性受温度影响大，在２０℃以上时会出现大
量花粉。除此之外，雄性不育材料还包括芥菜型油菜的
１２６－１［１４］和ｈａｕ［１５］等。金海霞等［１６］以大白菜细胞质雄性
不育系为母本，与可育的叶用芥菜品种远缘杂交，并以
叶用芥菜为轮回亲本连续７代回交，获得了２份不育性
稳定的叶用芥菜细胞质雄性不育系。蔺兴武等［１７］在甘
蓝型油菜与诸葛菜以及芥菜型油菜与诸葛菜属间杂交
后代中分别发现１个和３个不育材料，经杂交和多代近
交育成了相应的甘蓝型油菜不育系。张德双等［１８］将甘
蓝型油菜细胞质雄性不育系与大白菜株系通过多代回
交转育的方法，成功获得了桔红心和黄心的大白菜细胞
质雄性不育系。吴红美等［１９］采用新型甘蓝型油菜细胞
质雄性不育源（Ｅｒｕ　ＣＭＳ）为材料，通过杂交与胚抢救技
术，获得了甘蓝型油菜与甘蓝的种间杂种，后期生长量
具有超亲本的杂种优势。由此可见，远缘杂交在芸薹属
植物雄性不育材料的创建和转育等方面发挥了积极重
要作用。
２．２　芸薹属作物抗性的获得
病害是影响芸薹属蔬菜高产稳产及品质的一个重
要因素，在作物育种中，近缘野生种是其栽培种抗病性
的重要来源。如埃塞俄比亚芥中存在白锈病抗性［２０］，在
芝麻菜和甘蓝野生种中存在霜霉病抗性［２１－２２］，在辣根和
萝卜中被报道有根肿病抗性［２３－２４］，在芝麻菜和荠菜中发
现菌核病抗性［２５－２６］。利用远缘杂交手段通过物种间抗
病基因的交流，可以实现抗病性在物种间的转移。
黑胫病（ｂｌａｃｋｌｅｇ）是油菜的重要病害，由Ｌｅｐｔｏｓｐｈａｅｒｉａ
ｍａｃｕｌａｎｓ病原菌侵染引起。但野芥（Ｓｉｎａｐｉｓ　ａｒｖｅｎｓｉｓ）中
具有黑胫病的抗性基因，Ｓｎｏｗｄｏｎ等［２７］在野芥与甘蓝型
油菜回交第３代中发现了一个苗期和成株期对黑胫病
表现出高抗性植株，通过细胞学观察发现，该株染色体
上带有野芥的一个近端染色体片段，另外在一些苗期敏
感但成株期抗性的染色体正常的甘蓝型植株，有可能渗
入了野芥的抗性基因。黑芥对黑胫病也表现出较高抗
性，Ｚｈｕ等［２８］对甘蓝型油菜－黑芥异位附加系研究时发
现，在几条不同的黑芥染色体上都存在黑胫病抗性位
点，表明黑芥的黑胫病抗性受多基因控制。
根肿病（ｃｌｕｂｒｏｏｔ　ｄｉｓｅａｓｅ）也是危害芸薹属作物的重
要病害，由病原Ｐｌａｓｍｏｄｉｏｐｈｏｒａ　ｂｒａｓｓｉｃａ引起，在萝卜中
存在根肿病的优良抗源。ＭｃＮａｕｇｈｔｏｎ［２９］在萝卜与甘蓝
的杂交后代中获得了抗病杂种Ｒａｐｈａｎｏｂｒａｓｓｉｃａ，但该
杂种必须以萝卜为母本且后代育性很低。但是通过原
生质体融合的方法，Ｈａｇｉｍｏｒｉ等［３０］成功获得了萝卜与花
椰菜的高抗根肿病的杂种，这些杂种育性强，因而可以
将这种抗性向芸薹属其它作物中转移。另外，甜菜胞囊
线虫（Ｂｅｅｔ　ｃｙｓｔ　ｎｅｍａｔｏｄｅ　ＢＣＮ）是危害芸薹属作物的主
要线虫类型，自从Ｂａｕｋｌｏｈ［３１］在１９７６年报道了野生油萝卜
（Ｒａｐｈａｎｕｓ　ｓａｔｉｖｕｓ　Ｌ．ｓｓｐ．ｏｌｅｉｆｅｒｕｓ　ＤＣ．）品种‘Ｆｏｒｔｉｓｓｉｍｏ’
高抗甜菜胞囊线虫以来，国内外学者通过萝卜与油菜杂
交，已经培育出抗甜菜胞囊线虫的油菜新种质，许多学
者利用萝卜与甘蓝型油菜进行属间杂交，将抗线虫基因
导入油菜，获得抗胞囊线虫的杂种材料［３２－３４］。Ｐｅｔｅｒｋａ
等［３５］还将萝卜的线虫抗性通过单体附加系转移，获得了
抗线虫的甘蓝型油菜。张绍松等［３６］通过研究发现，油萝
卜携带的抗甜菜胞囊线虫基因在Ｄ染色体上，外源的油
萝卜染色体在油菜中的遗传稳定性因附加的染色体而
异，有的能够稳定遗传，有的则在自交后代中丢失１条
或２条。
黑斑病是白菜和甘蓝等十字花科蔬菜上经常发生
的病害，由芸薹链格孢菌Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ　ｂｒａｓｓｉｃｉｃｏｌａ（Ｓｃｈｗ．）
Ｗｉｌｔｓｈｉｒｅ侵染引起。Ｈａｎｓｅｎ等［３７］通过原生质体融合技
术，将白芥中的黑斑病抗性转移到甘蓝中，在后代中发
现许多植株对黑斑病表现出较高的抗性。Ｋｉｒｔｉ等［３８－３９］
通过同样的技术把Ｔ．ｂａｌｉ 和Ｄ．ｅａｔｈｏｌｉｅａ抗黑斑病的
性状转移到芥菜型油菜中。
菌核病是由核盘菌（Ｓｃｌｅｒｏｔｉｎｉａ　ｓｃｌｅｒｏｔｉｏｒｕｍ）引起的
一种真菌病害，在油菜上发病重，危害严重。中国农业
科学院油料所赵合句等［４０］长期从事甘蓝型油菜抗病育
种研究，将甘蓝型油菜与菘蓝、荠菜远缘杂交，经过多代
选育，已培育出抗（耐）菌核病中油８２１的品系。Ｃｈｅｎ
等［２６］通过甘蓝型油菜与荠菜远缘杂交，在杂种后代中发
现了菌核病抗性强于甘蓝型油菜的株系。蔊菜具有较
强的抗菌核病的特性，且单株结实率高，戴兴临等［４１］多
年来对甘蓝型油菜与蔊菜属间进行远缘杂交研究，杂交
后代植株普遍具有菌核病抗性，这对于创新油菜种质资
源，培育高抗菌核病油菜新品种具有重要的应用价值。
Ｍｅｉ等［４２］通过对野生甘蓝和其它近缘种进行菌核病抗
性鉴定，发现了高抗菌核病的野生甘蓝资源，进行了甘
蓝抗菌核病ＱＴＬ定位，鉴别了控制甘蓝菌核病抗性的
基因区域。
２．３　芸薹属作物含油量及油脂组分的改良
油菜是世界上最重要的油料作物之一，其含油量的
多少及油分组成直接影响菜油品质，但芸薹属物种资源
丰富，不乏含油量高和特异脂肪酸丰富的材料，可用于
改造油菜含油量和脂肪酸的组成。如海甘蓝和芸芥的
芥酸含量高达６０％，可以作为一种新型的工业用油料作
物。Ｗａｎｇ等［４３］对甘蓝型油菜与海甘蓝进行杂交，得到
高芥酸的甘蓝型油菜材料。Ｆａｈｌｅｓｏｎ等［４４］通过原生质
体融合技术将芸芥与甘蓝型油菜体细胞杂交，在后代中
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北方园艺２０１５（０２）：１６５～１７０ ·专题综述·
得到了高芥酸的甘蓝型油菜。后又利用体细胞杂交的
方法成功将遏蓝菜富含的特有的二十四烯酸转移到甘
蓝型油菜中［４５］。李媛媛等［４６］在甘蓝型油菜与荠菜杂种
后代中检测到芥酸含量低于１％的材料。刘忠松等［４７］
利用芥菜型油菜与甘蓝型油菜的杂种后代得到一系列
亚油酸含量较高的新型甘蓝型油菜。杜雪竹［４８］在甘蓝
型油菜与Ｌｅｓｑｕｅｒｅｌａ　ｆｅｎｄｌｅｒ及菘蓝族间杂种后代检测
到多种脂肪酸均高于甘蓝型油菜的材料。一些研究表
明诸葛菜种子油分品质优良，优良脂肪酸含量较高［４９］，
马霓［５０］通过甘蓝型油菜与诸葛菜的杂交在其后代中选
育出一系列油酸和亚油酸含量均较高的稳定株系。Ｈｕ
等［５１］采用原生质体融合的方法获得了甘蓝型油菜与诸
葛菜的属间杂种，并在对杂种后代不断自交选育中发
现，杂种后代中有些材料亚油酸等不饱和脂肪酸含量逐
渐提高，而芥酸含量不断减低，在生产上有较好的应用
前景。
另外，芸薹属作物中的硫苷具有杀虫的作用，有望
开发出为生物杀虫剂，冬季油菜作为绿肥作物种植可以
有效杀灭土壤中的病原菌和虫卵，从而抑制土传病虫
害。Ｂｒｏｗｎ等［５２］研究发现白芥和甘蓝型油菜的杂交Ｆ１
种子的含油量是双亲的中间类型，但杂种的硫苷含量比
双亲多且含量高，可作为绿肥作物使用。
Ｃｈｏｕｄｈａｒｙ等［５３］利用Ｂ．ｔｏｕｒｎｅｆｏｒｔｉ 与Ｒａｐｈａｎｕｓ
ｃａｎｄａｔｕｓ杂交，获得了异源双二倍体Ｒａｐｈａ－ｎｏｆｏｒｔｉ，其花
粉活力高且种子生育力强，且在后代中有逐渐增强的趋
势。播娘蒿（Ｄｅｓｃｕｒａｉｎｉａ　ｓｏｐｈｉａ）属十字花科播娘蒿属野
生植物，种子含油量高，种皮黄色，是重要的特用油料植
物，张丽君等［５４］通过甘蓝型油菜与播娘蒿远缘杂交，在
杂种Ｆ４代中获得８份黄籽双低高油甘蓝型油菜新种
质，可作为油菜高含油量育种的新种源。周清元［５５］利用
芥菜型油菜０４Ｋ２２０和羽衣甘蓝０４Ｋ０４进行种间杂交，
并对其杂种后代进行系统选育，结果从甘蓝型油菜新种
质（Ａ＋Ａ＋Ｃ＋Ｃ＋）中选育出的１个黄籽高油（＞４５％）且
半矮杆的新种质，在改良现有甘蓝型油菜品种具有重要
的应用价值。
２．４　远缘杂交创造芸薹属物种新类型
通过远缘杂交可以创造植物新类型和作物新品种。
如在芸薹属种质资源创新研究方面，Ｒｂｂｅｌｅｎ［５６］利用原
生质体融合技术获得了白菜型油菜与甘蓝的种间杂种，
人工合成了甘蓝型油菜，证实了甘蓝型油菜的自然进化
过程。Ｎａｒａｓｉｍｈｕｌｕ等［５７］利用原生质体融合技术又获得
了黑芥与甘蓝的种间杂种，第一次获得了人工合成的埃
塞俄比亚芥。栗茂腾等［５８］利用远缘杂交手段获得了芸
薹属基因组为ＡＡＢＢＣＣ的异源六倍体，该六倍体可作为
桥梁，将白菜的优良性状转移到甘蓝型油菜中。
近年来，通过远缘杂交人工合成油菜主要有３种方
法，一是二倍体亲本种白菜和甘蓝杂交后加倍合成甘蓝
型油菜；二是亲本种之一白菜或甘蓝与甘蓝型油菜杂交
后再经多代选育获得；三是四倍体复合种间相互杂交。
通过甘蓝与白菜型油菜杂交人工合成甘蓝型油菜
目前研究较多，如获得特长角果［５９］、大粒［６０］、黄籽［６１］、抗
病［６２－６３］等特异农艺性状和品质性状的甘蓝型油菜新材
料。甘蓝作为甘蓝型油菜的亲本物种之一对于油菜的
遗传育种具有非常重要的作用，利用各种杂交方式和生
物技术等手段可将甘蓝中的优良性状转入油菜，Ｒｅｎ
等［６４］通过白菜型油菜和甘蓝的胞质融合和回交，将甘蓝
的菌腐病抗性转入白菜型油菜。Ｑｕａｚｉ［６５］利用甘蓝与甘
蓝型油菜杂交将结球甘蓝对蚜虫的抗性转入甘蓝型油
菜。Ｒｉｐｌｅｙ等［６６］利用甘蓝与甘蓝型油菜的杂交将甘蓝
的自交不亲和特性转入到甘蓝型油菜当中。周清元
等［６７］通过甘蓝和芥菜型油菜的种间杂交获得了六倍体
新物种，杂种植株生长势较强，与双亲相比具有较强的
杂种优势，杂种植株高度自交不亲和。
通过远缘杂交，导入异源染色体或其片段，可实现
改良现有品种的目的，如Ｓｅｒｎｙｋ等［６８］通过杂交选育在
甘蓝型油菜中增加１对萝卜染色体，获得开白花的油菜
材料。Ｋｉｒｔｉ等［３８］将荚果不宜破裂的Ｔｒａｃｈｙｓｔｏｍａ　ｂａｌｉ
与芥菜型油菜原生质体融合，获得的再生植株的荚果不
易破裂。
陈洪高等［６９］通过萝卜与白花芥蓝杂交，Ｆ１ 经秋水
仙素加倍合成了萝卜－芥蓝异源四倍体。满红等［７０］通过
四倍体菜薹与四倍体芥蓝杂交，借助于子房培养，获得
了菜薹与芥蓝的异源四倍体种间杂种。Ｐａｕｌｍａｎｎ等［７１］
以萝卜和甘蓝型油菜为材料，首先通过远缘杂交及秋水
仙素加倍手段获得异源六倍体，再以该异源六倍体为桥
梁亲本与甘蓝型油菜多代回交，获得了含有来自于萝卜
的细胞质雄性不育基因和恢复基因的甘蓝型油菜。Ｔｕ
等［７２］通过原生质体融合获得了白菜型油菜与崧蓝的体
细胞杂种。通过蕾期授粉和胚挽救技术，乔海云等［７３］获
得了大白菜与紫甘蓝的种间杂种，并通过细胞学鉴定对
其杂种真实性进行了验证。
Ｓｔｒａｕｓｓ等［７４］利用白花萝卜与甘蓝或京水菜（Ｂ．
ｊａｐｏｎｉｃａ）杂交后代，经人工染色体加倍所得萝卜油菜
（Ｒｐｈａｎｏｂｒａｓｓｉｃａ）的花瓣为白色或带有丝状紫色的白花，
再将Ｒｐｈａｎｏｂｒａｓｓｉｃａ的白花基因直接导入甘蓝型油菜
基因组中获得白花油菜。Ｚｈａｎｇ等［７５］利用开白花的芥
蓝（Ｂ．ｏｌｅｒａｃｅａｓｓｐ．Ａｌｂｏｇｌａｂｒａ）与白菜型油菜杂交，后代
中得到了开白花的新型甘蓝型油菜材料。孙龙涛［７６］通
过白菜和黑芥种间杂交和染色体加倍研究，得到了异源
四倍体（ＡＡＢＢ）和非整倍体，为研究芸薹属基因组的进
化、基因表达的多态性差异等基础理论研究提供了理想
的试验材料。Ｌｉ等［７７］以甘蓝与甘蓝型油菜杂交并加倍
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后获得的六倍体为桥梁，将其与白菜型油菜杂交得到新
型甘蓝型油菜，通过这种方式不仅避免了种间杂交的不
亲和性，而且先后将甘蓝的Ｃ基因组和白菜的Ａ基因组
信息渗入到甘蓝型油菜中，大大拓宽了甘蓝型油菜的遗
传基础。
远缘杂交可以有效拓宽芸薹属作物种质资源的遗
传基础，发掘控制芸薹属农艺性状的优良基因，是改良
现有品种的重要手段，也是作物育种工作者研究的主要
方向之一。今后应加强芸薹属植物远缘杂交不亲和的生
理及分子机制、杂种胚胎发育的细胞胚胎学机理、远缘杂
交后代的发育特性及基因调控机理，远缘杂交的杂种优势
遗传解析等方面的研究。随着分子细胞遗传学和基因组
学的快速发展，人们将会利用更为高效的手段来研究芸薹
属植物的远缘杂交，以期为芸薹属作物育种改良创造更多
的亲本资源，实现芸薹属作物育种的新突破。
参考文献
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ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ　ｔｏｗａｒｄｓ　ｔｈｅ　ｐｒａｃｔｉｃａｌ　ｒａｉｓｉｎｇ　ｏｆ　ｈｙｂｒｉｄ
ｓｅｅｄｓ［Ｊ］．Ｍｅｍｏｉｒｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｆａｃｕｌｔｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｋａｇｏｓｈｉｍａ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，１９６８，６
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ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ　ｆｒｏｍＲａｐｈａｎｕｓ　ｓａｔｉｖｕｓ　ｔｏ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｏｌｅｒａｃｅａ［Ｊ］．Ｐｒｏｃｅｓｓ　Ｅｕｃａｒｐｉａ
Ｍｅｅｔｉｎｇ　Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ，１９７４，２５：５２－５４．
［６］　Ｂａｎｎｅｒｏｔ　Ｈ，Ｂｏｕｌｉｄａｒｄ　Ｌ，Ｃｈｕｐｅａｕ　Ｙ．Ｕｎｅｘｐｅｃｔｅｄ　ｄｉｆｉｃｕｌｔｉｅｓ　ｍｅｔ　ｗｉｔｈ
ｔｈｅ　ｒａｄｉｓｈ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍ　ｉｎ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｏｌｅｒａｃｅａ［Ｊ］．Ｅｕｃａｒｐｉａ　Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ　Ｎｅｗｓｌｅｔｔｅｒ，
１９７７，２：１６－２４．
［７］　Ｌａｂａｎａ　Ｋ　Ｓ，Ｂａｎｇａ　Ｓ　Ｋ．Ｔｒａｎｓｆｅｒ　ｏｆ　Ｏｇｕｒａ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ　ｏｆ
Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎａｐｕｓ　ｉｎｔｏ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｊｕｎｃｅａ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ　Ｉｍｐｒｏｖｍｅｎｔ，
１９８９，１６：８２－８３．
［８］　Ｓｉｇａｒｅｖａ　Ｍ，Ｅａｒｌｅ　Ｅ　Ｄ．Ｉｎｔｅｒｔｒｉｂａｌ　ｓｏｍａｔｉｃ　ｈｙｂｒｉｄｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｃａｍｅｌｉｎａ
ｓａｔｉｖａ　ａｎｄ　ｒａｐｉｄ　ｃｙｃｌｉｎｇ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｏｌｅｒａｃｅａ［Ｍ］．Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ　Ｎｅｗｓｌｅｔｔｅｒ（Ｕｎｉｔｅｄ
Ｋｉｎｇｄｏｍ），１９９７．
［９］　傅廷栋．杂交油菜的育种与利用［Ｍ］．武汉：湖北科学技术出版
社，２０００．
［１０］彭谦，李汝松，吕英华，等．菜心雄性不育研究初报［Ｊ］．中国蔬菜，
１９８９（１）：１－３．
［１１］Ｃｈｒｉｓｔｅｙ　Ｍ　Ｃ，Ｍａｋａｒｏｆ　Ｃ　Ａ，Ｅａｒｌｅ　Ｅ　Ｄ．Ａｔｒａｚｉｎｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ
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８６１
北方园艺２０１５（０２）：１６５～１７０ ·专题综述·
ｏｆ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｂｅｅｔ　ｃｙｓｔ　ｎｅｍａｔｏｄｅ　ｆｒｏｍＲａｐｈａｎｕｓ　ｓａｔｉｖｕｓ　ｔｏ　Ｂｒａｓｓｉｃａ
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ｔｈｅ　ｂｅｅｔ　ｃｙｓｔ　ｎｅｍａｔｏｄｅ　ｆｒｏｍ　ｒａｄｉｓｈ（Ｒａｐｈａｎｕｓ　ｓａｔｉｖｕｓ）ｔｏ　ｒａｐｅ（Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎａｐｕｓ）
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ｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｉｎｔｅｒｇｅｎｅｒｉｃ　ｓｏｍａｔｉｃ　ｈｙｂｒｉｄｓ　ｏｆ　Ｔｒａｃｈｙｓｔｏｍａ　ｂａｌｌｉ　ａｎｄ　Ｂｒａｓｓｉｃａ
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ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎａｐｕｓ　ａｎｄ　Ｔｈｌａｓｐｉ　ｐｅｒｆｏｌｉａｔｕｍ ｗｉｔｈ　ｈｉｇｈ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ
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ｎａｐｕｓ　ａｎｄ　Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ　ｖｉｏｌａｃｅｕｓ　ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　ａｇｒｏｎｏｍｉｃ　ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ
ｆｏｒ　ｏｉｌｓｅｅｄ　ｒａｐｅ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００２，１０５（６－７）：
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Ｓｉｎａｐｉｓ　ａｌｂａａｎｄ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎａｐｕｓ［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，１９９７，９３（２）：１６３－１６８．
［５３］Ｃｈｏｕｄｈａｒｙ　Ｂ　Ｒ，Ｊｏｓｈｉ　Ｐ，Ｓｉｎｇｈ　Ｋ．Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃｓ
ｏｆ　Ｒａｐｈａｎｏ　ｆｏｒｔｉ （ＴＴＲＲ，２ｎ＝３８）：ａ　ｎｅｗ　ａｍｐｈｉｄｉｐｌｏｉｄ　ｏｆ　ｈｙｂｒｉｄ　Ｂｒａｓｓｉｃａ
ｔｏｕｒｎｅｆｏｒｔｉ （ＴＴ，２ｎ＝２０）× Ｒａｐｈａｎｕｓ　ｃａｕｄａｔｕｓ （ＲＲ，２ｎ＝１８）［Ｊ］．
Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２０００，１０１（５－６）：９９０－９９９．
［５４］张丽君，姜淑慧，忻如颖，等．通过油菜与播娘蒿远缘杂交获得黄籽
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［５６］Ｒｂｂｅｌｅｎ　Ｇ．Ａｃｃｅｓｓｉｂｌｅ　ａｎｄ　ｅｘｐｌｏｉｔａｂｌｅ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｆｏｒ　ｏｉｌｓｅｅｄ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ
［Ｊ］．Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎ　Ｌｉｐｉｄ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９９４，３３（１）：１３７－１４５．
［５７］Ｎａｒａｓｉｍｈｕｌｕ　Ｓ　Ｂ，Ｋｉｒｔｉ　Ｐ　Ｂ，Ｐｒａｋａｓｈ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｅｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａ
ｃａｒｉｎａｔａ　ｂｙ　ｐｒｏｔｏｐｌａｓｔ　ｆｕｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｃｏｖｅｒｙ　ｏｆ　ａ　ｎｏｖｅｌ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ　ｈｙｂｒｉｄ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　Ｒｅｐｏｒｔｓ，１９９２，１１（８）：４２８－４３２．
［５８］栗茂腾，张椿雨，李宗芸，等．埃塞俄比亚芥与白菜型油菜间六倍体
杂种的获得及其生物学特性研究［Ｊ］．作物学报，２００６，３１（１２）：１５７９－１５８５．
［５９］牛应泽，汪良中．人工合成甘蓝型油菜特长果突变系选育初报［Ｊ］．四
川农业大学学报，２００２，２０（３）：２１２－２１５．
［６０］张颖，牛应泽．人工合成甘蓝型大粒材料Ｈ４８４花粉生活力及减数分
裂观察［Ｊ］．四川农业大学学报，２００４，２１（４）：２８９－２９１．
［６１］Ｒａｈｍａｎ　Ｍ　Ｈ．Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｙｅｌｏｗ－ｓｅｅｄｅｄ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎａｐｕｓ　ｔｈｒｏｕｇｈ
ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｃｒｏｓｓｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，２００１，１２０（６）：４６３－４７２．
［６２］Ｒｙｇｕｌａ　Ｗ，Ｓｎｏｗｄｏｎ　Ｒ　Ｊ，Ｆｒｉｅｄｔ　Ｗ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ
ｔｒａｉｔ　ｌｏｃｉ　ｆｏｒ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｇａｉｎｓｔ　Ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｕｍ　ｌｏｎｇｉｓｐｏｒｕｍｉｎ　ｏｉｌｓｅｅｄ　ｒａｐｅ
（Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎａｐｕｓ）［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，２００８，９８（２）：２１５－２２１．
［６３］余青青，田露申，牛应泽，等．人工合成甘蓝型油菜抗根肿病遗传研
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［６４］Ｒｅｎ　Ｊ　Ｐ，Ｄｉｃｋｓｏｎ　Ｍ　Ｈ，Ｅａｒｌｅ　Ｅ　Ｄ．Ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｂａｃｔｅｒｉａｌ　ｓｏｆｔ
ｒｏｔ　ｂｙ　ｐｒｏｔｏｐｌａｓｔ　ｆｕｓｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｒａｐａａｎｄ　Ｂ．ｏｌｅｒａｃｅａ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ
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９６１
·专题综述· 北方园艺２０１５（０２）：１７０～１７４
第一作者简介：魏丽红（１９７６－），女，吉林长春人，硕士，现主要从事
农产品质量检测等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｌｈ３０３０＠１２６．ｃｏｍ．
基金项目：辽宁农业职业技术学院２０１４年度科研资助项目；辽宁
省教育厅２０１４年科学研究一般资助项目（Ｌ２０１４４８７）。
收稿日期：２０１４－１１－１１
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１５０２０４８
猕猴桃缺素症叶片诊断
魏 丽 红，翟 秋 喜
（辽宁农业职业技术学院 农产品质量安全检测中心，辽宁 营口１１５００９）
　　摘　要：在一定范围内，叶片营养诊断可作为对果树潜在营养状况进行诊断的参考标准。当
前猕猴桃缺素症叶片诊断可分为叶片外部形态诊断、叶片营养分析诊断及对照已有的诊断标准
加以诊断３种。该文对各类诊断方法进行了概述，对３种诊断方法的优势和不足进行了比较分
析，对实施３种诊断方法时的注意事项进行了归纳。提出猕猴桃缺素症叶片诊断的发展趋势，指
出在今后的研究中，应根据具体情况，选择适宜的诊断方法，同时应综合运用各种诊断方法，充分
发挥多种方法的优势。应积极探索猕猴桃树体对养分缺乏的生理生态适应性以及养分之间的相
互作用，探寻更好的营养诊断方法和途径。
关键词：猕猴桃；缺素症；叶片诊断
中图分类号：Ｓ　６６３．４　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１５）０２－０１７０－０５
　　猕猴桃是多年生木本植物，生命周期长，枝梢年生
长量大，枝粗叶壮，结果早而多［１］，树体每年生长发育结
果及修剪等都要消耗土壤中大量的营养。营养元素是
果树生长发育、开花结果的物质基础，猕猴桃果树正常
　　　　
生长发育所必需的营养元素有１６种［２］，缺少其中任何１
种就会出现特有的缺素症状，过多则会引起毒害。进行
科学合理的缺素症诊断，依据诊断结果及时进行营养补
充，可以有效防止潜在的缺素危害，保证猕猴桃果树的
正常生长发育，提高果品产量和品质。
叶片是果实正常生长发育所需养分的贮存库和供
给库，猕猴桃果实正常生长发育所需的大量营养主要来
自于其叶片的营养［３］，果实产量受叶片中大、中、微量矿
质营养元素的影响［４］。叶片是树体对土壤养分反应最
敏感的器官，它的营养状况在一定程度上体现树体对土
　　
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ｄｅｒｉｖｅｄ　ｆｒｏｍ　ｃｒｏｓｓｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｒａｐａａｎｄ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｏｌｅｒａｃｅａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
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ｆｒｏｍ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｂ．ｎａｐｕｓ　ａｎｄ　Ｂ．ｏｌｅｒａｃｅａ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２０１３，１２６（８）：２０７３－２０８０．
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ａｄｖａｎｃｅ　ｉｎ　Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｄｉｓｔａｎｔ　Ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｏｎ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　Ｃｒｏｐｓ
ＺＨＯＵ　Ｑｉｎｇ－ｈｏｎｇ，ＺＨＯＵ　Ｃａｎ，ＦＡＮ　Ｓｈｕ－ｙｉｎｇ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｊｉａｎｇｘｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｃｒｏｐ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，
Ｎａｎｃｈａｎｇ，Ｊｉａｎｇｘｉ　３３００４５）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｄｉｓｔａｎｔ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｇｒｅａｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｆｏｒ　ｃｒｅａｔｉｎｇ　ｃｒｏｐ　ｎｅｗ－ｔｙｐｅｓ，ｔｒａｉｔ　ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｃｒｏｐ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ，ｉｔ
ｐｌａｙｓ　ａｎ　ｅｓｓｅｎｔｉａｌ　ｒｏｌｅ　ｏｎ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｏｆ　ｂｒａｓｓｉｃａｃｒｏｐｓ．Ｔｈｅ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｉｓｔａｎｔ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｇａｉｎｉｎｇ
ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｌｉｎｅｓ，ａｃｑｕｉｒｉｎｇ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ　ａｇｒｏｎｏｍｉｃ　ｔｒａｉｔｓ　ａｎｄ　ｃｒｅａｔｉｎｇ　ｎｅｗ－ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｂｒａｓｓｉｃａ　ｃｒｏｐｓ　ｉｎ　ｒｅｃｅｎｔ
ｄｅｃａｄｅｓ　ｗｅｒｅ　ｒｅｖｉｅｗｅｄ．Ｔｈｅ　ｎｅｗ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｄｉｓｔａｎｔ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｏｆ　ｂｒａｓｓｉｃａ　ｃｒｏｐｓ　ｗａｓ　ｐｕｔ
ｆｏｒｗａｒｄ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｂｒａｓｓｉｃａ；ｄｉｓｔａｎｔ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ；ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ；ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ｔｒａｉｔ　ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ
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