全 文 ：委陵菜属 9 种植物茎形态解剖结构的比较研究
尤凤丽，赵晓菊，梁彦涛，曲丽娜，胡 敏 (大庆师范学院生命科学学院，黑龙江大庆 163712)
摘要 ［目的］从系统进化的观点比较委陵菜属种间解剖结构的异同，可作为植物分类及分析其系统关系的重要依据。［方法］采用传
统石蜡切片法，对大庆地区 9种委陵菜属(Potentilla L．)植物茎的形态解剖结构进行了分析和比较。［结果］9种委陵菜茎有直立茎、匍
匐茎、直立或斜生茎 3种类型;其解剖结构具有相似性，具发达的髓和皮层，维管束多枚，呈环状排列，维管组织与基本组织(皮层和髓)
的比例为 19． 20% ～26． 70%。［结论］9种委陵菜都具有旱生植物特征，但是其抗旱性的发达程度不尽相同。该研究为委陵菜属植物的
系统分类及合理开发利用提供更丰富的资料。
关键词 委陵菜属;茎;解剖结构;比较研究
中图分类号 S636． 9 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2014)16 －04960 －02
Comparative Study on Morphological Anatomical Structures of Stem of 9 Potentilla L． Varieties
YOU Feng-li et al (Life Science Department，Daqing Normal University，Daqing，Heilongjiang 163712)
Abstract ［Objective］To compare anatomical structure of Potentilla L． from the of phylogenetic perspective，as important basis for plant
classification． ［Methods］Stem morphological anatomical structure of 9 Potentilla L． varieties in Daqing was studied by traditional paraffin sec-
tion observations and comparative analysis． ［Ｒesults］Three types of stem including straight stem，stolon，erect or oblique stem structure were
similar in anatomical structure． The stem has a well-developed pulp and cortex，vascular bundles rounds of a ring arranged vascular tissues
with the underlying organizations (cortex and marrow)ratio of 19． 20% － 26． 70% ． ［Conclusion］Stem of these 9 Potentilla L． varieties have
the characteristic of xerophil，but the anti-drought structure degree is different． More data and evidences were accumulated for the classifica-
tion of genus Potentilla and its rational exploitation．
Key words Potentilla L．;Stem;Anatomical structures;Comparative study
基金项目 黑龙江省教育厅科学技术研究(指导)项目(11544002) ;大
庆师范学院科学研究基金项目(08ZJ02)。
作者简介 尤凤丽(1962 － ) ，女，黑龙江巴彦人，教授，从事植物学和植
物生态恢复方面的研究。
收稿日期 2014-05-12
委陵菜属(Potentilla L．)是蔷薇科一年生或多年生草本
植物［1］。全球 200多种，大多数分布在北半球温带、寒带及
高山地区。我国约 86 种，全国各地均有分布，但主产东北、
西北和西南。黑龙江省 28 种 9 个变种［1 －3］，占我国种类的
32． 6%，种类多，种群数量大，很多种是当地植被中的常见种
或建群种，具有广泛的生态适应性，在黑土、草甸、高山草甸
以及不同盐渍化程度的草甸均能正常生长发育，是退化草地
或次生演替地的先锋物种之一 ［4 －7］。该属中很多种是资源
植物，具有较高的经济价值［5 －9］，合理开发利用具有广阔的
应用前景。
近年来，国内外学者对委陵菜属植物进行了多方面的研
究，但目前对其全面系统的比较解剖学研究报道得很少。该
试验以光学显微镜为手段，采用石蜡切片的方法，对大庆地
区 9种委陵菜属植物的茎进行形态解剖学研究，以期从系统
进化的观点比较其结构的异同，为进一步研究委陵菜属植物
及合理开发利用提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材料 于 2009年 7月分别从不同地点采集植物标本、
新鲜植物。鹅绒委陵菜(P． anserina L．)、蔓委陵菜(P． flagel-
laris Willd ex Schlecht．)采自大庆市区，蒿叶委陵菜(P． tanac-
etifolia Willd ex Schlecht．)、伏委陵菜(P． paradoxa Nutt．)、光
叉委陵菜(P． bifurca var． glabrata Lehm．)采自大庆师范学院
校园内，翻白委陵菜(P． discolor Bunge．)、委陵菜(P． chinensis
Ser．)、轮叶委陵菜(P． verticillaris Steph ex Willd．)、白叶委陵
菜(P． leucophylla Pall．)采自大庆草原。它们均为野生草本
植物［1 －3］。采集的植物标本存放于大庆师范学院生命科学
学院植物标本室。
1． 2 方法 分别取植物的幼茎和老茎，FAA固定液固定，常
规酒精系列脱水，二甲苯透明，石蜡包埋，切片厚度为 8 ～ 10
μm，番红—固绿对染，中性树胶封片［10］，永久装片置于数码
生物显微镜(Motic BA300)下观察，测微，并且拍照。所得数
据为 10个视野的平均值。
2 结果与分析
2． 1 委陵菜属植物茎的形态特征 9 种委陵菜均属多年生
草本植物。在 2009年 6 ～ 9 月生长旺盛期间对茎的形态特
征包括株高、分枝、类型等进行观察、测量，取平均数，其结果
见表 1。
表 1 委陵菜属植物茎的形态特征
植物种类 株高∥cm
茎
类型 分枝∥个
鹅绒委陵菜 12． 6 匍匐茎 5． 0
蔓委陵菜 9． 2 匍匐茎 6． 0
白叶委陵菜 14． 8 直立茎 4． 0
光叉委陵菜 8． 9 斜生茎或直立茎 2． 5
轮叶委陵菜 19． 7 直立茎 5． 0
伏委陵菜 38． 7 斜生茎或直立茎 5． 0
蒿叶委陵菜 42． 6 斜生茎或直立茎 6． 0
委陵菜 44． 3 斜生茎或直立茎 5． 0
翻白委陵菜 26． 5 斜生茎或直立茎 7． 0
2． 2 委陵菜属植物茎的解剖结构 由图 1可知，9种委陵菜
茎的基本结构非常相似，横切面呈圆形或椭圆形，均由表皮、
皮层和维管柱构成，维管柱结构相同，由维管束、髓和髓射线
组成。初生结构和次生结构差异不大，只是初生结构髓射线
较明显，维管束多枚呈束排列成圆环状，次生结构髓射线不
明显，维管束紧密呈环状排列。
责任编辑 刘月娟 责任校对 况玲玲安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2014，42(16):4960 － 4961，4966
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2014.16.003
注:a．委陵菜茎横切面(×100) ;b．鹅绒委陵菜茎初生结构示髓射线(×400) ;c．委陵菜茎初生结构示表皮、皮层、维管束(×400) ;d．蒿叶委陵菜
茎次生结构示表皮、皮层、维管束(×400)。
图 1 委陵菜属植物茎的解剖结构
表皮位于茎的最外层，一层细胞，细胞较小，细胞长径
6． 13 ～8． 64 μm，排列紧密，无胞间隙，其外壁角质化不明显。
皮层由 8 ～12层细胞构成，厚度 214． 58 ～ 381． 04 μm，细胞长
径 12． 23 ～26． 12 μm，靠近表皮的 1 ～ 2 层细胞角隅处加厚，
为厚角组织，再往里为皮层薄壁细胞(表 2)。在皮层细胞中
可见到簇状晶体。
维管柱在皮层以内由维管束、髓和髓射线组成。髓位于
茎结构的中心，占绝大部分，由薄壁细胞组成，厚度 823． 44 ～
1 625． 28 μm。维管束中导管内径 14． 27 ～ 20． 16 μm，维管束
厚度(长度)在 243． 85 ～ 461． 03 μm 之间。维管组织与基本
组织(皮层和髓)的比率在 19． 20% ～ 26． 70%之间。在维管
束之间，有髓射线，髓射线细胞单列。
表 2 委陵菜属植物茎的解剖结构
植物种类
表皮
层数
皮层
层数 厚度∥μm
维管柱∥μm
维管束
厚度
髓厚度
维管组织 /
基本组织
比率∥%
鹅绒委陵菜 1 12 381． 04 321． 70 1 183． 72 20． 60
伏委陵菜 1 9 260． 35 328． 15 973． 16 26． 60
翻白委陵菜 1 8 214． 58 251． 71 910． 17 22． 40
蔓委陵菜 1 11 330． 15 286． 02 923． 61 22． 90
光叉委陵菜 1 9 281． 78 243． 85 988． 67 19． 20
委陵菜 1 11 298． 04 384． 15 1 625． 28 20． 10
轮叶委陵菜 1 10 286． 10 295． 26 823． 44 26． 70
白叶委陵菜 1 12 368． 53 317． 12 1 095． 80 21． 70
蒿叶委陵菜 1 9 272． 70 461． 03 1 887． 38 21． 30
3 结论与讨论
3． 1 委陵菜属植物茎的形态特征 对 9 种委陵菜属植物茎
形态特征的观察结果表明，茎有匍匐茎、斜生茎、直立茎 3 种
类型。其中，鹅绒委陵菜和蔓委陵菜的茎为匍匐型;轮叶委
陵菜和白叶委陵菜的茎为直立茎;伏委陵菜、翻白委陵菜、光
叉委陵菜、委陵菜和蒿叶委陵菜的茎为斜生或直立茎。这些
特征是植物分类的基础，也是植物分类的重要依据。
9种委陵菜均属于多年生草本植物，植株矮小。植株最
高的是委陵菜(44． 3 cm) ，植株最矮的是光叉委陵菜(8． 9
cm)。这种形态有利于植物体从地表获得较多的热量，有利
于增温保湿、减少蒸发、多贮水分［11］。这是植物适应寒冷、
干旱而发育进化形成的一种生活类型［11 －12］。由此证明，委
陵菜是一种抗逆性较好的地被植物材料，合理开发利用具有
广阔的应用前景。
3． 2 委陵菜属植物茎的解剖结构 通过对 9种委陵菜茎的
解剖结构分析表明，无论是老茎还是幼茎，9种委陵菜茎的基
本结构具有相似性，横切面呈圆形或椭圆形，均由表皮、皮层
及维管柱构成，维管柱结构相同，由维管束、髓和髓射线组
成，说明这是一类亲缘关系相近的自然群［12 －13］。
它们的显著特征都具有较发达的髓部、皮层组织。髓最
厚的是委陵菜(1 625． 28 μm) ，最薄的是轮叶委陵菜(823． 44
μm) ;皮层最厚的是鹅绒委陵菜(381． 04 μm) ，最薄的是翻白
委陵菜(214． 58 μm) ;维管束最长(厚)的是蒿叶委陵菜
(461． 03 μm) ，最短(薄)的是光叉委陵菜(243． 85 μm)。维
管组织与基本组织(皮层和髓)的比率大小对植物生态习性
有一定影响。9 种委陵菜维管组织与基本组织(皮层和髓)
的比率相对较小，其中光叉委陵菜 19． 20%，委陵菜 20． 10%，
鹅绒委陵菜 20． 60%，蒿叶委陵菜 21． 30%，白叶委陵菜
21． 70%，翻白委陵菜22． 40%，蔓委陵菜 22． 90%，伏委陵菜
26． 60%，轮叶委陵菜 26． 70%。这属于一种旱生结构［14］，厚
的基本组织有利于贮藏水分与营养物质。这对于提高植物
的抗寒性和抗旱性有积极的意义。
由此可知，在整体结构中基本组织所占比例越大，其抗
旱性和抗寒性就越大，维管组织与基本组织的比率越小，其
抗旱性和抗寒性就越强［12 －15］。其中，委陵菜和轮叶委陵菜
最强，其次是伏委陵菜、蒿叶委陵菜、蔓委陵菜、翻白委陵菜、
鹅绒委陵菜，光叉委陵菜和白叶委陵菜最弱。
3． 3 晶体对环境的适应 茎皮层细胞有少量簇状晶体分布，
其中以翻白委陵菜的茎中最明显。细胞中的晶体可以改变细
胞渗透压，提高吸水和持水力，以适应缺水环境。植物体内的
晶体还可以聚积体内过多的盐分以免引起毒害［16］。这些含晶
细胞对适应干旱或盐碱地区生境可能有积极意义。
参考文献
［1］傅沛云．东北植物检索表［M］． 2版．北京:科学出版社，1995:298 －305．
［2］辽宁省林业土壤研究所．东北草本植物志(5卷)［M］．北京:科学出版
社，1975．
(下转第 4966页)
169442 卷 16 期 尤凤丽等 委陵菜属 9 种植物茎形态解剖结构的比较研究
显的降低趋势，ФNF显著增加，Фf，D有小幅度的增加，ФNPQ呈先增
加后降低趋势。淹水第 8天时，ФNPQ达最大值，此时 ФNPQ为淹
水第0天的3． 92倍，而此时ФPSⅡ比淹水第0天降低了57． 11%。
而在淹水第 12天 ФNPQ虽明显高于淹水第 0天，但比淹水第 8
天降低了 22． 42%，而此时与淹水第 0 天相比，Фf，D增加了
39． 18%，ФPSⅡ降低了 77． 05%，而 ФNF为淹水第 0天的 55． 48倍。
3 结论与讨论
单位反应中心比活参数不但可以直接反映植物对光能
的吸收和利用情况，而且可以间接反映植物反应中心的活性
和数量［10］。试验中，随着淹水时间的延长，单位反应中心吸
收的光能 ABS /ＲC呈明显的增加趋势，其原因可能与长时间
的淹水胁迫导致紫丁香幼苗叶片 PSⅡ反应中心失活的比例
增加，有活性的反应中心数量降低，而植物为适应这种逆境
迫使剩余的有活性反应中心的功能增强，以保证植物逆境下
正常的光能供应。但是，在淹水胁迫下紫丁香幼苗叶片单位
反应中心吸收的光能用于电子传递的能量比例 ETo /ＲC 降
低，因此为降低反应中心的过剩光能压力，紫丁香幼苗将更
多的光能以热能形式耗散(DIo /ＲC 增加)。研究还表明，随
着淹水时间的延长，单位反应中心吸收光能用于还原 QA 的
能量(TＲo /ＲC)变化较小，仅在淹水第 12 天有小幅度降低。
这也说明淹水胁迫对紫丁香幼苗电子由 Pheo传给 QA(即 QA
被还原为 QA
－)的过程并没有受到明显的影响，电子传递链
上电子受阻主要发生在 QA 向 QB 的传递过程中。
为保证淹水胁迫下紫丁香幼苗叶片 PSⅡ反应中心的光
能供应，单位反应中心吸收的光能 ABS /ＲC 明显增加，但在
逆境条件下 PSⅡ吸收过多的光能会造成 PSⅡ反应中心压力的
增加，加剧 PSⅡ发生光抑制的风险［11］。为了适应这种情况，
紫丁香幼苗叶片 PSⅡ反应中心的光能分配参数发生明显的
变化。在淹水第 6天，光化学反应的量子产额(ФPSⅡ)明显降
低，而失活 PSⅡ反应中心的热耗散量子产额明显增加，说明淹
水胁迫导致紫丁香幼苗叶片 PSⅡ反应中心光化学效率的降低，
并且在随着淹水时间的延长，失活反应中心的比例增加。淹水
过程中紫丁香幼苗叶片基本的荧光量子产额和热耗散的量子
产额有小幅度的增加，说明淹水胁迫过程中紫丁香可以通过增
加热能和荧光的形式耗散 PSⅡ中的过剩光能。另外，淹水胁迫
下紫丁香幼苗叶片依赖于类囊体膜两侧质子梯度叶黄素循环
的量子产额呈先增加后降低趋势，在淹水第 8天 ФNPQ达最大
值。有研究认为，逆境下当植物叶片中存在过剩光能时，受光
激发产生的三线激发态的叶绿素分子可以与基态的 O2 分子反
应产生单线态氧，单线态氧的生成是逆境下导致植物发生光抑
制甚至光氧化破坏的重要原因之一。为了降低单线态氧的生
成，首先要防止叶绿素生成三线态或将三线态的叶绿素淬灭。
有研究表明，叶绿素三线激发态的形成以及淬灭与叶黄素循环
之间有明显的关系［12］。因此，淹水胁迫过程中紫丁香来还可
以通过启动依赖于类囊体膜两侧质子梯度的叶黄素循环过程
来调整过量能量的耗散，以降低 PSⅡ反应中心过剩光能的压
力，保护 PSⅡ反应中心免受过剩光能的伤害。但是，在淹水第
10天 ФNPQ表现为降低趋势，说明紫丁香幼苗叶片依赖于叶黄
素循环的光破坏防御机制对长期淹水胁迫也比较敏感，淹水第
10天这种光破坏防御机制的作用逐渐降低，反应中心大量失
活。这种光破坏防御机制对淹水的敏感性较强也可能是紫丁
香不耐淹水的重要原因之一。
研究表明，淹水胁迫下紫丁香幼苗叶片吸收光能用于光
化学反应的比例降低，紫丁香幼苗不但可以通过热能和荧光
的形式耗散过剩光能，而且可以通过以启动依赖于叶黄素循
环为主的非辐射能量耗散机制来耗散掉不能用于光合作用
的光能，以降低 PSⅡ反应中心的压力。但是，当淹水第 10 天
依赖于叶黄素循环为主的能量耗散机制的贡献率降低，导致
PSⅡ反应中心的大量失活。
参考文献
［1］张会慧，张秀丽，王娟，等．利用快相叶绿素荧光参数综合评价3种丁香
的耐盐性［J］．南京林业大学学报:自然科学版，2013，37(5):13 －19．
［2］安玉艳，梁宗锁，韩蕊莲．黄土高原 3种乡土灌木的水分利用与抗旱适
应性［J］．林业科学，2011，47(10):8 －15．
［3］郭二果，王成，彭镇华，等．半干旱地区城市单位附属绿地绿化树种的
选择———以神东矿区为例［J］．林业科学，2007，43(7):35 －43．
［4］李海梅，何兴元，陈玮．沈阳城市森林主要绿化树种———丁香的光合特
性研究［J］．应用生态学报，2004，15(12):2245 －2249．
［5］许小妍，李娟娟，张会慧，等．盐和淹水双重胁迫对3种丁香幼苗叶片叶
绿素荧光特性的影响［J］．东北林业大学学报，2012，40(11):48 －52．
［6］李娟娟，许晓妍，朱文旭，等．淹水胁迫对丁香叶绿素含量及荧光特性
的影响［J］．经济林研究，2012，30(2):43 －47．
［7］张会慧，张秀丽，许楠，等．盐胁迫下桑树叶片 D1蛋白周转和叶黄素循
环对 PSⅡ的影响［J］．林业科学，2013，49(1):99 －106．
［8］HU Y B，SUN G Y，WANG X C． Induction characteristics and response of
photosynthetic quantum conversion to changes in irradiance in mulberry
plants［J］． Journal of Plant Physiology，2007，164:959 －968．
［9］张会慧，张秀丽，胡彦波，等．高粱 －苏丹草杂交种的生长特性和光合
功能研究［J］．草地学报，2012，20(5):881 －887．
［10］张会慧，张秀丽，许楠，等．外源钙对干旱胁迫下烤烟幼苗光系统Ⅱ功能
的影响［J］．应用生态学报，2011，22(5):195 －200．
［11］张会慧，张秀丽，胡彦波，等．碱性盐胁迫对桑树幼苗叶片叶绿素荧光
特性和激发能分配的影响［J］．经济林研究，2011，30(1):6 －12．
［12］LI X P，BJOＲKMAN O，SHI C，et al． A pigment-binding protein essential for
regulation of photosynthetic light harvesting［J］． Nature，2000，403:
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
391 －395．
(上接第 4961页)
［3］周以良．黑龙江省植物志(第六卷)［M］．哈尔滨:东北林业大学出版
社，1998:185 －216．
［4］周华坤，赵新全，周立，等．高寒草甸退化对鹅绒委陵菜克隆生长特征
的影响［J］．生态学报，2006，26(2):508 －520．
［5］吴哲，吴铁明，黄坷，等．委陵菜属植物资源及园林应用初探［J］．种子
资源，2006:100 －103．
［6］尤凤丽，梁彦涛，曲丽娜，等．乡土植物委陵菜属资源调查及应用前景
［J］．大庆师范学院学报，2010，30(3):102 －104
［7］张勇，王一峰．国产委陵菜属植物资源［J］．西北师范大学学报:自然科
学版，1998，34(1):59 －62．
［8］张彦芬，吴学明，高辉，等．青藏高原东北部鹅绒委陵菜资源及开发利
用前景的研究［J］．西北农业学报，2006，15(3):193 －196．
［9］李军乔，王立祥．鹅绒委陵菜(Potentilla anserina L．)生物学特性的初步
研究［J］．西北农林科技大学学报，2003(3):190 －192．
［10］李正理．植物制片技术［M］．北京:科学出版社，1978．
［11］韦梅琴，李军乔．委陵菜属四种植物茎叶解剖结的比较研究［J］．青海
师范大学学报:自然科学版，2003(3):48 －54．
［12］王勋陵．王静植物形态结构与环境［M］．兰州:兰州大学出版社，1989:
132 －148．
［13］杨晓杰，李波，常水晶．鹅绒委陵菜根、叶的结构特征及其与环境关系
的研究［J］．黑龙江环境通报，2004，28(2):91 －93．
［14］李正理，李荣敖．我国甘肃九种旱生植物同化枝的解剖观察［J］．植物
学报，1981，23(3):181 －185．
［15］赵翠仙，黄子裸．腾格里沙漠主要旱生植物旱生结构的初步研究［J］．
植物学报，1981，23(4):278 －283．
［16］严巧娣，苏培玺．植物含晶细胞的结构与功能［J］．植物生理学通讯，
2006，42(4):761 －766．
6694 安徽农业科学 2014 年