全 文 ：·园林花卉·植物 北方园艺２０１６（０３）：７２～７４
第一作者简介：李素华（１９８１－），女，硕士，讲师，现主要从事园林植
物繁殖与栽培生理等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：１１５４２１１７９＠ｑｑ．ｃｏｍ．
收稿日期：２０１５－１０－１８
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１６０３０２０
三种野生堇菜属植物的抗寒性研究
李 素 华，黄 　 晨，韩 浩 章，蒋 亚 华，张 　 楠
（宿迁学院 园林教研室，江苏 宿迁２２３８００）
　　摘　要：以紫花地丁、箭叶堇菜和白花堇菜为试材，在０℃下低温处理２、４、６ｄ，测定其叶片的
伤害度、过氧化物酶（ＰＯＤ）活性及脯氨酸（Ｐｒｏ）含量的变化。结果表明：随着低温胁迫时间的延
长，叶片的伤害度和Ｐｒｏ含量呈现明显的上升趋势，而ＰＯＤ活性先上升后下降，胁迫４ｄ后箭叶
堇菜显示出较强的抗寒性，其伤害度最低、ＰＯＤ活性及Ｐｒｏ含量最高，但与紫花地丁无显著差异
（Ｐ＞０．０５），而白花堇菜在抗寒性方面明显较弱。
关键词：堇菜属；低温胁迫；抗寒性
中图分类号：Ｓ　６８１．９　文献标识码：Ｂ　文章编号：１００１－０００９（２０１６）０３－００７２－０３
　　堇菜属植物种类繁多，大多数可自播繁衍，适应性
强。低矮、耐阴适合用作林下地被和盆栽，且不少种类
还具有清热解毒、活血去瘀等功效。在国外，关于堇菜
属植物的育种和商业种植，约公元前４００年就有开
展［１－３］。国内对堇菜属植物的研究先前多集中在药用价
值的利用上，其景观应用和新品种的开发近年来开始受
到重视［４－７］。
堇菜属植物大都出苗早，早春开花，此时我国北方气
温还不稳定，极易发生冻害。现以宿迁当地３种堇菜属的
野生花卉为试验材料，通过比较白花堇菜（Ｖｉｏｌａ　ｌａｃｔｉｆｌｏ－
ｒａ　Ｎａｋａｉ）、箭叶堇菜（Ｖｉｏｌａ　ｂｅｔｏｎｉｃｉｆｏｌｉａ）和紫花地丁
（Ｖｉｏｌａ　ｐｈｉｌｉｐｐｉｃａ）在低温胁迫下的几项生理指标的变
化，探讨三者抗寒性的强弱，以期为进一步筛选和培育
适合作为景观绿化使用的新品种提供基础。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试材料为宿迁当地白花堇菜（Ｖｉｏｌａ　ｌａｃｔｉｆｌｏｒａ
Ｎａｋａｉ）、箭叶堇菜（Ｖｉｏｌａ　ｂｅｔｏｎｉｃｉｆｏｌｉａ）和紫花地丁（Ｖｉｏｌａ
ｐｈｉｌｉｐｐｉｃａ）３种堇菜属的野生花卉，来源于宿迁学院校
园内，于２０１５年２月下旬挑选长势良好、叶色浓绿的野
生植株，将其移植到校内玻璃温室，栽培基质是体积比为
２∶１∶１的泥炭土、珍珠岩和育苗基质混合物，每种至少
５０盆，每盆约６株，移栽后进行浇水、除草等常规管理。
１．２　试验方法
２０ｄ后，将花盆移到０℃的恒温箱中处理，每种不
少于３０盆。胁迫２、４、６ｄ后分批取出，剪取植株顶部
功能叶片，清洗晾干，然后进行叶片伤害度、过氧化物
酶（ＰＯＤ）活性及脯氨酸（Ｐｒｏ）含量测定，每处理设３次
重复，并以常温作为对照。
１．３　项目测定
叶片伤害度根据电导仪测得的叶片相对电导率计
算。伤害度（％）＝（Ｌｔ－Ｌｃｋ）／（１－Ｌｃｋ）×１００。式中，Ｌｔ
为低温胁迫处理后植物叶片的相对电导率，Ｌｃｋ为对照
组植物叶片的相对电导率）［８］，过氧化物酶（ＰＯＤ）活性测
定采用愈创木酚比色法［８］，以１ｍｉｎ内Ａ４７０变化０．０１为
１个酶活性单位（Ｕ），脯氨酸（Ｐｒｏ）含量测定采用茚三酮
法［８］。　
１．４　数据分析
试验数据通过Ｅｘｃｅｌ软件进行处理，采用ＳＰＳＳ
１９．０软件进行方差分析和多重比较（ＬＳＤ法）。
２　结果与分析
２．１　低温胁迫对细胞膜透性的影响
植物组织受到逆境伤害时，由于膜的功能受损或结
构破坏而使其透性增大，细胞内各种水溶性物质包括电
解质将有不同程度的外渗，伤害愈重，外渗愈多，电导度
的增加也愈大［９］。故可用电导仪测定外渗液的电导度
增加值而得知伤害程度。
图１结果显示，随着低温胁迫时间的延长，３种植物
叶片的受伤害程度随之增加。从多重比较结果来看，白
花堇菜的增幅最大，３个处理时间之间差异显著，至第６
天时达到１９．３５％；增幅最小的为箭叶堇菜，４ｄ后其伤
害程度呈缓慢上升趋势，第６天与第４天的受害程度无
显著差异，纵向来看其伤害程度也显著低于白花堇菜和
紫花地丁。
２．２　低温胁迫对过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的影响
由图２可知，在短时间的低温胁迫下，３种植物叶片
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北方园艺２０１６（０３）：７２～７４ 植物·园林花卉·
　　注：无下划线的字母为同种植物在不同胁迫天数下的多重比较，有下
划线的字母为相同胁迫时间下，不同植物间的多重比较。无相同小写字
母表示在０．０５水平上差异显著。下同。
图１　不同胁迫处理下的伤害度的多重比较
Ｆｉｇ．１　Ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ　ｏｆ　ｉｎｊｕｒｙ　ｄｅｇｒｅｅ　ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ＰＯＤ活性有所提高，胁迫２ｄ后呈现下降趋势，之后随
着胁迫时间的延长ＰＯＤ活性显著降低。对比３种植
物，箭叶堇菜ＰＯＤ活性最高，紫花地丁次之，白花堇菜
ＰＯＤ活性一直保持较低水平，且与前二者差异显著。
图２　不同胁迫处理下的过氧化物酶活性多重比较
Ｆｉｇ．２　Ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ　ｏｆ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
图３　不同胁迫处理下的脯氨酸含量多重比较
Ｆｉｇ．３　Ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ　ｏｆ　Ｐｒｏ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
２．３　低温胁迫对游离脯氨酸含量的影响
由图３可知，在常温下箭叶堇菜和白花堇菜的游离
脯氨酸含量较低，而紫花地丁含量较高，胁迫２ｄ时，测
试叶片中脯氨酸含量较之对照组都有显著增加。总体
来看，箭叶堇菜一直保持最快的增速，紫花地丁在前２
个处理中变化最为平稳，处理４ｄ后脯氨酸含量急剧上
升，而白花堇菜脯氨酸含量一直维持最低，增加平缓。
３　结论与讨论
低温对植物的影响主要体现在膜的透性增加和与
膜结合的酶系统的破坏［１０－１１］，该试验中所测试的３种植
物在低温胁迫下的电导率比常温下要高，且随着胁迫的
持续受害程度逐渐加深。但由于长期对环境的适应，低
温也会诱导细胞体内渗透调节物质的增加和保护酶活
性的提高来抵御低温伤害。该试验结果表明，胁迫２ｄ时
３种植物叶片ＰＯＤ活性较之常温有所提高，之后随着胁
迫时间的延长ＰＯＤ活性显著降低。低温胁迫处理后３
种植物叶片的游离脯氨酸含量逐渐上升，４ｄ后箭叶堇
菜和紫花地丁的脯氨酸积累速度明显加快。
虽然植物本身具有一定的抗寒性，但是不同植物种
类和品种有不同的抗寒性。衡量植物抗寒性的生理指
标有很多，其中生物膜系统的完整性和植物抗寒性密切
相关，质膜稳定性越高，细胞膜伤害度越低其抗寒性越
强［１２］。另外，ＰＯＤ能够清除在环境胁迫下产生的活性
氧，ＰＯＤ活性越高，植物抵御低温的能力越强。而游离
脯氨酸则能促进蛋白质水合作用，保护酶的空间结构，
对细胞起到一定的保护作用，其含量与抗寒性呈正相
关，综合该试验结果来看，胁迫４ｄ后３种植物的抗寒性
已表现出明显差异，其中箭叶堇菜伤害度最低、ＰＯＤ活
性及Ｐｒｏ含量最高，抗寒性最强；白花堇菜伤害度最高、
ＰＯＤ活性及Ｐｒｏ含量最低，抗寒性最弱；紫花地丁居中。
植物抗寒性的强弱决定着绿叶期的长短［１３］，实地调
查中发现宿迁地区的野生箭叶堇菜返青早，绿叶期可持
续到１２月下旬，９—１０月还能开花，紫花地丁在１１月已
处于枯叶期。三者中白花堇菜返青最迟、开花最晚、休
眠最早，该试验结果和实地调查结果相一致。
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３７
·园林花卉·植物 北方园艺２０１６（０３）：７４～７５
第一作者简介：才燕（１９８２－），女，博士研究生，讲师，研究方向为长
白山药用植物资源。Ｅ－ｍａｉｌ：１００５８２１８＠ｑｑ．ｃｏｍ．
责任作者：董然（１９６６－），女，教授，博士生导师，现主要从事长白山
植物资源的开发与利用等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｏｎｇｒ９９９＠
１６３．ｃｏｍ．
基金项目：国家“十二五”科技支撑计划资助项目（２０１２ＢＡＤ２２Ｂ０４０１）；
吉林省科技厅科技成果转化计划资助项目（２０１２５０３６）；吉林农业
大学青年科研启动基金资助项目（２０１４０２４）。
收稿日期：２０１５－０９－２４
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１６０３０２１
紫叶水蜡种苗生产栽培技术
才 　 燕，董 　 然，赵 春 莉，刘 晓 嘉，李 香 君
（吉林农业大学 园艺学院，吉林 长春１３０１１８）
　　摘　要：以紫叶水蜡为研究对象，在紫叶水蜡种苗繁育与生产技术、观赏性栽培技术、养护管
理和病虫害防治等关键栽培技术方面进行了研究，以期实现紫叶水蜡规模化育苗、栽培与管理，
满足人们对优质紫叶水蜡种苗技术上的需求。
关键词：紫叶水蜡；栽培技术；种苗生产
中图分类号：Ｓ　６８７　文献标识码：Ｂ　文章编号：１００１－０００９（２０１６）０３－００７４－０２
　　紫叶水蜡是从木犀科女贞属水蜡（Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍ　ｏｂ－
ｔｕｓｉｆｏｌｉｕｍＳｉｅｂ．ｅｔ　Ｚｕｃｃ．）的实生播种苗中选育的紫叶类
型落叶灌木，以其叶片呈深紫色有别于水蜡，适合作彩
篱、模纹和色块配色，叶色从春季到秋季一直保持紫
色［１］，是难得的紫叶型小灌木树种。株高２～３ｍ，幼枝
　　　　
具柔毛。单叶对生，叶片椭圆形至长圆状倒卵形，长１．５～
５．０ｃｍ，先端尖或钝，背面或中脉具柔毛，春季和秋季呈
鲜艳的紫色，夏季内堂叶片紫中稍显绿色；叶柄长１～
４ｃｍ，密被短绒毛；圆锥花序顶生、下垂，长４～５ｃｍ；花
白色，芳香；花梗及萼片具柔毛；花筒长于花冠裂片２～３
倍。核果椭圆形黑色，稍被蜡状白粉。花期６月。果期
８—９月。
紫叶水蜡喜光照，生长快，萌芽力强，耐修剪，对土
壤要求不严，环境适应性强，具有较好的抗旱、耐寒性，
目前尚鲜见病虫害发生，耐粗放管理，易移栽和养护。
其新梢及嫩叶深紫色，若经修剪，则新枝密集，秋季紫色
更加鲜艳耀眼，是配置绿篱、色块和模纹的上好彩叶灌
木树种。为保持叶色的优良性，紫叶水蜡生产上不用种
子繁殖，而用绿枝进行扦插繁殖，扦插后移植成活率高，
生长快，３年可以出圃［２］

。
［１０］高振．基于温度－伤害度关系分析葡萄抗寒性及其影响因素［Ｄ］．泰
安：山东农业大学，２０１４．
［１１］徐燕，薛立．植物抗寒性的生理生态学机制研究进展［Ｊ］．林业科学，
２００７，４３（４）：８８－９４．
［１２］闰世江，张继宁，刘洁．茄子幼苗耐低温性生理机制研究［Ｊ］．西北植
物学报，２０１１，３１（１２）：２４９８－２５０２．
［１３］李西，毛凯，罗承德．不同土壤基质对峨眉假俭草抗寒性的影响［Ｊ］．
草业学报，２００４，１３（２）：８４－８８．
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　Ｃｏｌｄ　Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　Ｔｈｒｅｅ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｗｉｌｄ　Ｇｅｎｕｓ　Ｖｉｏｌａ
ＬＩ　Ｓｕｈｕａ，ＨＵＡＮＧ　Ｃｈｅｎ，ＨＡＮ　Ｈａｏｚｈａｎｇ，ＪＩＡＮＧ　Ｙａｈｕａ，ＺＨＡＮＧ　Ｎａｎ
（Ｔｅａｃｈｉｎｇ　ａｎｄ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ，Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｓｕｑｉａｎ，Ｓｕｑｉａｎ，Ｊｉａｎｇｓｕ　２２３８００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｉｎｊｕｒｙ　ｄｅｇｒｅｅ，ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　Ｐｒｏ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｖｉｏｌａ　ｐｈｉｌｉｐｐｉｃａ，Ｖｉｏｌａ　ｂｅｔｏｎｉｃｉｆｏｌｉａａｎｄ　Ｖｉｏｌａ
ｌａｃｔｉｆｌｏｒａ　Ｎａｋａｉ　ｌｅａｖｅｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ａｆｔｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ａｔ　０℃ｆｏｒ　２ｄａｙｓ，４ｄａｙｓ，６ｄａｙｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｉｎｊｕｒｙ
ｄｅｇｒｅｅ　ａｎｄ　Ｐｒｏ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｈａｄ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｒｉｓｉｎｇ　ｔｒｅｎｄｓ　ｗｉｔｈ　ｅｘｔｅｎｄｉｎｇ　ｃｏｌｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ，ｗｈｉｌｅ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｔ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ａｆｔｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｆｏｒ　４ｄａｙｓ，Ｖｉｏｌａ　ｂｅｔｏｎｉｃｉｆｏｌｉａ　ｈａｄ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｓｔ　ｉｎｊｕｒｙ　ｄｅｇｒｅｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ
ｈｉｇｈｅｓｔ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　Ｐｒｏ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｗｈｉｃｈ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｉｔ　ｈａｄ　ｈｉｇｈｅｒ　ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｔｈｅ　ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　Ｖｉｏｌａ
ｐｈｉｌｉｐｐｉｃａ　ｈａｄ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＞０．０５）ｗｉｔｈ　Ｖｉｏｌａ　ｂｅｔｏｎｉｃｉｆｏｌｉａ，ｗｈｉｌｅ　Ｖｉｏｌａ　ｌａｃｔｉｆｌｏｒａ　Ｎａｋａｉ　ｈａｄ　ｐｏｏｒｅｓｔ
ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｖｉｏｌａ；ｃｏｌｄ　ｓｔｒｅｓｓ；ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
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