全 文 ：第 35卷　第 2期 西北农林科技大学学报 (自然科学版 ) Vol. 35 No. 2
2007年 2月 Journal of No rthw est A& F Univer sity ( Nat. Sci. Ed. ) Feb. 2007
3种绢蒿属植物种子萌发特性的比较⒇
孙会忠 1, 2 ,贺学礼1, 3
( 1西北农林科技大学生命科学学院 ,陕西杨凌 712100; 2河南科技大学 农学院 ,河南洛阳 471003;
3河北大学生命科学学院 ,河北保定 071002)
　　 [摘　要 ]　在实验室条件下 ,分别对 3种绢蒿属 Seriphidium ( Bess. ) Po ljak.植物 (伊犁绢蒿 Seriphidium
transiliense ( Po ljak. ) Poljak.、新疆绢蒿 Seriphidium kaschgaricum ( K rasch. ) Poljak.和西北绢蒿 Seriphidium
nitrosum (Web. ex Stechm. ) Poljak. )的千粒重、种子生活力、天然种衣形态、种子吸水曲线及发芽率进行了比较。
结果表明 , 3种植物的千粒重均较小 ,伊犁绢蒿、新疆绢蒿和西北绢蒿的千粒重分别为 0. 331, 0. 455和 0. 313 g;种子
吸水曲线均呈现“快 -慢 -稳”的格局 ;伊犁绢蒿和西北绢蒿的种子前期萌发快 ,后期慢 ;新疆绢蒿种子前期萌发平
缓 ,后期快。伊犁绢蒿、新疆绢蒿和西北绢蒿种子开始萌发的时间分别为 2, 5和 3 d,萌发持续时间分别为 14, 21和
16 d。伊犁绢蒿种子的发芽率和发芽势均最高 ,分别为 87. 01% 和 88. 69% ,新疆绢蒿种子的发芽率和发芽势均最低 ,
分别为 59. 83%和 61. 44% ,西北绢蒿的发芽率和发芽势介于二者之间。 说明伊犁绢蒿有效利用生境和适应恶劣环
境的能力较强 ,西北绢蒿次之 ,新疆绢蒿最差。
[关键词 ]　绢蒿属 ;种子 ;千粒重 ;天然种衣 ;萌发特性
[中图分类号 ]　 Q945. 34　　　　 [文献标识码 ]　 A [文章编号 ]　 1671-9387( 2007) 02-0198-05
A comparative study on germinat ion characteristics
of three species from Seriphidium (Bess . ) Poljak .
SUN Hui-zhong
1, 2
, HE Xue-Li
1, 3
( 1 College of Li fe Sciences,N orthwest A & F University , Yangling, Shaanx i 712100,China;
2 College of Agricul ture , Henan Sci-Tech University , L uoyang, Henan 471003,China;
3 Collegeof Lif e Science, Hebei Universit y ,Baoding , Hebei 071002,China )
Abstract: A laboratory study was made on seed w eight , viabili ty of seed, natural seed coat , absorption,
and germination cha racteristics of Seriphidium ( Bess. ) Poljak. Species ( S. transiliense , S.kasch garicum , S.
nitrosum ) . Results show ed tha t: The seed w eight of three species w ere ligh t, and the 1 000-seed-w eight of
S. t ransil iense, S. kaschgaricum , S.nitrosum were 0. 331, 0. 445 and 0. 313 g respectiv ely; natural seed coat
provided the condition o f w ater abso rption for the germination; the pat terns o f three species a ll presented
“ quick- slow- steady” ; g ermination pat terns o f S. transiliense , S. nitrosum were rapid in the early stag e and
slow in the later stag e, S. kaschgaricum was slow in the ea rly and rapid in the later stag e. The initial
g ermina tion days of S. t ransil iense, S. kaschgaricum , S. nitrosum were 2, 5 and 3 d respectiv ely , persistent
time of germination w ere 14, 21 and 16 d respectiv ely. The germination ra te and trend of S. transil iense were
the highest , 87. 01% and 88. 69% respectiv ely , w hi le those of S. kasch garicum were the low est, 59. 83%
and 61. 44% respectiv ely and those of S. nitrosum in the middle. The abi li ty of using living env ironment
ef fectiv ely and fi t ting bad environment o f S. transiliense was best, while this o f S. nitrosum was bet ter, w hi le
⒇ [收稿日期 ]　 2006-08-14
[基金项目 ]　国家自然科学基金项目 ( 30470133)
[作者简介 ]　孙会忠 ( 1976- ) ,男 ,河南洛阳人 ,在读博士 ,主要从事植物系统学和资源学研究。
[通讯作者 ]　贺学礼 ( 1964- ) ,男 ,陕西蒲城人 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事植物系统学和资源学研究。
this of S. kaschgaricum was good.
Key words: Seriphidium ( Bess. ) Pol jak. ; seed; 1 000-seed-w eigh t; natural seed coat; g ermination
cha racteristics
　　绢蒿属 Seriphidium ( Bess. ) Poljak.为多年生
或一、二年草本 ,多呈灌木状 ,其有 31个种和 3个变
种 ,在我国新疆、内蒙、甘肃、西藏等地均有分布 ,其
中以新疆分布最多 ,其他省份仅有零星分布。多数绢
蒿属植物均含有以α-山道年和 β-山道年为主要成分
的挥发油 ,其是驱蛔虫药的原料 ,具有重要的药用价
值 ;此外 ,在干旱和半干旱地区绢蒿属植物还是良好
的防风固沙植物类群 ,其潜在的生态价值日益得到
生态学家们的重视 [1-2 ]。种子的萌发生理学研究是探
讨植物系统演化和栽培的重要组成部分之一 [ 3-6 ]。迄
今为止 ,仅见有关伊犁绢蒿种子天然种衣方面的零
星资料 [7 ] ,还未见有关伊犁绢蒿、新疆绢蒿和西北绢
蒿 3种绢蒿属植物种子萌发特性方面的报道。为此 ,
本试验从千粒重、种子吸水曲线、天然种衣和种子发
芽率等方面对以上 3种绢蒿属植物种子的萌发特性
进行了初步研究 ,以期为野生资源的开发利用和引
种驯化提供科学依据。
1　材料与方法
1. 1　材　料
　　伊犁绢蒿、新疆绢蒿和西北绢蒿的种子均采自
野外 (表 1) ,选择发育良好的成熟种子自然风干 ,储
存备用。 凭证标本由西北农林科技大学生命科学学
院贺学礼教授鉴定。
1. 2　方　法
1. 2. 1　千粒重的测定 [3 ]　从纯净种子中随机取
1 000粒为 1组 ,共 4组 ,用十万分之一电子天平称
量 ,计算其平均质量、标准误差和变异系数。
1. 2. 2　种子生活力的测定　采用四唑染色法测定
种子的生活力 [8 ]。
1. 2. 3　天然种衣的电镜扫描观察　将发育良好自
然干燥的成熟种子置于双面胶带上 ,喷金镀膜后移
入 JSM -6360LV型扫描电镜下观察并拍照。
表 1　 3种绢蒿属植物种子的来源
Table 1　 Seeds o rigins o f thr ee species from Seriphidium
植物种
Speci es
采集地
Locality
采集人
Collect or
采集时间
Date
标本号
Specimen
生境
Env ironment
海拔 /m
Altit ude
存放地
Place
伊犁绢蒿 S. t ransiliense
新疆乌鲁木齐
Wulumuqi,
Xinjiang
孙会忠
Sun Hui-zhong
2005-09-28 S0010
山坡草丛
M eadow of
hillside
950
西北植物研究所
W UK
新 疆 绢 蒿 S.
kaschgaricum
新疆乌鲁木齐
Wulumuqi,
Xinjiang
牛忠磊
Ni u Zhong-lei
2005-09-29 N 0043
山坡草丛
M eadow of
hillside
1 000
西北植物研究所
W UK
西北绢蒿 S. nitrosum
新疆乌鲁木齐
Wulumuqi,
Xinjiang
孙会忠
Sun Hui-zhong
2005-09-28 S0050
山坡草丛
M eadow of
hillside
950
西北植物研究所
W UK
1. 2. 4　种子吸水曲线的测定　用直读天平称量吸
胀不同时间的种子质量 ,每份 100粒 ,每 4 h测定 1
次 ,每次 2个重复 [3, 8 ]。
吸水量 /g= W t- W。
式中: Wt 为种子吸水 t时间段后的种子质量 ; W为
种子吸水 t时间前的起始种子质量。
1. 2. 5　种子发芽率和发芽势的测定　于 2006-06
在西北农林科技大学生命科学学院用光温控制箱、
玻璃培养皿和浸湿的过滤纸进行种子萌发试验 ,白
天光照时间为 15 h,温度 28℃ ,光强为 9 230 lx;夜间
温度为 16℃ ,温度和光照均与植物分布区自然情况
一致 [3, 9-11]。每份 100粒 ,设 3次重复。
本试验所用种子为同批次野外采集并收藏的种
子。 以胚根长度达种子长度的一半为种子萌发的标
志 ,连续 5 d无萌发种子 ,视为萌发结束 ;萌发过程
中每 24 h观察 1次 ,并及时将已萌发种子取出 ,在发
芽种子数达到最高峰时计算发芽势 ,当发芽末期连
续 5 d平均发芽种子数均小于供试种子总数的 1%
时 ,计算发芽率。计算公式如下:
　发芽率 /% = 正常发芽种子数参试种子总数 × 100% ,
　发芽势 /% = 达高峰时正常发芽种子数参试种子总数 × 100%。
1. 3　数据处理
试验所得数据均在 95%水平上进行单因素方差
分析 ( One Way ANOVA)。采用多功能数理统计和
数学模型处理软件 DPS( Data Processing Sy stem )
199第 2期 孙会忠等: 3种绢蒿属植物种子萌发特性的比较
进行统计分析。
2　结果与分析
2. 1　 3种绢蒿属植物的千粒重
　　经测定可知 ,伊犁绢蒿的千粒重为 0. 331 g (标
准差 0. 029,变异系数 0. 088) ;新疆绢蒿的千粒重为
0. 455 g (标准差 0. 028,变异系数 0. 061) ;西北绢蒿
的千粒重为 0. 313 g (标准差 0. 016,变异系数
0. 050)。与菊科中的近缘植物类群相比 , 3种绢蒿属
植物的千粒重均较小 [9 ]。种子质量是衡量植物对其
后代物质与能量投资大小的一个指标 ,一般小种子
产出成本低、周期短、数量多 [12 ]。由此可见 , 3种绢蒿
属植物种子质量轻、体积小、数量多 ,这可能是绢蒿
属植物为适应无充足水源、长期干旱自然环境而产
生的一种生态适应性。
2. 2　 3种绢蒿属植物种子的生活力
种子生活力是种子潜在的发芽能力 ,某些植物
种子在发芽测定结束时仍有较多未能萌发的种子 ,
用四唑染色法既可以逐粒测定这些种子的生活力 ,
也可大致判断种子发育情况。由表 2可知 ,在 3种绢
蒿属植物中 ,伊犁绢蒿有生活力种子的比例最高 ,为
91. 33% ;西北绢蒿的次之 ,为 91. 00% ;新疆绢蒿的
最低 ,为 62. 00%。新疆绢蒿无生活力种子的比例为
11. 33% ,远高于伊犁绢蒿 ( 2. 67% )和西北绢蒿
( 4. 67% )。新疆绢蒿种子的空粒数、涩粒数和腐烂粒
数分别占测定总种子数的 7. 33% , 12. 33%和
7. 00% ,均高于 5% ,而伊犁绢蒿和西北绢蒿的空粒
种子比例、涩粒种子比例和腐烂种子比例均在 5%以
下。
由表 2还可知 ,伊犁绢蒿和西北绢蒿与新疆绢
蒿的有生活力种子比例之间差异显著 ,伊犁绢蒿与
西北绢蒿之间差异不显著。这表明新疆绢蒿种子发
育不如伊犁绢蒿和西北绢蒿。
表 2　 3种绢蒿属植物种子的生活力比较
Table 2　 Seed viability of th ree species fr om Seriphidium
植物种
Species
种子类别 Item 重复 1
Repeat 1
重复 2
Repeat 2
重复 3
Repeat 3
总计
To tal
比例 /%
Percentage
伊犁绢蒿
S . t ransil iense
( Pol jak. ) Poljak.
有生活力 Seed w ith viabili t y 93 90 91 274 91. 33 a
无生活力 Seed w ithout viabili t y 2 3 3 8 2. 67 a
空粒 Em pty 0 2 1 3 1. 00
涩粒 Sh runk en seed 4 4 5 13 4. 33
腐烂粒 Rot ted s eed 1 1 0 2 0. 67
新疆绢蒿
S. kasch gar icum
( Krasch. ) Pol jak.
有生活力 Seed w ith viabili t y 66 61 59 186 62. 00 b
无生活力 Seed w ithout viabili t y 9 10 15 34 11. 33 b
空粒 Em pty 7 9 6 22 7. 33
涩粒 Sh runk en seed 15 9 13 37 12. 33
腐烂粒 Rot ted s eed 3 11 7 21 7. 00
西北绢蒿
S .ni trosum
( Web. ex Stechm. ) Pol jak.
有生活力 Seed w ith viabili t y 89 91 93 273 91. 00 a
无生活力 Seed w ithout viabili t y 7 4 3 14 4. 67 a
空粒 Em pty 2 1 1 4 1. 33
涩粒 Sh runk en seed 2 3 2 7 2. 33
腐烂粒 Rot ted s eed 0 1 1 2 0. 67
　　注:同列数据后标相同字母者表示差异不显著 ( P> 0. 05) ,不同字母者表示差异显著 ( P < 0. 01) ,下表同。
Note: Th e v alues sharing th e same let ters are not signif icant di ff erence ( P> 0. 05) , dif f erent letters are signifi cant di ff erence ( P < 0. 01) ,
th e follow ing table is same.
2. 3　 3种绢蒿属植物种子的天然种衣微形态和吸
水曲线
　　绢蒿属植物种子均有天然种衣 ,天然种衣能吸
取本身质量 (干 ) 110倍的水分 [7 ] ,可见天然种衣与
种子吸水和发芽有极为密切的关系。 3种绢蒿属植
物种子天然种衣的微形态观察结果见图版Ⅰ 。 由图
版Ⅰ 可知 , 3种绢蒿属植物种子外层的天然种衣高
度皱缩 ,且皱缩的形态各不相同 ,其中新疆绢蒿种子
的天然种衣皱缩形态极不规则 ,呈脑波状 ;西北绢蒿
种子的天然种子明显纵向皱缩 ,呈搓板状 ;伊犁绢蒿
种子的天然种衣呈排列紧密的长细胞状 ,细胞状隆
起的表面光滑。此外 ,伊犁绢蒿种子的天然种衣表面
还存在凝固态的分泌物小颗粒。由此可见 , 3种绢蒿
属植物种子外层呈皱缩态的天然种衣为种子萌发时
大量吸水提供了可能。伊犁绢蒿种子天然种衣表面
存在的凝固态小颗粒不但有利于种子吸水、保水 ,且
具使种子黏附于流动沙砾上的作用。
200 西北农林科技大学学报 (自然科学版 ) 第 35卷
图版Ⅰ 　 3种绢蒿属植物种子天然种衣的微观形态特征
A.新疆绢蒿 (× 1 600) ; B.西北绢蒿 (× 750) ; C.伊犁绢蒿 (× 1 700)
PlateⅠ 　 Characte ristics o f the na tural seed coa t of thr ee species fr om Seriphidium
A. S . kasch garicum (× 1 600) ; B. S .ni trosum (× 750) ; C. S. tr ansi liense (× 1 700)
　　成熟的干燥种子含水量低 ,原生质呈凝胶状态 ,
生理活动极为微弱 ,因此种子的萌发是从吸水开始
的 [13 ]。种子的吸水过程是植物与自然生境长期适应
的结果 ,了解种子的吸水过程可以更深刻和全面地
了解种子的萌发特性。由图 1可知 , 3种绢蒿属植物
种子的吸水过程均呈现 3个明显阶段: 第一阶段是
急剧吸水阶段 ( 1～ 2 d)。这是由吸胀作用引起的种
子吸水量在较短时间内迅速增加 ,此阶段与种子是
否有休眠性和生活力无关 ,其中由天然种衣引起的
吸水量在此阶段占有较大比例。 第二阶段是缓慢吸
水阶段 ( 2～ 5 d)。此阶段吸胀作用降低 ,吸水基本停
止 ,非休眠种子开始进行代谢活动。第三阶段是平稳
吸水阶段 ( 5～ 14 d)。由此可知 , 3种绢蒿属植物种子
的吸水趋势大体相同 ,其中在急剧吸水阶段种子吸水
量大幅度增加 ,此阶段均在 2 d完成 ;在缓慢吸水阶
段 ,种子吸水量的增长幅度小于急剧吸水阶段 ;在平
稳吸水阶段 , 3种绢蒿属植物种子吸水量的增长幅度
均进一步降低 ,种子吸水量随时间增加变化较小。在 3
个吸水阶段中 ,与新疆绢蒿和西北绢蒿相比 ,伊犁绢
蒿种子吸水量的增长幅度最小。 此外 , 3种绢蒿属植
物种子的累积吸水量与种子质量成正比。
图 1　 3种绢蒿属植物种子的吸水曲线
Fig . 1　Water abso rption o f thr ee species from Seriphidium
2. 4　 3种绢蒿属植物种子的萌发特征
由表 3可知 ,新疆绢蒿种子的平均发芽率和发
芽势均最低 ,分别为 59. 83%和 61. 44% ;伊犁绢蒿种
子的平均发芽率和发芽势均最高 ,分别为 87. 01%和
88. 69% ;西北绢蒿种子的平均发芽率和发芽势均介
于伊犁绢蒿和新疆绢蒿之间。 经差异显著性分析可
知 ,伊犁绢蒿和西北绢蒿与新疆绢蒿种子的平均发
芽率和发芽势差异均达显著水平 ;伊犁绢蒿与西北
绢蒿之间差异不显著。
表 3　 3种绢蒿属植物种子的萌发特征
Table 3　 Germina ting char acteristics o f thr ee species from Seriphidium %
植物种
Species
重复 1 Repeat 1 重复 2 Repeat 2 重复 3 Repeat 3
发芽率
Germinat ion
rate
发芽势
Germination
energy
发芽率
Germination
rate
发芽势
Germination
energy
发芽率
Germination
rate
发芽势
Germination
energy
平均发芽率
Mean
germination
rate
平均发芽势
M ean
germination
energy
伊犁绢蒿
S . transil iense
86. 26 88. 17 87. 93 90. 01 86. 86 87. 89 87. 01 a 88. 69 a
新疆绢蒿
S . kaschgaricum 58. 33 60. 25 60. 12 57. 86 61. 03 66. 21 59. 83 b 61. 44 b
西北绢蒿
S .n itrosum 83. 63 88. 61 86. 26 87. 39 85. 76 87. 10 85. 22 a 87. 70 a
201第 2期 孙会忠等: 3种绢蒿属植物种子萌发特性的比较
　　由表 2和表 3可知 , 3种绢蒿属植物种子的平均
发芽率均低于用四唑染色测定的有生活力种子的比
例 ,这表明一定数量有生活力的种子在萌发条件下
仍然没有萌发 ,这可能是种子休眠期、发育状况、实
验操作等原因所致 ;对于新疆绢蒿而言 ,其空粒、涩
粒和腐烂粒的比例均较高 ,也是造成其平均发芽率
较低的原因之一。
图 2　 3种绢蒿属植物种子的萌发进程
- ◇ - .伊犁绢蒿 ; - □ - .新疆绢蒿 ; - △ - .西北绢蒿
Fig . 2　 Seed germina ting pr og resses of thr ee species
- ◇ - . S . transil iense; - □ - . S. kasch garicum; - △ - . S. nit rosum
3种绢蒿属植物种子的萌发进程见图 2。从图 2
可以看出 ,随着萌发时间延长 , 3种绢蒿属植物种子
萌发曲线均呈钟形分布。伊犁绢蒿种子开始萌发最
早 ( 2 d) ,达萌发高峰的时间最短 ( 6 d) ,后期仅有少
量种子萌发 , 14 d后种子萌发结束 ;新疆绢蒿种子
开始萌发的时间最晚 ( 5 d) ,达萌发高峰的时间最长
( 10 d) , 21 d后种子萌发结束 ;西北绢蒿种子的萌发
时间介于伊犁绢蒿和新疆绢蒿之间。 由以上研究可
知 ,伊犁绢蒿有效利用生境和适应不同恶劣环境的
能力最强 ,西北绢蒿次之 ,新疆绢蒿最低。
3　讨　论
植物种子萌发特性与其形态学特征 ,如种子大
小、形状和表面附属物等均有关。研究表明 [14 ] ,种子
越小越易萌发 ;而圆锥形、钻形种子则更易萌发。 3
种绢蒿属植物种子均属于小型种子 ,形状近似圆锥
形或钻形 ,因此其萌发率较高。 此外 , 3种绢蒿属植
物种子均有天然种衣 ,而天然种衣的存在对种子萌
发时的吸水起着很重要的作用 ,更易促进种子萌发。
本研究中伊犁绢蒿和西北绢蒿种子的平均发芽
率均达到了 80%以上 ,新疆绢蒿的发芽率较低。小粒
种子的幼苗存活率低 ,遇到恶劣环境易于大量死亡 ,
高萌发率的繁殖更易于小粒种子的物种延续。 这也
可能是以上 3种绢蒿属植物种子能适应西北干旱荒
漠生境的原因之一。 新疆绢蒿种子的发芽率较伊犁
绢蒿和西北绢蒿低 ,也许是其自然分布不及伊犁绢
蒿和西北绢蒿广泛所致。本研究中 3种绢蒿属植物
种子萌发持续的时间均比较长 ,其中新疆绢蒿 21 d,
萌发最快的伊犁绢蒿 14 d,这与其近缘属植物种子
萌发的持续时间相近 [9-11 ]。 在干旱荒漠区 , 3种绢蒿
属植物种子萌发持续时间长 ,可以增加其存活的几
率 ,也是其长期适应干旱少雨自然环境的特性之一。
植物种子形态、结构和功能上的差异 ,显示了生命活
动的基本规律及其在不同历史环境条件下进化的结
果。本研究主要对 3种绢蒿属植物种子的质量、天然
种衣、吸水特性及萌发特性等进行了初步探讨 ,有关
其他方面研究 ,如休眠期的有无及其长短、光照等对
萌发的影响 ,种子库格局以及激素对种子萌发的影
响等 ,还有待进一步研究。
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202 西北农林科技大学学报 (自然科学版 ) 第 35卷