全 文 ：第 28 卷 第 3 期 世 界 林 业 研 究 Vol. 28 No. 3
2015 年 6 月 World Forestry Ｒesearch Jun. 2015
柽柳属植物遗传改良研究进展
*
张胜利1，2 姜海燕2 马秀梅3
(1 北京林业大学生物科学与技术学院，北京 100083;2 内蒙古农业大学林学院，
呼和浩特 010019;3 内蒙古自治区林业科学研究院，呼和浩特 010010)
摘要:柽柳属植物具有抗旱、抗寒、抗盐碱、耐水湿等特性，作为干旱区、半干旱区大面积沙荒地和盐碱化土地上广泛分
布的一类重要灌木植物，以其独特的生物、生态学特征和重要的生态、社会经济价值成为学者的研究热点。文中综述
了柽柳属植物种质资源遗传多样性、相关抗逆基因研究、育种技术以及良种繁育等方面的研究进展，指出在柽柳属植
物分子生物学研究和品种培育工作中存在的问题，并提出柽柳遗传资源开发利用的建议，旨在为包括柽柳在内的干旱
区主要植物资源遗传育种研究提供参考。
关键词:柽柳属，遗传多样性，遗传改良，育种
中图分类号:S718. 46，S722 文献标识码:A 文章编号:1001 － 4241(2015)03 － 0026 － 05
DOI:10. 13348 / j. cnki. sjlyyj. 2015. 0013. y
Ｒesearch Advances in Genetic Improvement in Tamarix
Zhang Shengli1，2 Jiang Haiyan2 Ma Xiumei3
(1 College of Biological Sciences and Technology，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China;
2 College of Forestry，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010019，China;
3 Inner Mongolia Academy of Forestry Sciences，Hohhot 010010，China)
Abstract:Tamarix，characterized by anti-draught，anti-coldness，saline-alkali tolerance and waterlogging
resistance，is a species of important shrubbery plant widely distributed on sandified and alkalized land in arid
and semi-arid area. It has been the research hotspot among researchers owing to its unique biological and
ecological properties as well as its important ecological and socio-economic value. The paper reviewed the
research advances in genetic diversity of Tamarix germplasm resources， resistance genes， breeding
technology and improved cultivar breeding. It also pointed out the existing problems in molecular biology
research and breeding work and proposed some suggestions on the development and utilization of Tamarix
genetic resources，which were expected to offer references for the genetics and breeding research on main
plant germplasm resources including Tamarix in arid area.
Key words:Tamarix，genetic diversity，genetic improvement，breeding
柽柳属(Tamarix)植物为堇菜目柽柳科灌木或乔
木，主要生长在温带和亚热带的干旱、半干旱草原及
盐碱地带，间断分布于欧洲、亚洲、非洲，世界分布约
90 种［1］。柽柳属植物能忍受大气极端干旱和适应土
壤盐渍化，常形成大面积的荒漠群落或大面积柽柳纯
林，具有较强的生态适应性［2］，除用于荒漠、半荒漠
和内陆盐碱地区生态造林外，还具有园林景观绿化、
药用和材用等方面的综合利用价值。本文拟综述柽
柳属植物遗传改良方面的国内外研究进展，旨在为柽
柳资源育种研究提供参考。
* 收稿日期:2014 － 07 － 01;修回日期:2015 － 05 － 03
基金项目:内蒙古农业大学教育教学改革研究项目(JG － 201309)
作者简介:张胜利(1978 －) ，讲师，研究方向为林木遗传育种，E － mail:shengli002@ 126. com
通信作者:姜海燕(1975 －) ，副教授，研究方向为森林经理，E － mail:jhydlm@ 126. com
第 3 期 张胜利，姜海燕，马秀梅:柽柳属植物遗传改良研究进展
1 遗传多样性
植物遗传多样性表现在不同组织水平，包括表型
多样性、细胞学标记多态性、蛋白质多态性及 DNA多
态性等方面。国外开展柽柳属植物细胞学研究较早，
陆续报道了 T. ericoides 和 T. gallica 等 9 种柽柳的核
型研究［3］。我国学者翟诗虹等［4］对中国 13 种柽柳
属植物(除了刚毛柽柳 T. hispida 之外，其余 12 种均
为首次报道)进行研究发现，其染色体长度均较小，
染色体数目均为 2n = 24，其中异花柽柳(T. gracilis)
出现 2n = 24 和 2n = 48 两种情况，推测为芽变或化学
诱变造成染色体加倍。
随着分子生物学特别是 DNA多态分型技术的进
步，人们更重视基因本身即 DNA 分子的多态性。目
前，应用于生物遗传多样性研究的 DNA 分子标记主
要有限制性片段长度多态性(ＲFLP)、随机扩增多态
性 DNA(ＲAPD)、序列标志位点(STS)、简单重复序
列(SSＲ)、扩增片段长度多态性(AFLP)以及核苷酸
多态性(SNP)等。国内外对柽柳属植物的群体遗传
变异研究相对较少。国内部分学者对新疆、内蒙古等
地的柽柳主要分布区天然群体进行了遗传结构研究，
采用的分子标记、选取的群体数目以及每个群体内单
株数也不尽相同。例如，张娟［5］等运用 ＲAPD 技术
分析得出，新疆境内 9 个刚毛柽柳天然居群遗传多样
性丰富，基因流隔离造成了居群间分化程度较高，繁
育系统属于自交和不完全异交混合类型;蒋志敏［6］
利用简单重复序列区间(ISSＲ)技术研究了黄河三角
洲 5 个中国柽柳(T. chinensis)群体遗传结构，结果表
明，群体间基因流比较频繁，主要遗传变异存在于群
体内，而群体间遗传分化低，与赵景奎［7］、张如华［8］
的研究结论基本一致。李锐［9］设计开发出柽柳 75 条
基于表达序列标签开发的微卫星引物(EST － SSＲ) ，
分析了山东、辽宁和内蒙古等 6 个柽柳群体的遗传多
样性，并探讨了柽柳种质资源的保存方法。国外对于
柽柳群体遗传相关研究则较少。Terzoli Serena
等［10 － 11］开发出了 13 个 EST － SSＲ 引物对 24 株
T. africana进行多态性扩增，2010 年首次对意大利南
部的 3 个柽柳群体沿海拔、水分和盐度梯度系统采
样。在调查的 163 个单株中 49 株分属于 3 个不同的
种，其余单株不能从形态特征明确分类。他们利用 8
对 EST － SSＲ和 SSＲ引物进行扩增和植物分类鉴别，
并检测了种内和种间遗传多样性。这些研究对于开
展柽柳种质资源保护工作具有一定的指导意义。
2 基因鉴定与克隆
2. 1 基因克隆、表达及功能
柽柳属植物能够适应多种不良的生态环境，在干
旱、盐碱地区生长良好，因此柽柳的胁迫反应基因和
相关抗逆机理成为学者的研究热点。Wang Chao
等［12］通过对柽柳进行 NaHCO3、盐碱、干旱、聚乙二醇
(PEG)以及 NaCl胁迫构建了不同逆境下叶或根部组
织的 cDNA文库，对比了胁迫前后柽柳基因的差异表
达，克隆到脱水保护、信号传导及调控、活性氧清除、
转录调控的一系列基因，从生理生化角度对柽柳的抗
逆机理进行了阐述。
刘文进等［13 － 19］应用实时反转录 PCＲ 技术(ＲT
－ PCＲ)研究了在盐、干旱和 ABA、冷热刺激等多种
非生物胁迫下乙烯响应因子基因 EＲF、热休克蛋白
基因 HSPs、NAC基因、硫氧还蛋白基因 Trx、萌发素蛋
白基因 GLP以及过氧化还原蛋白 Prxs 基因在根、茎
和叶不同组织中的表达情况。杨桂燕［20］通过对盐胁
迫不同时间点(0，12，24，48 h)刚毛柽柳叶和根的 7
个转录组文库进行序列分析，获得 14 个全长转录因
子 Dof 基因。于丽丽等［21 － 23］也对甘油醛 － 3 －磷酸
脱氢酶基因、富含甘氨酸 ＲNA结合蛋白基因 ThGＲP1
以及病原应答诱导蛋白基因 Tadir 等进行了克隆和
序列分析。这些研究为今后深入了解相关基因的功
能和柽柳抗逆机理研究奠定了基础，同时也为分子育
种改良植物品种适应性提供了丰富的后备基因。
2. 2 基因功能的遗传转化
为了验证部分柽柳基因的抗逆功能，许多学者进
行了遗传转化研究，转化对象涉及酿酒酵母、烟草、拟
南芥等模式生物［24 － 32］。转刚毛柽柳 ThHSP18. 3 基
因的酵母在低温、高温、盐、干旱、重金属胁迫下抗性
高于对照，转 ThMT3 酵母增强了对镉、铜和锌的抗
性，转柽柳液泡膜 ThVHAc1 基因的酿酒酵母也表现
出对多种非生物胁迫的抗性提高。转锌指基因
ThZFL的酵母和烟草在盐和渗透胁迫下，丙二醛
(MDA)含量显著下降，亚细胞定位将 ThZFL 基因表
达蛋白定位于细胞壁，推测该基因可能是通过降低膜
脂过氧化作用的途径来提高抗逆能力。张艳［28］成功
地将柽柳和星星草双价金属硫蛋白基因转入烟草植
株，提高了烟草对 Cd2 +和 Cu2 +的抗性。吴英杰［29］发
现盐胁迫下转录因子 bZIP能够直接或间接地调控烟
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世 界 林 业 研 究 第 28 卷
草部分抗逆基因的表达，使它们的表达量显著增强。
转柽柳类 LEA和 bZIP双基因的烟草在 NaCl、甘露醇
和 PEG600 胁迫下，种子萌发率和植株的生长能力显
著提高。用柽柳谷胱甘肽转移酶 ThGSTZ1 和
ThWＲKY4 基因分别转化拟南芥，在非生物胁迫条件
下，转 ThGSTZ1 基因表现出谷胱甘肽转移酶、谷胱甘
肽过氧化物酶、超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性水
平的提高，而 MDA 含量、电解质渗漏率和活性氧种
类水平下降，表明 ThGSTZ1 可以增强植物活性氧清
除能力;而转 ThWＲKY4 基因则调节活性氧簇和启动
逆境胁迫基因的表达。
柽柳基因遗传转化研究不只局限于模式生物，也
已经应用于基因工程培育抗逆品种工作。干旱是世
界范围内限制棉花产量的一个重要因素，如果新型抗
干旱棉花品种应用于大田，棉花种植收益将会极大改
善。2013 年张道远［33］对转入柽柳重要抗氧化基因
TaMnSOD盆栽 62 d 棉花幼苗进行研究发现，当田间
持水量达到 8%时，转基因棉花积累更多的脯氨酸和
可溶性糖，抗氧化酶活性增强，净光合、蒸腾速率以及
气孔导度与对照相比都有增加，恢复供水 14 d 后，转
基因植株根系统和叶系统的生物量都高于对照。
Zhao Xin［34］把白花柽柳(T. androssowii)晚期胚胎富
集基因 LEA 导入半高丛蓝莓品种，低温下 LEA 基因
的过量表达增强了 POD 和 SOD 活性，对于解决蓝莓
品种由于抗寒性差而减产严重的问题具有很好的现
实意义。郭晓红［35］ 和王玉成［36］ 也分别用柽柳
ThPOD 和 TaMnSOD 基因转化木本植物山新杨
(Populus davidiana × P. bolleana) ，增强了转基因株
系抗胁迫能力。
3 遗传改良与良种繁殖
3. 1 育种技术
柽柳的常规育种开展相对比较多。于卫平［37］于
1984 年从新疆引进 15 种柽柳，除异花柽柳和白花柽
柳外，均能在银川和盐池正常越冬。从栽植后的当年
株高、成活率、平均地径、3 年生株高及标准丛生物量
测定结果来看，甘蒙柽柳(T. austromongolica)表现最
佳，其次是多花柽柳。杨太新［38］为接种管花肉苁蓉
进行了柽柳引种试验，结果表明，甘肃柽柳(T.
gansuensis)和甘蒙柽柳插穗成活率较高(分别为
68. 6%和 65. 1%) ，适宜在河北地区推广。天津市滨
海盐碱地区成功引种了多枝柽柳(T. ramosissima)、
刚毛柽柳和中华柽柳［39］。黄河三角洲滨海盐碱地区
成功引种了多花柽柳(T. hohenackeri)和甘蒙柽
柳［40］。叶晓馨［41］在关中地区引种了美国红花多枝
柽柳(T. gallica) ，其在株高、地径以及冠幅指标上优
势明显。
北美洲从欧亚大陆引种柽柳，澳大利亚也进行了
引种栽培。美国西南部于 20 世纪 30—40 年代为社
区绿化和防治土壤侵蚀引种柽柳［42］。由于柽柳群落
迅速扩张，对美国西部土壤、植被、菌根等生态系统造
成了严重影响，如降低本地植物遗传多样性、加剧土
壤盐渍化程度［43 － 44］等。也有研究对比了作为观赏用
途柽柳与入侵的野生柽柳种叶绿体 DNA 和核 DNA
序列，否认了入侵野生柽柳起源于观赏植物的观
点［45］。柽柳存在天然杂交。SNP 和 AFLP 技术研究
显示，中华柽柳和多枝柽柳自亚洲引入美国，天然杂
交频繁出现种质渐渗现象［46］。
3. 2 良种繁育
我国人工选育的柽柳栽培品种已经推广应用。
乔来秋等［47］选育出 2 个优良无性系东柽 1 号(T.
chinensis‘Dongcheng 1’)和东柽 2 号(T. chinensis
‘Dongcheng 2’) ，已通过成果鉴定。刘永军［48］利用
单株选优法历时 4 年从柽柳天然林中选育观赏类型
“早花柽柳”，已经通过宁夏林木品种审定委员会
认定。
常用的柽柳繁殖方法有播种育苗和扦插育苗。
甘肃永靖县、肃南县于 2005 年已建成柽柳良种采穗
圃和种子园。张如华［49］研究发现，不同种源扦插苗
的成活率、生长量、分枝数、最粗枝直径等性状均存在
广泛变异，并提出柽柳良种选育时既要注重种源间的
差异，更要利用无性系间的变异。裴淑兰［50］对红花
多枝柽柳进行水培扦插试验，其苗木成活率高达
90%以上，生长势也优于普通土壤扦插。组织培养育
苗是进一步开展柽柳细胞遗传学和分子生物学研究
以及基因工程育种的基础。韩琳娜［51］以柽柳嫩芽作
为外植体，筛选出一步成苗培养基 MS + 1. 00 mg /L
6 － BA +0. 05 mg /L NAA，再生植株频率达 7. 2，壮苗
移栽成活率可达 82. 7 %，大大缩短了育苗周期。这
些繁育技术为新品种迅速推广奠定了坚实的基础。
4 问题及研究展望
鉴于柽柳的生长与分布情况，国外对其遗传育种
研究较少，如本文中所述，仅局限于引种栽培等方面。
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第 3 期 张胜利，姜海燕，马秀梅:柽柳属植物遗传改良研究进展
柽柳作为我国西部地区的乡土树种，由于其抗逆性
强、适应性广，成为西部生态建设研究的热点，对相关
的资源研究和利用已取得了一定的成效，但也存在一
些问题:一是我国很多地区对于柽柳资源利用的重视
程度不够，天然柽柳林破坏严重。遗传多样性保护工
作尚未开展或进展缓慢。二是资金投入不足，基础工
作开展较少，多数基础研究与实践联系不密切。三是
针对不同育种目标的良种培育工作开展不多，良种的
繁殖和推广工作刚刚起步，经济收益甚微，也不能反
过来推进基础研究，还没有形成良性循环的局面。
针对以上问题，对我国柽柳资源的保护、研究和
利用应进一步采取积极、有效的措施。一是要加强对
柽柳资源遗传多样性的保护。我国柽柳属植物资源
丰富，主要分布在西北干旱、半干旱地区以及华北滨
海盐碱地区，以新疆、甘肃、内蒙古、青海和宁夏 5 省
(区)最多。应尽快在这些地区开展种质资源保护工
作，制定系统的保护利用规划方案，在不同区域收集
资源，充分重视大群体内不同类型个体的保存，侧重
于开展对特殊类型的国外种引种工作，以丰富我国柽
柳育种资源;还要加强种质资源的异地保存研究，探
索离体保存或设施保存方法。二是要加强柽柳遗传
基础研究工作，不只局限于少数抗逆基因的分离、鉴
定和转化研究，需进一步加强基础研究与育种实践的
联系，从政策导向和资金投入上侧重于鼓励相关研
究。三是要在收集丰富资源的基础上，制定柽柳属植
物长期的育种计划和完善的育种策略，广泛开展人工
选择育种、杂交育种和辐射诱变育种，根据区域特点
制定适宜的育种目标，开展不同用途的定向培育研
究。良种的推广和繁育工作也要跟上，才能更好地把
品种推向市场。目前，柽柳人工栽培还不普遍。今后
应有目的、有计划地扩大柽柳的人工栽培，充分发挥
其生态、经济和社会效益。
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