全 文 ：柳属与朝鲜柳属远缘杂交的研究
涂忠虞 潘明建 类 丛梅 张德荣 张 日连
吃江苏省林业科学刃 先所 )
远缘杂交是扩大基因库的重要途径 。 在
作物育种中 , 通过种间 、 属间的远缘杂交 ,
得到了一些新的遗传变异 , 创造了新种 、 类
型和品种 。 在树木育种中远缘杂交也具有重
要意义 , 一些生长快 、 具有显著杂种优势的
杂种 , 便产生于种间远缘杂交。 我们在柳树
育种 中 , 除了充分利用柳树种间 的 可 亲 合
性 , 有效地进行种间杂交 ; 同时考虑到柳属
( s a l i x )
. 与朝鲜柳属 ( c h QS e n i乒) ·的 亲
缘关系 , 进行了柳属与朝鲜柳属 的 远 缘 杂
交 , 目的是在作为用材乔木柳的遗传组成中
引入朝鲜柳高大 、 通直主干的优 良特性 , 创
造更加优 良的选种材料 。
杂 交 试 验
于 19 7 4 、 1 97 8 、 1 9 8 2和 19 5 3年采用水培
枝上杂交的方法 , 在温室内进行了杂交试验 。
1
. 杂交 亲本
柳属是多种属 ,分布在我国的柳树有 27 5
种之多 。 鉴于育种目的 , 选用了 早 柳 ( .S
m at s u d a n a) 和垂柳 ( 5 . b a b l3r o il ca ) 作
为基础亲本 。 旱柳和垂柳是柳属中用于绿化
造林最普遍的种 , 主要分布在华北 、 东北和
江淮平原 。 在本试验中 , 利用了旱柳 4 个无
胜系 、 垂柳 2 个无性系 、 (垂 x 早 ) 2 个无
性系 (见表 1 ) 。
朝鲜柳属是 一单种属 , 一属一种。 朝鲜柳
属在分类上的地位 , 最初是列入柳属 , 但因
具有明显不同于柳属的性状 ; 花无腺体 , 雄
花序 一「垂 , 花丝与苞基愈合 , 花柱分裂 , 便
独立朝鲜柳属 。 ` 朝鲜柳是高大乔木 。 在我国
分布于长 白山的大 、 小兴安岭林区的沟谷和
河流沿岸 , 是 组成典型的温带河岸落叶林的
树种 。在大兴安岭有生 一长得很好的朝鲜柳林 ,
树高 18 一 29 米 , 混生少数赤杨 、 毛赤杨 、 大
青杨和春榆 , 林下灌木主要是粉枝柳 、 青刚
柳 、 三蕊柳等柳树 。 在本试验中共用了 10 株
母树上的花枝 (见表 1) 。
裹 1
编 号 一 产
杂交亲本及 采集花枝的母树生长情况
, ,
{母树生 长立地条件 !
母 。 年 。、 ( 。三 ) 性 别 树 高 (米 , …脚径 ` 呱来 ,
早 柳 S。 m at s u ( l a n a
雌雄
比
5“ 一南 ” 东 善 桥 一 “ 边 塘 ` 卜 6
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垂 柳 5 . b a b y ! o n 三C a
:: …默翼…默翔 : …
续 表 1
垂 柳 x 早 柳
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南 京 东 善 桥
南 京 东 善 桥
山脚 洼地
山脚 注地
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一幼万ū20ù3雌一
鲜 朝 柳 ( C h o s o n i a 切 a e p e p i s )
一雄一
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黑 龙 江 带 岭 2 5一 3 0
2 5一 3 0
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3 0
2 4
2 5一 3 0
2 4
2 3
4 8
4 0
雄雌
边河
河 边
2
.杂交授粉
用于杂交的早柳 、 垂柳及垂柳 x 早柳的
花枝于杂交当年 2 一 3月从本所柳树育种树
木园采集。 朝鲜柳花枝于杂交当年 1一 2 月
从黑龙江带岭采集。 朝鲜柳花枝比早柳提前
7一 10 天入温室 (未人工增温 ) 水培犷 以便
使其花期一致 (见表 2 ) 。
授粉时 , 采用新鲜花粉进行一次涂抹过
表 2 早 柳 、 朝
种 名 …入 室 期
鲜 柳 1 9 82 年 南京温室内
花序膨大 花 药 开 裂…:衬 …;……莽….31井
卜 …种 名 { 入 室 期 } 花序膨大 …吐 序 { 柱头初现 } 柱头全裂 …。 头干“
, 早 柳 2一 } 2一 1 3一 … ! 3一 {
{量`以 竺{ ’ · , 5 … 2 · , ` 」 3 · , 。 { { 3 · , 3 … 3· 2 2
1巴竺望! “ “ “ … … ` ’ 5 … 3” , { 3 “ 2 …
, 朝 鲜 柳 ’ ” · 1 5 } { 3 · 5 { 3
·
1。 。 “ · 1 2 L
量授粉 。 早柳 x 朝鲜柳授粉后 1个月朔 果成
熟 , 但每一果序中仅有30 一 50 %朔果发育 (见
图 l) , 且较之早柳 x 早柳的果序小 。 1 9 8 3年
对在温室内枝上杂交的成熟果序测定 : 早柳
x 早柳的果序平均长 3 . 4厘米 , 宽 0 . 84 厘米 ,
早柳 x 朝鲜柳果序长 2 . 4厘米 , 宽 0 . 68 厘米 。
朝鲜柳 x 早柳授粉后有一部份柱头在较长时
间内 (授粉后 10 天 ) 保持新鲜状态 , 而后呈
现红色 , 并不干枯 , 以后便逐渐脱落。 19 8 3
年杂交的花枝中仅有少数果序发育 。 早柳与
朝鲜柳杂交 , 杂交后果实发育期均比同种授
粉的时间长 (见表 3 ) 。 1 9 8 2年进行了大量
的杂交 , 但得到的杂种种子很少 , 其原因之
一便是在果实发育后期 , 气湿逐渐增高 , 放
图1 早柳 / 朝鲜柳授粉后 部份
朔果发育
在温室内的授粉花
枝 , 当晴天时 , 温
室内最高气温在 35
一 40 ℃。 当时 , 水
培杂交枝条的容器
为 5 0 0毫升 的 广口
瓶 , 盛水少 , 水温
亦随室温升高 , 造
成杂交枝条皮部发
黑烂死 , 以致大量
落果 。
3
. 杂交亲和性
从细胞遗传学方面来看 , 早柳 、 垂柳和
朝鲜柳的差异是巨大的 , 早柳和垂 柳 的 Z n
=
76
, 而朝鲜柳Z n = 38 , 因 此 , 其 相互 间
的杂交是很困难的 , 几年的杂交诚验表明 ,
杂交授粉成功率很低 (见表 4 ) 。 1 97 8 、 1 98 2
和 19 83 年早柳 x 朝鲜柳共杂交 5 17 个花序 , 只
采得 2 62 个果序 , 其得果率为 5 0 . 6 8% , 朝鲜
柳 x 早柳杂交 3 96 个花序 , 采得果序“ 个 ,得
果率为 16 . 16 % 。
早柳 x 朝鲜柳杂种种子不饱满 , 有部份
成熟种子为黄褐色 , 子叶小 , 播种后 , 长出
2 片细小的子叶 , 较长时间 (播后 7 一 10 天 )
表 3 旱柳 x 朝鲜柳和朝鲜柳 x 旱柳授粉及果熟期 1 9 3 2 、 1 9 8 3年 南京温室内
~ ~一 ~ ` ~ . ~ . 宁~一-组 合 。早 柳 火 朝鲜柳朝鲜柳 、 早 柳朝鲜柳 又 朝鲜柳早 柳 犬 早 柳 授 粉 期 杜:头干枯 子房膨大 果 熟 期 果实发育历时天 数ó心,`匕UCQ3 。 153 。 润 3 。 1 83 。 17 1 0 . 7 } ` . 1 5 , 3 13 。 13 3 。 1 7 。 1 8。 1 7 5 。 94 。 1 91 3 · 2 6 3 · 2 8 { 4 · 1 1 { 1 9表 4 柳 属 与 朝 鲜 柳 杂 交 亲 和 性
授 粉
花序数
采 收
果序数
种子数 发芬数 得苗数
亲 和率 ( 肠 )
(采收果序数 /授粉花 序数 x 1o。 )
早柳 义 朝鲜柳
ó心几匕
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ēbló)I`咭11匕J八O臼z
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S。 ; ) 义 朝鲜柳 .
朝鲜柳 .
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5 5一义 C 几s ,
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未统计授粉花序数
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1 8 2
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垂柳 x 朝鲜柳
s : · 朝 “` , p’
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s立· 朝鲜柳 · … 5。 … 9 · 5“ … l ’ …合 计 } 5 0 } 9 1 5 9 ! ! 1 } 1 8· 0 0
(垂 x 早 ) x 朝鲜柳
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续 袭 4
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不能长出根系 , 随后死亡 。 因此 , 早柳 欠 朝
鲜柳虽能得到较多的杂种种子 , 但由于种子
, !几活力弱 , 故得苗数甚少 。 朝鲜柳 x 早柳的
杂种种子也不太饱满 , 但多效为绿色 , 发芽
率较高 。 朝鲜柳 x 朝鲜柳种子绿色 , 发芽率
较高 。 (垂 义 早 ) K 朝的亲和率 、发芽 率 及
成苗炎交均高 。
杂种呸胎发育带
1明 2和 10 83 年在人工授粉条件下观察了
旱柳 又 朝鲜柳和朝鲜柳 、 旱柳的有性生殖过
程 , 以期为所得到的杂种提供细胞胚胎学的
证明 。 供观察材料均取 自早柳 又 朝鲜柳和朝
鲜柳 又 旱柳的杂交枝上定时固定的材料 。 用
石蜡切片法制片 ,切片厚度 8 一 12 微米 ,铁矾
一苏木精 、 固绿染色 。
1
. 朝祥柳 x 旱柳种子胜胎 发育
用新鲜的旱柳花粉进行授粉 , 此时 , 早
柳的花粉已发育成双核花粉粒 ( 图版 I 一 1 ) ,
授粉后 24 一 6 6小时 , 朝鲜柳已处于八核胚囊
阶段 (图版 I 一 4 ) , 授份后 0 . 5小时见早柳
花粉在胡片柳往头 乞萌发 (图版 I 一 2 ) ,
授粉后 2 小时花粉管进入花柱组织中 (图版
I 一 3 ) , 授扮后 9小时花粉耸进入子房腔
(日版 1一 5 ) , 授粉后 42 小时精子靠近次
生核 (图版 I一 6 ) , 但在 已做的切片上未
见精子与卵细胞融合 。授粉后 17 3小时可见三
细胞原胚 (图版 I一 7 ) , 并进一步发育为
心形胚 (图版 I 一 s ) 。
2
. 旱柳 又 朝鲜柳种子胚胎 发育
朝鲜柳雄花序伸长 , 花药开裂 , 此时为
单核花粉粒 (图版 1一 10 ) 。 授粉 0 . 5小 时
后 , 早柳处于八核胚囊母细 胞 阶 段 (图版
I 一 13) , 授粉后 2 小时 , 朝鲜柳花粉在旱
柳柱头上萌发 (图版 l 一 1 1) , 授粉 52 小时
后花粉管已进入子房腔中 (图版 l 一 12 》 , 授
粉后 1 58 小时精核进入核膜内 , 精核 核 出现
(图版 夏一 14 ) 。 工17小时 , 受粉卵形 成 合
子 (图版 l 一 1 5 ) ,授粉后 2 10小时 , 为球形胚
(图版 亚一 1 7 ) 。 授粉后 18 天发育为幼胚 (图
版 亚一 18 ) 。
以上是从一部分制片中观察到的早柳 x
朝鲜柳和朝鲜柳 x 一旱柳有性生殖过程的主要
阶段 (关于胚胎发育的全过程将另报 ) , 提
供了种子胚胎发育方面的证明 。
F , 的形态性状变异及其选种价值
1
。
F , 的形态性状变异
。 木 项 试验承李文铀 igJ 教授 抬导 , i找致谢章 ,
就对已保存的80 株F , 的单株观察表明 ,
其形态性状变异表现以下几种情况 : 与母本
相同 , 为父 、 母本的中间类型以及不同于亲
本的新变异 。
朝鲜柳 x 早柳幼苗形态性状与朝鲜柳 x
朝鲜柳幼苗相同 : 幼叶倒卵形 , 灰绿色 , 叶
片上半部边缘有疏腺状锯齿 , 下部全缘 , 叶
表面有白粉 , 下表面有短茸毛 , 两面均有密
集气孔 (见图 2 ) 。
( 垂柳 x 早柳 ) 火 朝鲜柳 F : 形态性 状也
、 、、护J`
卜/八勺了卜.
卜 、、 ;厂/产
六刀月川一勺月刀
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丫口勺é训, .叫一劝U,
图 名 朝鲜柳、 早柳及 其杂种幼 苗叶形
1
. 朝鲜 柳 K 早柳 2 . 朝鲜柳 3 . 早柳 K 朝 鲜柳 4 . 早柳
基本上与母本 (垂柳或早柳) 相同 。 但就其 苗基部长出两种叶片 : 长倒卵形和阔披针形 ,
叶和分枝特性来看 , 所观察的46 株 2 年生苗 叶缘为腺状 长尖锯齿 ,先端渐尖 ,基部楔形 ,
中 , 与旱柳相似的有45 株 ,表现为披针形叶 、 叶片长 7 . 3 8厘米 少宽 1 . 82 厘米 , 叶柄黄绿色 ,
直立分枝 ; 与垂柳相似的仅 1株 ,表现为长披 长。 . 38 厘米 , 无托叶 ,幼叶正反面均有茸毛 ,
针形叶、 下垂分枝。 老叶正面光滑 , 反面有短茸毛 (见图 2 ) 。
早柳 x 朝鲜柳 F : 的形态变异 , 就对 19 75 、 垂柳 x 朝鲜柳保留有 2 株 8 年生单株 ,
1 97 8
、
1 982 年杂交所保存的单株观察 , 基本 (J 7 。 、 J 。 。 ) 形态完 全不 同于亲本 。 J 6 。叶
上同母本 。 19 8 3年杂交所保存的 5株幼苗中 , 型表现多种变异 , 除 氏披针形 、 阔披针形叶
有 3 株幼苗表现了亲本的中间性状 , 此类幼 外 , 还发现两叶片并合的叶形 (见表 5 )
表 5 垂 柳 X 朝 鲜 柳 形 态 变 异
二_日二州竺{下亘二区二扛匹困医画…画画立业一 - {一 -三一阵盛竺竺{哗竺…垄少竺…一竺一…一二一… 叼 i {竺一兰} } } 阔披针形 } 疏 锯 齿 } 6 . 叫 } 1 . 9 { 。 . 60 1 红 揭
J . 。 } 弯 曲 } 直 立 }— }— {一 -一 一— 一 }-一一 -一 -一 {一- - - - - -一一 } -一 -— -_ }_ _ . _ _ 二 _ . }_ . _ . J. ` _ _… _ _ }』竺愁竺_ J}.里少 `竺_ }」 ` L. _全左。 _ _ _…_ 止止l,翩 「 _一三二、竺~ _ _ } _兰一翌一.2 F ; 的生长优势在历年杂交所得的F ; 苗木中 , 选择生长
较好的单株 , 定植在本所柳树育种园和繁殖
圃 , 从历年生长测定可 以看出 (见表 6 ) F : 的
株间差异很大 , 与母本相比 , 有的单株具有
一定的正向生长优势 , 有的单株则显著不如
母本 ,如 : 垂柳 x 朝鲜柳 F , 中保存 2 株 , 1株平
均树高和平均胸径是母 本 的 10 4%和 9 % ,
(J
7 。
) 7 年生的树高和胸径仅为母本的 41 %
和 5 3% ; 另 1 株 ( J 。 。 ) 则是 5 6%和 3 8% ; J : 。
和 J 。 。是一种生长不 良的 株儒型 。 早 x 朝 F 、
中 J 。 。 :单株生长优于母本 , J Z 。 。及 J 。 , :单株
表 6 P, 历 年 生 长 盆 长度 单位 : 高 : 米 , 径 : 厘米
二 …一 …濡蕊东篇成需需
垂柳 x 朝鲜柳
乐ì…JJ比`治1.区.画|注陈一l’ …’ · 2 5…” · ’1;::5…:::…2 ;{` 4 . 1 {3 . 2 ::…沉2 。 94 。 3 0 。 5 3 0 。 6 1。 . 7 , {。 . 7。自口盛口了门ó了J甘.
早柳 x 朝鲜柳
7
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川日
垂 柳
… 雌 { ……3 . 3 卜6 j3 . 8 }2 . 。 {4 . 5 ): · 3 {。 · 。 …。 · 。 {7· 1 …, 2 · 5…。 · 。 …1 4 · 3 而痴 ;
早 柳
. .…… -1 . _ … _ . ,.- _ . .… … 户卜: { }3: `卜: `少川` , , 卜:洲: 。 {6: .: L ,比:业:业:?.-J . { . …上:伙:!?.-
接近母本 。
J Z 。 ; (垂 x 早 ) x 朝 F ; 生长不如母本 ,
2 年生平均高 1 . 94 米 , 平均底径 1 . 67 厘米 ,
而 J : : :定植后当年 (也为 2 年生 )树 高 为 4 . 7
米 , 胸径为4 . 7厘米 。 19 8 3年杂交得到的旱柳
x 朝鲜柳 、 朝鲜柳 x 旱柳 F ;幼苗与早柳 x 早
柳和初鲜柳 x 朝鲜柳的幼苗相比 , 其生长亦
无优势 (见表 7 ) 。
表 了 旱柳 x 朝鲜柳及朝鲜柳 x 旱柳生长量 1 9 83 。 9 南京
_ ” . ’ 广 ” ” ’ 苗 .氰二 .i’ 端 u 一 ~ 『 一 一 1 『 ’ 一厂一 ” ’ i’ 一浪 溢 ’ be’) ” 一 ”组 合 }— 一— 一 - -一— 一 - - - - -- -一— 一一 ;一— 一 -一一一} 平 均 } 变 幅 · 平 均 { 变 幅早 柳 、 朝鲜柳 { 5 3 . 。。 ! 3 ; 一 。 3 ! 。 . 4 : } 。 . 3 1一 。 . 67朝鲜柳 x 早 柳
朝 鲜柳 x 朝鲜柳
早 柳 x 早 柳
1 4
。
9 6 5一 2 8
1
0
。
1 0一 0 。 40
1 5
。
8 2 6一 3 3 0 。 1 0一 0。 3 3
1 1 1
。
1 0 82一1 5 5 0 。 5 0一 1 。 0 0
3
.
F : 的选种价值
柳属与切鲜柳杂交 , 其 F 工没有表现突出
的生长优势 , 且成苗数甚少 , 直接从 F ,进行
选择受到一定限制 , 我们曾利用 F : 中较好的
优良单株再和早柳回交 , 得到了大量的杂种
苗木 , 然后从中进行无性系选择 。 1 9 7 7年用
s 。 。与m 。 : 回交 , 得到种子 6 154 粒 , 得一年生
苗4 83 株 , 从中初选出41 株 ,将其中 23 株定植
于本所育种园 , 其 5 年生平均树高为 9 . 38 土
0
.
78 米 , 平均胸径 12 . 54 士 1 。 6 厘 米 ; 以 后
又从 2 年生苗中选出37 株 , 4 年生时 , 平均
树高 9 . 0 3 士 1 . 0 3米 , 平均胸 径 20 . 6 3 土 1 . 3 7
厘米。 通过无性系测定选出了 J : 。 ` 、 J ` : , 、
J ` 2 : 等优良无性系 (见表 s , 图 3 ) 。
1日7 5年在育种园中选定 J “ 。 、 J : ` : 、 J ` : 。
及 J ; : : 作为采种母树 , 采集种子 ( 自由授粉