全 文 ：第 2 5卷
1 1 9 9年
第 2期
6月
河 南 农 业 大 学 学 报
A e t aA g rie ult u re a Uni ve s ri t ati sHe na ne n si s
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2 5凡 2
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1 9 91
称猴桃属与藤山柳属营养器官的比较解剖学研究
王遂 义 高致明 王 中华
(河南农业大学 ) (桐怕县林场
摘要 称猴桃属 根 第 一次 木检形成层来源 于皮层最外层的细胞 ;随着根的增
粗 , 内皮层细 胞切 向伸长并进行 大量的径 向分裂 , 形成一环壁较厚的 小 细胞 ;
老根韧皮部外具 多层增生的薄壁细胞 ; 叶柄 的近轴 皮层 中具 2 个 小维管束 。 这
些特征都是藤山 柳属所不具睿一 的 。 此外 , 称猴桃属茎中柱外方的厚壁细 胞成石
细胞状 而 藤山柳属 中它们 则是典型 的初 生韧 皮纤维 结构 ; 称猴桃属根 、 茎次
生韧 皮部的 筛管 、 伴胞 及薄壁细 胞呈径向排列 而 在藤山 柳属中它们 则呈板状
排列 , 交替 出现 。 根据上述结构是 异 。 作者建议将藤山柳属从称猴桃科中分离
出来 , 单独 成立一潇+ 。
关键饲 称 报桃属 ; 藤山 柳属 ; 营养器官 ; 外构 : 木检形 成层 ; 内皮层 ; 次 生
初皮部
中图分类号 5 6 6只 . 9 . 5 7 9? . 1 2
称猴桃属 ( A e t i n i d i a ) 不仁}藤山柳属 ( C l e m a t o e l e t h r a ) 同属称猴桃科 ( A e t i n i d i -
ac ae
e )
, 前者系东亚分布 , 其分布中心在中国 , 后者为 ` },国特有属 〔2 、 。 为探讨 它 们的
亲缘关系 , 对这两属植物进行比较解剖学研究是十分 必要份 。 国 内外学者 `“ , 4 , 7 ’ 曾对
珊猴桃属部分种类营养器官 的结构及藤山柳属幼茎 及叶的结构进行过研究 , 但有关这两
属营养器官比较解剖学灼系统资料至今尚朱见有报道 。 水了_报书 了猫猴桃属和藤山柳属
营养器官的比较解剖学研究结果 。
1 材料与方法
观察材料全部采 自野外 。 称猴桃属 以中华称猴桃 ( A . hc in e n s is ) 、 对 薯称猴 桃
( A
.
v a l v a t a )
、 软枣称猴桃 ( A · a r g u t a ) 和四尊称猴桃 ( A · t e t r a m e r a ) 为代表 , 藤
-LI 柳属 以称猴桃叶藤山柳 ( C , a e t i n i d i o i d e s ) 和杨叶藤山柳 ( C · a c t i n i d i o i d e s v 盯p o -
p ul if ol ia ) 为代表 。 为减少因分布地区环境条件的差异对结构所产生的影 响 , 每 种 植
物至少在三个生态环境相差较大 的地区进行采样 , 以增加比较观察的准确性 。 ,
材料采后立即于 F A A 固定液中固定并保存 , 番红一 固绿对染或海氏苏木 精一固绿
对染 , 幼嫩根 、 茎及果枝叶用石蜡制片法制片 ; 老根 、 老茎经甘油一酒精软化后用滑走
切片法制片 ; o l y m p us 摄影显微镜拍照 。
DOI : 10. 16445 /j . cnki . 1000 -2340. 1991. 02. 014
河 南 农 业 大 学 学 报 2 5卷
2结果分析
二 2 . 1根 、 茎的初生结构
称猴桃属和藤山柳属根 、 茎 的初生结构包括表皮 、 皮层和中柱三部分 , 与一般双子
叶植物相同。 这两属植物的共同特点为 , 根内皮层的细胞壁均明显栓化 , 茎亚表皮细胞
(表皮之内的第一层细胞 )角隅处加厚程度很轻 , 为薄壁细胞状 , 根 、 茎的皮层和初生韧
皮部中都有含针晶或砂晶的异细胞存在 。 其主要区别是 , 在上述四种称猴桃茎中柱的外
方都有一连续的厚壁组织环 , 其细胞较短 , 大型 , .细胞腔形状不规则 , 纹孔分枝 , 纹孔
道很明显 , 细胞壁全部染成红色 , 成石细胞状 ( 图 1 · A ) ; 杨叶藤山柳和称猴桃叶藤 山
柳茎的厚壁组织环上有射线穿过 , 成不连续状 , 其细胞很长 , 小型 , 细胞腔圆形 , 纹孔
八一 D .猫;振 桃 属 。 A .
幼;枣姚猴桃茎 , 示石细胞状
的厚壁细胞 。 B . 四粤称 猴
桃根 。 C . B 的部分放大 , 示
内皮层细胞 。 D . 中华 称猴
桃根 , 示次生长开始时的内
皮层细 胞 . E一 G .藤 山 柳
属 。 E . 杨叶藤山柳茎 。 F . E
的部分放大 . 示次生韧皮部
及初生韧皮 纤维 。 G .称 猴
姚叶藤山柳根 , 示木栓形成
打了的发生位置 。
图1 根茎的初次生结构横切 面
道不明显 , 细胞壁染成绿 色 , 为典型的初生韧皮纤维结构 ( 图 1 . E , F ) 。 此外 , 称 猴桃
属、根 、 茎的异细胞 ( 次生组织及叶相同 ) 都具有分泌作用 , 分泌物存在于细胞腔 中 。 制
片前从表面观察分泌物为类似树胶状的粘液 , 制片后可看到簇生的针晶 , 少有砂晶 。 藤
山柳属的含晶异细胞不具 分泌作用 。
2
·
2 根 、 茎的次生结构
根 、 茎初生结构的各部分分化成熟后 , 便产生维管形成层和木栓形成层 , 两者共同
活动形成根 、 茎 的次生结构 。 称猴桃属和藤山柳属根 、 茎维管形成层的发生位置相 同 ,
与一般双子叶植物类似 , 但两属植物根 、 茎木栓形成层的发生位置则有较大差异 。
蝴 王遂义等 : 称猴桃属与藤山柳属营养器官的比较解剖学研究 幻弓
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2
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2
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1 次生韧皮部 由维管形成层 向外活动所产生 , 包括筛管 、 伴胞 、 韧皮薄 壁 络胸
及韧皮射线四部分 。 这两层属植物次生韧皮部的共 同特征是含有许多单生大型的含针晶
异细胞 。
称猴桃属根 、 茎 的韧皮射线单列 , 细胞径向壁较长 , 染色重 , 颗粒状贮 藏 物 质 丰
富 , 径向排列很明显 ; 筛管 、 伴胞及韧皮薄壁细胞则近 等径 , 染色浅 , 成不规则径向排
列 ( 图 1 . B ) 。 此外 , 在该属植物次生韧皮部的外方有多层增生的薄壁细胞 , 其内具有
大型的含针晶异细胞 , 在其根次生韧皮部中零星分布有小型的纤维束 , 由3~ 5个纤维细
月包组成 。
藤山柳属根 、 茎次生韧皮部细胞的形状 与排列方式与称猴桃属明显 不 同 。 除 射线
外 , 在横切面上有两种类型的细胞组成 。 一种类型的细胞较大 , 呈长方形或多边形 , 径
向壁显著较长 , 染色很浅 , 颗粒状贮藏物质少 , 由筛管及伴胞组成 ; 另一种类型的细胞
较小 , 近等径 , 颗粒状贮藏物质含量多 , 染色重 , 为韧皮薄壁细胞 。 两种类型的细胞都
呈板状排列 , 交替出现 。 韧皮射线单列 , 细胞径向壁较长 , 染 色重 , 与次 生木质部的射
线相通 。 上述次生韧皮部的结构以茎最为典型 ( 图 1 . E , F ) 。 此外 , 藤山柳属根的次 生
韧皮部中无纤维 , 其外也无增生的薄壁细胞 。
2
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2
. 仑 次生木质部 由维管形成层向内活动所产生 , 包括导管 、 木纤维 、 木薄壁细胞及
木射线四部分 。
称猴桃属根 、 茎 的导管多为圆形 , 单生 , 分布比较均匀 ; 木纤维细胞径 向 排 列 规
则 ; 木薄壁细胞离管形 , 内含许多颗粒状贮藏物质 ; 木射线细胞 1~ 2列 , 少有 3列 , 含
有颗粒状贮藏物质 。 藤山柳属与称猴属的主要 区别为 , 导管呈不规则多边形 , 有祖当一
部分导管两个并生 。 此外 , 在三年生茎的第一个年轮内 , 猫猴桃属次生木质的导管分布
比较均匀 , 而 二藤山柳属的导管则集中分布于两初生木质部束之间 。 这两属植物茎第二 、
三年轮内导管的分布都比较均匀 。
2
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2
.
3 周 皮 木栓形成层向外产生木栓层 , 向内产生栓 内层 , 三者共同构成根 、 茎 的
次生 保护组织一周皮 。
称猴桃属根第一次木栓形成层不是来源于中柱鞘 , 而是来 源于皮层最外层的细胞 。
随着根的增粗 , 皮层细胞进行切向延伸成扁平状 , 此时皮层最外层的细胞 恢 复 . 分 裂能
力 , 转变为木栓形成层进而形成周皮 。 这时形成的周皮是不连续的 , 横切面 上 呈 片 断
节 。 周皮之内的皮层细胞 , 细胞壁栓质增厚 , 逐渐成为 含棕色物质的死细胞 。 与周皮产
生的同时 , 中柱鞘细胞和内皮层细胞也发生一系列 的变化 。 单层的中柱鞘细胞位于内皮
层内 , 它在进行径向分裂扩大周径的同时也可进行切向分裂 , 向内形成部分增生的薄壁
细胞 。 随着内皮层细胞的 一切向延仲 , 其细胞壁的栓化程度也逐渐加重 , 细胞进行大量的
径向分裂 , 分裂后的细胞切向延伸很少 , 因此在横切而上可看到单层环状染色较重的小
细胞 。 由同一个母细胞产生的几个小细胞聚集在一起 , 保持母细胞 ( 原来的 内 皮 层 细
胞 ) 的形状 , 外观上很象一个大细胞内含有几个小细胞 ( 图 1 . B , c , D ) 。
藤山柳属根第一次木栓形成层明显来源于中柱鞘 。 ` 1柱鞘细胞进行切向 和 径 向 分
裂 , 产生市栓形成层进而形成周皮 。 横切面 上周皮呈封 闭环带状 。 中柱鞘之外的各组细
2弓卷报一ù一大一业一次一胞在周皮形成后很快死亡脱落 ( 图 1 · G ) 。
这两属植物茎第一次木栓形成层的发生位置相 同 , 都来源于亚表皮细胞 。
2
·
3 叶的结构
观察了果枝叶柄中部和顶端 ( 第一级侧脉未出现之前 ) 横切面的结构和叶片中部横
切面的结构 。
上述 4种称猴桃叶柄的近轴皮层中都有 2个小维管束 ( 图 2 , A . B . C ) , 其中央维管束
的排列 方式 , 从弧形两端内向 ( 软枣称猴桃 、 四警称猴桃 ) 到环状 (对警称猴桃 ), 再到
环形具髓内维管束 ( 中华狐猴桃 ) 。 它们 叶片的叶肉都有栅栏组织和海绵组织的分化 。
杨叶藤山柳和称猴桃叶藤山柳叶柄的
中央维管束都排列成环状 , 但缺乏近轴皮
层的 2个小维管束 ( 图 2 , D ) 。 叶片的叶
肉由形状近似的细胞组成 , 栅栏组织和海
绵组织的分化不明显 。
口日旦回
3 小结与讨论
图 2 叶柄 结 构
A
. 软枣称猴桃 ; B .对兽扮猴桃 ;
C
. 中华称猴桃 ; D . 杨叶藤山柳 。
1 ) 称猴桃属根第一次木栓形成层来源于皮层最外层的细胞 , 这和景 汝 勤 ( 1 9 8 1 )
对中华称猴桃的报道是一致的 。 据报道间 , 这种现象只在少数乔木及多年生草本植物中
出现 , 显然具有很大的局限性 。 该属植物根周皮之内的皮层细胞进行切向延伸成层状排
列 , 细胞壁栓质加厚 , 是对片断状周皮保护作用的补充 。 称猴桃属老根内那层环状排列
的小细胞 , 从其壁栓质加厚和早期 内方有一层中柱鞘细胞来判断 , 该层细胞是由幼根的
内皮层细胞直接转变而来 , 不可能是增生的中柱鞘 。 内皮层细胞所形成的这种特殊绪构
目前还未见在其它植物上有报道 , 它无疑对保持根 内较高的液压 , 进行远距离运输是有
利的 。 藤山柳属根第一次木栓形成层来源于中柱鞘 , 形成的周皮成连续的环状 , 与称猴
桃属有明显的区别 。
2 ) 称猴桃属和藤山柳属茎中柱外方的厚壁组织及根 、 茎 、 叶的含晶异细胞也 有 明
显的区别 。 前者的厚壁细胞壁染成红色 , 含有大量的木质素 , 成石细胞状 , 而后者的厚
壁细胞壁则染成绿 色 , 主要 由纤维素构成 , 为典型的初生韧皮纤维结构 。 猫猴桃属的含
晶异细胞含有大量的粘液 , 具分泌作用 , 而藤山柳属的含晶异细胞则没有这种作用 。 本
文观察的杨叶藤山柳和称猴桃叶藤山柳茎 中柱外方的厚壁组织环是间断 的 , 但 据 报道
( M e t i e a l f e a n d e h a l k
, 1 9 5 7 )
, 该厚壁组织环在藤山柳属某些种类中也是连续的 。 因
此 , 连续或不连续的厚壁组织环不能作为这两属植物 的区别特征 。
3 ) 藤山柳属根 、 茎次生韧皮部中的筛管 、 伴胞和薄壁细胞成板状排列 , 交替出现 ,
而称猴桃属这几种类型的细胞都呈径向排列 , 这些特征显然具有分类意义 。 此外 , 称猴
桃属根的次生韧皮部中有小型 的纤维属 , 其外有大量增生的薄壁细胞 , 也是两属植物的
区别特征之一 。
4 ) 据报道 ( M e t i e a l f e a n d e h a l k , 1 9 7 9 ) , 叶柄维管束的类型是稳 定的 , 可作为
分类特征 。 称猴桃属叶柄的近轴皮层中有 2个小维管束 , 而藤山柳属则缺乏 , 仅 此 就可
2期 王遂义等 : 称猴桃属与藤山柳属营养器官的比较解剖学研究 27 1
将这两属植物区分开 。
5 )关于藤山柳属的分类地位 , 有关学者 〔` , 5〕曾根据其外部形态特征和花的形 态 气学
将其归入称猴桃科 , 也有一些学者川根据其茎 、 叶的解剖特性将其作为不正常的属而并
入山茶科 ( T h e ac e ae ) 。 上述称猴桃属和藤山柳属营养器官的结构差异十分明显 , 很难
找出这些差异的内在联系 , 因此 , 将藤山柳属放入称猴桃科似有不妥 。 根据现有的解剖
学资料 , 称猴桃属的结构特征 , 如根第一次木栓形成层产生的位置 , 内皮层的形态变化
等 , 在与称猴桃科亲缘关系较近的山茶科和五梗果科 ( D il en iac e ae ) 中也未有 报道 ,
这说明藤山柳属 与山茶科及五枢果科的亲缘关系比称猴桃属更近 , 很可能是这两科和称
猴桃科之间的过渡类型 。 因此 , 作者建议将藤山柳属从称猴桃科中分离出来 , 单独成立
一科 , 在系统位置 上放在称猴桃科之后 。
主 要 参 考 文 献
1
z 中国科学院中国植物志编辑委员会 . 中国植物志 . 49 ( 2 ) , 北京 : 科学出版社 , 1 984
吴征锰等 . 中国自然地理 · 植物地理 ( 上 ) , 科学出版社 , 1 983
3 高致明 ·河南琳猴桃属叶的解剖学研究 , 广西植物 , 1 98 . 8 ( 2 ) : 1 53 、 1“
4 景汝勤 . 中华称猴桃的解剖学研究 . 西北大学学报 , 1 9 81 , ( 3 ) 39 、 49
5 D i e k i s o u
,
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A e t i n i d i a
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7 M e t i e a lf e
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18 1~ 19 3
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( H e n a n A g r i e u 乙t u r a l U n i v e r S玄t y )
Ab s t r a c t T h e f o l l o w i n g s P e c i a l s t r u e t u r e 15 P o s s e s s e d b y A e t i n i d i a n o t b y
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l y e r o f e o r t e x ; w i t h t h i e k i n g o f r o o t
, o n e e i r e l e o f s m a l l e e l l s a r e b r o u g h t
a b o u t b y t h e t a n g e t i a l e x t e n s i o n a n d r a d i a l d i v i s i o n s o f e n d o d e r m i s e e l l s
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( 下转 第2 0 7 页 )
墩 刘灿然 : 间作研究中的数学方法 2幻
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D i s e u s s i o n o n t h e P r o b l e m s a n d l im i t a t i o n o f t il e
m e t h o d s w e r e g i v e n i n t h e P a P e r
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K e y w o r d s i n t e r e r o p p i n g ; m a t h e m a t i e a l m e t h o d s ; i n d e x a n a l y s i s ; l a n d e q u i
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v a l e n t r a t i o ; b i v a r i a t e a n a l y s i s ; s im u l a t i o n
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y e r s o f d i l a t e d P a r e n e h y m a e e l l s co m
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t o t h e s t e l e o f s t e m a r e s e l e r e n d一 l i k e i n A e t i n i d i a ; t h e y a r e t y P i e a l s t r u e t u r e
o f f i b e r s i n C h e m a t o e l e t h r a
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T h e s i e v e e l e m e n t s
, e o m P a n i o n e e l l s a n d P a r
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r o w s i n A e t i n i d i a ; t h e y a r e i n a l t e r n a t i n g b a n d s i n C l e m a t o e l e t h r a
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