全 文 ：亓白岩 ,周冬琴 ,於朝广 ,等.8种含笑属植物的抗寒性研究 [ J].江苏农业科学 , 2010(5):258-263.
8种含笑属植物的抗寒性研究
亓白岩 , 周冬琴 , 於朝广 , 徐和宝 , 殷云龙
(江苏省中国科学院植物研究所 ,江苏南京 210014)
　　摘要:在自然降温过程中 , 对 8种含笑属植物进行越冬适应性观察 , 并对叶片内可溶性糖 、可溶性蛋白 、游离脯氨
酸 、超氧化物歧化酶(SOD)及丙二醛(MDA)等生理指标进行测定。通过越冬性观察 , 抗寒性排序结果为:台湾含笑 >
深山含笑 >含笑花 >金叶含笑 >阔瓣含笑 >乐昌含笑 >峨眉含笑 >川含笑。各树种的生理指标与其所处的时期有一
定的相关性 ,随着自然温度先降低后回升 ,可溶性糖 、可溶性蛋白 、游离脯氨酸 、SOD、MDA都有相应增加和降低 , 并且
这种生理指标动态变化具有一定的相似性。可溶性糖 、可溶性蛋白 、MDA含量变化与材料抗寒性关系密切 ,表现为树
种抗寒能力越强 ,其可溶性糖 、可溶性蛋白增加幅度越大 , 而抗寒能力弱的树种则相反。 MDA含量变化与抗寒性的关
系与可溶性糖 、可溶性蛋白的规律相反 ,即表现为树种抗寒能力越强 , MDA含量增加幅度越小 ,而抗寒能力弱的树种
则相反。游离脯氨酸含量变化及其含量多少与含笑属植物的抗寒性有一定关系。而 SOD变化与含笑属植物的抗寒
性关系不大。用 5个抗寒生理指标比较的 8个树种抗寒性结果与越冬适应性观察的抗寒性结果基本一致。
　　关键词:含笑;可溶性糖;抗寒性;低温胁迫
　　中图分类号:S685.990.1　　文献标志码:A　　文章编号:1002-1302(2010)05-0258-05
收稿日期:2009-12-17
基金项目:江苏省三项工程资助项目(编号:BK2006711-2)。
作者简介:亓白岩(1981—),女 ,黑龙江黑河人 , 硕士 ,主要从事林木
遗传改良与引种驯化研究。
通信作者:殷云龙 , 研究员 , 主要从事植物资源与生态环境研究。
E-mail:xhh3027@jlonline.com。
　　含笑属(Michelia)是木兰科(Magnoliaceae)植物 ,常绿灌
木或乔木 ,约 50余种 ,分布于亚洲热带 、亚热带及温带的中
国 、印度 、斯里兰卡 、中南半岛 、马来群岛 、日本南部 。中国约
41种 ,主产于西南部至东部 ,以西南部较多 , 18个特有种集中
分布于中国西南部和南部 。该属植物树形优美 ,多数种类花
香怡人 ,具有很好的绿化观赏价值 。材质优良 ,被广泛应用到
家具 、建材等方面 。叶 、花 、果实富含萜类 、烯类、酯类和醇类
等芳香物质 ,具有药用价值 ,在林业建设中具有广阔前景 。
含笑属植物易受冻寒害影响 ,这严重制约了其产业扩大 。
南京地区位于中国东部沿海 ,地处北纬 31°14′～ 32°37′,东经
118°22′～ 119°14′。植被区划上属于亚热带北缘 ,地带性植被
为含常绿成分的落叶阔叶林 ,所含有的植物成分具有亚热带
区系成分和暖温带区系成分过渡特征 ,有引种成功的可能性 。
抗寒性鉴定是植物抗寒研究中的重要工作之一 ,选择客
观的鉴定方法是鉴定植物抗寒性强弱的关键 。越冬适应性观
察法是一种简单直接的方法 ,是在多年观察和经验积累基础
上 ,根据树种在自然界越冬的表现来进行的 。它包括恢复生
长试验和组织褐变观察 2种方法 。其中 ,组织褐变观察法是
通过观察受冻伤组织的颜色与未受冻伤组织的颜色 ,并把它
们进行比较 ,从而确定植物受冻害程度 。贺善安等对南京地
区露地越冬的 58种常绿树种进行观察 ,发现越冬期间这些常
绿树种表现出落叶症状 ,并根据落叶量多少将树种受冻害状
况分为 4级 ,以表现它们抗寒能力的高低 [ 1] 。
植物在低温锻炼下可溶性糖含量会增加 ,抗寒性强的品
种可溶性糖含量高于抗寒性弱 。无论抗寒性强还是弱 ,可溶
性糖都会随温度下降而增加 ,以抗寒性强的品种增加幅度大 。
许多抗寒研究结果 [ 2-6 ]表明 ,这一现象普遍存在于各种植物
中 。何开跃等研究结果表明 ,可溶性糖含量高的含笑种及种
源耐寒性强 [ 7] 。但也有些植物例外 ,如一些常绿植物在低温
胁迫中 ,糖含量很少增加或不增加 [ 8] 。
大量研究结果证实 ,可溶性蛋白与植物的抗寒性关系密
切 。抗寒性强的品种可溶性蛋白含量高 ,在抗寒锻炼中呈增
加趋势 ,抗寒性强的品种增加幅度大于抗寒性弱的品种 。彭
艳华等用不同低温分别处理水葫芦 ,发现可溶性蛋白的含量
远高于对照 ,且随着温度的降低而升高 ,并认为可溶性蛋白的
升高是因为有部分新的蛋白质合成 [ 9 ] 。王丽雪等在葡萄研
究中表明:抗寒性强的品种蛋白质形成早 ,各期含量高 ,早春
降解迟 、幅度小 ,抗寒性弱的反之 [ 10-11] 。
Smirnof提出环境胁迫下植物体内脯氨酸可能具有消除
活性氧的作用 [ 12 ] 。一般情况下 ,植物体内游离脯氨酸并不
多 ,经低温胁迫后 ,游离脯氨酸迅速提高 [ 13] 。姜卫兵等研究
发现 ,无花果枝皮越冬期间积累了大量的脯氨酸 ,且抗寒性强
的品种保持较高的积累水平 [14] 。孙德岭等在番茄幼苗抗寒
性研究中发现 ,脯氨酸含量与抗寒性密切相关 ,番茄幼苗抗寒
性越强 ,脯氨酸含量越高 [ 15] 。
一般植物在受低温胁迫时 , SOD活性表现出一定的上升趋
势 ,这是植物对低温伤害的防御反应 ,以此来减缓伤害的程度 ,
表明 SOD活性在环境胁迫下具有保护功能 。 SOD活性越强的
植物抗寒性越强 ,相反 , SOD活性弱的植物抗寒性较弱 。
MDA是细胞膜脂过氧化的产物 ,其含量的高低反映了细
胞脂膜过氧化水平 [ 16 ] ,近年来许多研究者把低温下植物体内
MDA含量的变化作为研究对象 。江福英等认为低温胁迫下 ,
植物膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)大量积累 ,会造成膜透性
上升 ,电解质外渗 ,使电导率值变大 ,导致细胞膜系统的严重
损伤 [ 17] 。郝丽娟等发现随着自然温度的下降 ,杏品种中抗寒
性弱的品种 MDA含量高 ,且随温度降低增加幅度大 [ 18] 。马
艳青等对辣椒抗寒性进行研究时发现 ,低温胁迫后各辣椒品
—258— 江苏农业科学　2010年第 5期
DOI :10.15889/j.issn.1002-1302.2010.05.131
种的 MDA含量都有不同程度增加 ,而且增加的程度与不同
品种的抗寒性有关 ,抗寒性强的品种 MDA含量增加得少 ,抗
寒性弱的品种增加得多 。
为此 ,本试验通过越冬适应性观察及 5个抗寒生理指标
的分析 ,对引种到南京的 8种含笑属树种的抗寒性进行比较 ,
以便为含笑属树种的抗寒性选育和进一步向南京以北地区引
种提供科学依据 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
供试材料为木兰科含笑属 8种植物:阔瓣含笑(Michelia
platypetalaHand.-Mazz, 4年生)、乐昌含笑 (M.chapensis
Dandy, 6年生)、川含笑(M.szechuanicaDandy, 4年生)、深山
含笑 (M .maudiaeDunn, 4年生 )、金叶含笑 (M.foveolata
Merr.exDandy, 4年生 、 6年生 )、台湾含笑 [ M.compressa
(Maxim.)Sarg., 4年生 ] 、峨眉含笑(M.wilsoniFinetetGag-
nep, 6年生)、含笑花 [ M.figo(Lour.)Spreng, 10年生 ] 。
1.2　越冬适应性观察
于 2006年 10月至 2007年 2月 ,在引种地 (江苏省中国
科学院植物研究所苗圃)进行实地观察与记录 ,月平均温度
与最低温度见图 1。重点观察并记录供试材料在越冬期间叶
片受冻症状 ,同时观察枝条 、冬芽及树体的受冻情况 ,共调查
5次 。观察时间在每次寒害天气结束后 3 ～ 4 d,分为 5个等
级 ,分别给予 0、1、2、3、4观察值:0级 ,无冻害;1级 ,叶面颜色
稍微变深 ,叶背有少量细小的褐色斑点;2级 ,叶面色泽深暗 ,
叶背有较大的褐斑 ,或 20%左右叶片边缘 、叶尖小面积开始
失绿;3级 ,叶面呈棕褐色 ,叶背有大面积浸斑 ,或半数以下
叶片整个叶面开始大面积失绿发白 、卷缩;4级 ,叶片呈深褐
色或大面积煮熟状 ,严重水渍 ,汁液外渗 。以叶片达到 4级冻
害时的温度表示该叶片的致死温度 。
1.3　生理指标测定
随机选取各树种 8株 ,分别于 2006年 10月至 2007年 2月
的中下旬进行取样 ,在冠层北侧采摘成熟叶片共 40片 /株 。随
即用湿纱布包裹 ,装入密封的塑料袋中 ,并迅速带回实验室 ,经
自来水 、去离子水冲洗 ,再用滤纸吸干表面水后待测。可溶性
糖含量采用蒽酮比色法测定 [ 20 ] ;可溶性蛋白质含量采用考马
斯亮蓝 G-250染色法测定 [ 20] ;脯氨酸含量采用磺基水杨酸提
取 -茚三酮显色法测定[ 20] ;超氧化物歧化酶(SOD)活性采用
NBT光化还原法(氯化硝基四氮唑蓝光化还原法)测定 [ 20] ;丙
二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法测定 [ 20 ] 。
1.4　数据分析
数据运用 SPSS13.0、Excel2003软件进行处理 。
2　结果与分析
2.1　越冬适应性观察结果
低温冻害是限制含笑属植物生长的重要因素 ,也是引种
成败的关键 。在南京 ,造成含笑属植物受冻害的主要因素是
寒流 。观察分析结果表明:含笑种间的抗寒性表现出很大的
差异 ,一般在 -5℃以下的自然低温时 ,即会造成不同程度的
冻害 。
8种含笑属树种的越冬性观察结果列于表 1。 2006年 11
月 29、30日气温开始有所下降 ,至 12月 3、4日第 1次降温至
最低点 ,均达到 -1.4 ℃,降温幅度达 5 ℃,各个树种开始进
入低温适应阶段 。进行第 1次冻害观察发现 ,此时峨眉含笑
和川含笑植株上部的叶片以及部分枝条上嫩叶落叶严重 ,有
些叶面已经出现点状褐色斑块 ,其他树种的叶片叶色亮绿 ,正
常生长 。
表 1　8种含笑属植物野外冻害评价
树种
不同调查日期冻害级别
2006-
12-05
2006-
12-19
2006-
01-05
2007-
01-29
2007-
03-06
含笑花 0 0 0 1 1
深山含笑 0 0 0 1 1
峨眉含笑 2 2 2 3 4
川含笑 2 2 3 3 4
台湾含笑 0 0 0 1 1
金叶含笑 0 1 1 2 2
乐昌含笑 1 1 2 3 4
阔瓣含笑 0 1 2 3 4
　　12月中旬气温突然下降 , 12月 18日最低温度达到
-4.5℃,降温幅度 4 ～ 5 ℃,此后几天内一直持续低温 。进
行第 2次观察发现 ,峨眉含笑与川含笑的落叶情况加重 ,叶面
受冻褐斑面积增大 。阔瓣含笑也出现落叶现象 ,叶背面有少
量的褐色斑点;乐昌含笑叶基和少数叶片叶面出现点状褐斑 。
其他树种无明显变化 。
2007年 1月初再一次降温 , 3、4日气温降至最低 ,达到
-6.5℃。第 3次观察发现 ,峨眉含笑与川含笑不仅冻斑的面
积和数量增大 ,且出现白色光斑 ,峨眉含笑没有冻斑的叶片叶
色泛黄 ,川含笑有一半左右叶片上有冻斑 ,叶变黄 。阔瓣含笑
落叶数量明显增加 ,落叶情况严重 ,叶片上有块状冻斑 ,多出
现在叶缘 、叶背上 。乐昌含笑大部分叶片上也出现块状褐色
冻斑 ,植株下部落叶较严重 。金叶含笑叶片也出现褐色浸斑 ,
但数量不多 。台湾含笑叶片微泛黄 、卷缩 。深山含笑和含笑
花无明显变化 。
2007年 1月末降温 ,经过第 4次观察发现 ,各树种的冻
害都在加深 ,叶面褐斑面积也在增大 ,如阔瓣含笑 、金叶含笑
和乐昌含笑;有些树种出现叶焦现象 ,如峨眉含笑与川含笑;
台湾含笑大部分叶片的颜色微变黄 ,叶缘微卷;含笑花也有轻
微冻害 ,表现为叶片边缘微卷;深山含笑无冻斑出现 ,但是有
落叶现象 。
2007年 3月 4日和 5日的最低气温为 -5.8 ℃,并伴有
—259—亓白岩等:8种含笑属植物的抗寒性研究
雨夹雪的天气 ,为初春寒潮 。第 5次观察发现 ,冻害有进一步
加深的趋势 。川含笑和峨眉含笑的叶片脱落严重 ,川含笑有
60%以上叶片脱落 ,剩余叶片上也是大部分有严重冻斑 ,叶片
整个萎焉 。峨眉含笑植株上叶片几乎全部落光 ,植株下部分
枝条上的嫩叶也落光 ,剩余的叶片上几乎均有冻斑 ,顶芽受轻
伤 。乐昌含笑落叶情况更加严重 ,顶芽有冻伤现象 。阔瓣含
笑植株叶片几乎全部脱落 ,只剩下零星完好叶片 。金叶含笑
大部分的老叶和嫩叶脱落 ,剩余叶片 30%有块状冻斑 。深山
含笑落叶情况加重 。台湾含笑和含笑花与第 4次观察时没有
太大变化 ,冻害有轻微加重 。
根据以上观察结果 ,结合冻害等级评价标准 ,对 8种含笑
属植物进行了冻害评价及抗寒性排序:台湾含笑 >深山含笑
>含笑花 >金叶含笑 >阔瓣含笑 >乐昌含笑 >峨眉含笑 >川
含笑 。
2.2　生理指标变化
本研究于自然温度下越冬期间的 5个月 (2006年 10月
至 2007年 2月)内测定 8种含笑属树种细胞内重要物质 ,即
可溶性糖 、可溶性蛋白 、游离脯氨酸、超氧化物歧化酶(SOD)
及丙二醛(MDA)等指标的变化 ,进行抗寒性生理的研究 ,判
定其抗寒性水平 。各指标平均值的多重比较结果列于表 2 ,
在不同月份间的相对增幅列于表 3。
表 2　8种含笑属植物抗寒生理指标的比较
树种 可溶性糖含量(μg/gFW)
可溶性蛋白含量
(μg/gFW)
游离脯氨酸含量
(μg/gFW)
超氧化物歧化酶活性
(U/mg)
丙二醛含量
(mmol/gFW)
含笑花 419.58bBCD 21.61bcAB 14.21aA 133.20bcBC 18.50abA
深山含笑 380.87bcCD 18.86cB 8.12bcdBC 162.25aAB 17.67abcAB
峨眉含笑 426.21bABCD 20.73bcB 11.20abAB 152.58abABC 19.9aA
川含笑 450.24abABC 20.99bcB 6.22cdBC 126.81cC 13.71bcdAB
台湾含笑 395.87bcCD 20.86bcB 10.02bcABC 125.92cC 20.16aA
金叶含笑 410.97bBCD 22.25bAB 7.83bcdBC 173.47aA 13.27cdAB
乐昌含笑 339.28cD 21.96bcAB 7.31cdBC 132.74bcBC 13.82bcdAB
阔瓣含笑 514.02aA 25.53aA 11.41abAB 129.49cC 18.95aA
　　注:同列相同字母表示差异不显著 ,不同小写字母代表 α=0.05水平上差异显著 ,不同大写字母表示 α=0.01水平上差异显著。
表 3　8种含笑属植物不同月份生理指标值的相对增幅
树种
相对增幅(%)
可溶性
糖含量
可溶性
蛋白含量
游离脯
氨酸含量
超氧化物
歧化酶活性
丙二醛
含量
含笑花 160.51 78.63 142.25 114.3 111.2
深山含笑 187.52 147.87 179.07 82.4 51.08
峨眉含笑 62.43 49.38 96.39 38.6 311.23
川含笑 59.39 78.37 136.09 103.54 283.71
台湾含笑 163.6 103.65 181.85 77.86 90.58
金叶含笑 69.00 63.07 106.98 110.64 116.47
乐昌含笑 74.31 82.67 254.28 78.57 143.23
阔瓣含笑 30.45 22.50 126.63 185.01 152.32
2.2.1　可溶性糖含量变化　随着 2006年 10月至 2007年 1
月自然温度降低 ,含笑花 、深山含笑、峨眉含笑、川含笑 、台湾
含笑 、金叶含笑 、乐昌含笑和阔瓣含笑的可溶性糖含量均有不
同程度增加 ,随着 2007年 1月至 2月温度回升 ,可溶性糖含
量有所减少 。各种树种可溶性糖含量的变化趋势均为逐渐增
加随后降低 ,但增加的幅度却有很大的差异 ,如含笑花 、深山
含笑和台湾含笑可溶性糖的相对增幅均达到 150%以上 ,而
其他 5个树种可溶性糖的相对增幅均在 80%以下。多重比
较结果表明 ,在 5个月内自然温度逐渐降低的条件下 , 8种树
种之间的可溶性糖含量有一定差异(表 2、表 3、图 2)。
　　可溶性糖含量的增加速率 ,深山含笑 、峨眉含笑和乐昌含
笑从 2006年 12月至 2007年 1月间都为迅速增加 ,其中深山
含笑增加了 277.56μg/gFW,从 2007年 10月至 12月 3个月
间深山含笑只增加了 128.78 μg/gFW。川含笑 、阔瓣含笑 、
台湾含笑 、金叶含笑和含笑花从 2006年 12月至 2007年 1月
间可溶性糖的增加速率较平缓 ,相对较小 ,如阔瓣含笑的增加
曲线基本为一条直线 ,金叶含笑的增加幅度大致与从 2006年
11月至 12月增加的幅度相当 , 分别为 87.97 μg/gFW和
104.67μg/gFW。
2.2.2　可溶性蛋白含量变化 　各树种可溶性蛋白含量变化
趋势与可溶性糖含量变化趋势类似(图 3),随着 2006年 10
月至 2007年 1月自然温度降低 ,可溶性蛋白含量均逐渐增
加 ,随着 2007年 1月至 2月温度回升 ,可溶性蛋白含量略降
低 。含笑属各树种的可溶性蛋白含量差异显著 ,从深山含笑
的 11.03 μg/gFW至阔瓣含笑的 22.66μg/gFW,随时间变
化 、温度降低 ,这种差异逐渐减小 ,至 2007年 1月 ,可溶性蛋
白的含量在峨眉含笑的 24.26 μg/gFW和台湾含笑的 28.49
μg/gFW之间 。说明 2007年 1月份的温度有可能已降至接
近能使含笑属各树种的可溶性蛋白含量达到最高的低温 。
　　不同树种间可溶性蛋白含量的变化速度和幅度均有差异
(表 3)。如从 2006年 12月至 2007年 1月 ,台湾含笑 、深山
含笑 、金叶含笑和含笑花的可溶性蛋白含量变化速率很大 ,都
迅速 增加 。其中 , 深山含 笑增 加 10.03μg/gFW,而从
—260— 江苏农业科学　2010年第 5期
2006年 10月至 12月只增加 6.28 μg/gFW。台湾含笑从
2006年 12月至 2007年 1月 , 可溶性蛋白含量增加了
10.43μg/gFW,而从 2006 年 10月 至 12月 只增加了
4.07 μg/gFW。峨眉含笑 、川含笑 、含笑花和阔瓣含笑从 2007
年 12月至 1月可溶性蛋白含量变化速率平缓 、相对较慢 。如
峨眉含笑 、川含笑增加曲线基本为一条直线 , 乐昌含笑从
2007年 12月至 1月增加了 2.21 μg/gFW,而从 2006年 11
月至 12月增加了 2.34 μg/gFW。 8种树种之间的相对增幅
差异较大 ,深山含笑和台湾含笑增幅较大 ,阔瓣含笑、峨眉含
笑 、金叶含笑的增幅较小 ,含笑花 、川含笑 、乐昌含笑居中 。可
溶性蛋白含量多重比较结果表明(表 2):在越冬期 5个月内
自然温度降低的情况下 ,峨眉含笑 、川含笑 、台湾含笑 8个树
种的可溶性蛋白含量有一定差异 。
2.2.3　游离脯氨酸含量变化　随着 2006年 10月至 2007年
1月自然温度降低 , 8个植物的游离脯氨酸含量均逐渐增加 ,
随着 2007年 1月至 2月温度的回升 ,游离脯氨酸含量逐渐降
低(图 4)。
　　8种树种之间的相对增幅差异较大 (表 3),其中乐昌含
笑 、深山含笑和台湾含笑增幅较大 , 分别为 254.28%、
179.07%、181.81%。峨眉含笑 、金叶含笑增幅较小 ,分别为
96.39%、106.98%。游离脯氨酸的含量多重比较结果表明
(表 2):在越冬期 5个月内自然温度降低的情况下 ,各树种间
游离脯氨酸的含量有一定差异 。
2.2.4　超氧化物歧化酶(SOD)活性变化　低温胁迫下 ,各树
种的活性变化有不同增加(图 5),从 2006年 12月至 2007年
1月过 程中 , 增加的 量最为 显著 , 其中 含笑 花增加
93.98U/mg、金叶含笑增加 62.87 U/mg、阔瓣含笑增加
76.86U/mg。从 2007年 1月至 2月过程中 ,各树种的 SOD活
性降低 ,其中峨眉含笑和深山含笑比其他各种降低的幅度小 ,
峨眉含笑减少 5.37 U/mg、深山含笑减少 10.76 U/mg。与
2006年 10月最初测定 SOD活性相比 ,各树种在 2007年 2月
份的 SOD活性差异变小 。
　　不同树种之间的 SOD活性相对增幅差异比较大(表 3),
为 38.60% ～ 185.01%之间 ,阔瓣含笑的增幅较大 ,峨眉含
笑 、台湾含笑的增幅较小 。 SOD活性变化多重比较结果表明
(表 2):在越冬期 5个月内自然温度降低的情况下 , 8份材料
间的 SOD活性有一定差异 。
2.2.5　丙二醛(MDA)含量的变化　低温胁迫下 ,不同含笑
树种的丙二醛含量变化趋势均为逐渐增加 (图 6),随着 2007
年 1月至 2月温度的回升 ,丙二醛含量变化总体趋势为降低 。
从 2006年 12月至 2007年 1月中 ,增加的量最为显著 ,其中
乐昌含笑和川含笑增加的量最大 ,分别为 18.13 mmol/gFW、
19.64mmol/gFW。从 2007年 1月至 2月中 ,金叶含笑 MDA
含量变化不大 ,其余各树种的 MDA含量减少 ,其中乐昌含笑
和川含笑减少量最大 ,分别为 18.51、19.82mmol/gFW。
　　8种树种之间的相对增幅差异较大(表 3),在 51.08% ～
311.23%之间 ,峨眉含笑和川含笑增幅较大 ,深山含笑 、台湾
—261—亓白岩等:8种含笑属植物的抗寒性研究
含笑的增幅较小 。不同树种间 MDA含量变化多重比较结果
表明(表 2):在越冬期 5个月内自然温度降低的情况下 ,不同
树种间的 MDA含量有一定差异 。
3　讨论与结论
3.1　越冬适应性观察
通过对 8种含笑属植物越冬性观察进行抗寒性排序:台
湾含笑 >深山含笑 >含笑花 >金叶含笑 >阔瓣含笑 >乐昌含
笑 >峨眉含笑 >川含笑 。
含笑属植物各树种的抗寒能力与其本身自然分布范围存
在一定的关系 。含笑属植物大多分布在亚热带南部 ,经观察
发现 ,自然分布区域在南方的含笑属植物抗寒能力较弱 ,如乐
昌含笑 、川含笑 、峨眉含笑在越冬期间 ,叶片落叶情况 、嫩芽和
嫩枝受冻情况严重;而自然分布在北方的含笑花 、金叶含笑和
台湾含笑抗寒性较强 ,越冬期间叶片受冻害症状也较轻 。
当冻害来临时 ,树种为适应低温所产生的反应 ,即受冻症
状的形式是多种多样的 。有的是通过落叶表现的 ,如阔瓣含
笑和深山含笑几乎不见叶片有冻斑产生 ,叶片就已脱落;有的
是落叶和叶片冻斑现象反映受冻状况 ,如川含笑 、乐昌含笑 、
峨眉含笑;有的落叶情况不明显 ,只是表现为叶片上产生冻
斑 ,如金叶含笑 。
3.2　抗寒生理指标变化
各树种抗寒生理生化指标与所处的时期有一定的相关
性 ,这一相关性主要由于温度变化所致 。随着自然温度先降
低后回升 ,可溶性糖 、可溶性蛋白 、游离脯氨酸 、SOD、MDA都
有相应增加和降低 ,并且这 5种生理指标动态变化具有一定
的相似性 。植物的抗寒性与其体内所含各种物质有很大的关
联性 。 SOD、游离脯氨酸 、可溶性糖含量增加有利于提高抗寒
性;MDA会协同低温进一步伤害含笑的细胞组织 ,低温胁迫
下 , MDA含量与含笑的抗寒性呈负相关关系。
植物受低温条件刺激时 ,其体内可溶性糖会呈增加趋势 。
其中 ,抗寒性强的树种可溶性糖含量的相对增幅大 [ 2 -6 ] ,这与
本研究结果一致 。如抗寒性较强的含笑花 、深山含笑和台湾
含笑可溶性糖含量一直处于很高的增加趋势 ,其增幅都达到
150%以上;而抗寒性较弱的阔瓣含笑、川含笑和峨眉含笑的
增幅就相对小很多 。此外 ,抗寒性较强的品种可溶性糖的含
量也较高 ,如含笑花和深山含笑 , 在 2007年 1月的含量为
604.21、623.03μg/gFW,在 8种树种中也最大 。
植物体内可溶性蛋白在低温胁迫下含量变化与抗寒性的
关系不是很明确 ,有些植物抗寒性强的品种增加幅度大于抗
寒性弱的品种 ,但有些植物与抗寒性没有明显关系 [ 9 -11 ] 。在
本研究中发现 ,抗寒性较强的深山含笑和台湾含笑可溶性蛋
白含量的增加幅度大于其他树种 。而从可溶性蛋白含量来
看 , 2007年 1月时抗寒性较弱的峨眉含笑 、川含笑和乐昌含
笑都比其他树种小 。说明低温胁迫下可溶性蛋白含量变化与
含笑属植物的抗寒性有较密切的相关关系 。
许多植物在外界胁迫条件下 ,体内游离脯氨酸含量会增
加 ,通过生化反应发挥生理功能 ,以抵抗不利环境造成的影
响 [ 12-13] 。许多研究结果表明 ,脯氨酸含量增加有利于增强植
物的抗寒性 [ 14 -15 ] 。而本研究却相反 ,抗寒性较弱的乐昌含笑
却表现出最大的增幅 ,为 254.28%;抗寒性较强的含笑花 、深
山含笑和台湾含笑脯氨酸含量及其增加幅度都大于其他树
种 ,抗寒性较弱的川含笑增幅也达到 136.09%。而从脯氨酸
含量上来看 ,并不是抗寒性强的含量一定高 ,抗寒性弱的一定
低 。由此可知 ,脯氨酸含量及其变化与含笑属植物的抗寒性
有一定关系 ,但并不明显 ,这与何开跃等研究结果 [ 7]一致 。
一般植物在受低温胁迫时 , SOD活性表现出一定的上升
趋势 ,这是植物对低温伤害时的防御反应 ,由此减缓伤害的程
度 ,这表明 SOD活性在环境胁迫下的保护功能 [21-23] 。 SOD
活性越强的树种其抗寒性越强 ,相反 , SOD活性弱的树种抗
寒性较弱 [ 24 -25] 。本研究中 2007年 1月份气温最低 ,此时在
各树种中 SOD活性较大的为含笑花 、川含笑花 、台湾含笑和
阔瓣含笑 。各树种 SOD活性的变化率由高到低为:阔瓣含笑
185.01%、含笑花 114.30%、金叶含笑 110.64%和川含笑
103.54%。通过观察自然低温下各树种 SOD活性的变化率
也不能看出 SOD活性与各树种抗寒性有相关性 。所以 , SOD
活性变化与含笑属植物的抗寒性关系可能不大 。
低温胁迫下 MDA含量变化可以反映植物的抗寒性 ,抗
寒性强的树种的 MDA含量增加得少 ,抗寒性弱的树种增加
得多 [ 16-19 ] 。本研究证明 ,在含笑属树种中也存在相同的规
律 ,抗寒性较弱的峨眉含笑 、川含笑 、阔瓣含笑和乐昌含笑 ,经
过自然低温胁迫 , MDA含量增加的幅度较大;而抗寒性较强
的深山含笑 、台湾含笑和含笑花的增幅较小 。因此 , MDA含
量变化与含笑属植物的抗寒性密切相关 ,可作为评价含笑属
树种抗寒性的指标 。
从可溶性糖含量 、可溶性蛋白含量 、游离脯氨酸、SOD、
MDA等 5个生理指标上来比较 8个含笑属树种的抗寒性 ,以
深山含笑 、台湾含笑 、含笑花的抗寒性较强 ,而川含笑 、峨眉含
笑的抗寒性相对较弱 。这一比较结果与越冬适应性观察的排
序结果基本一致 。
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(下转第 263页)
—262— 江苏农业科学　2010年第 5期
王守红 ,张家宏 ,寇祥明 ,等.观赏花木多样性景观生产的现状及发展对策 [ J] .江苏农业科学 , 2010(5):263-264.
观赏花木多样性景观生产的现状及发展对策
王守红 1 , 张家宏 1 , 寇祥明1 , 金银根 2 , 毕建花 1 , 唐鹤军 1
(1.江苏省生态农业工程技术研究中心 ,江苏扬州 225007;2.扬州大学生物科学与技术学院 ,江苏扬州 225009)
　　摘要:针对当前观赏花木生产的现状 , 指出了生产中存在的主要问题 , 阐述了构建观赏花木生产多样性的重要
性 ,并提出了发展对策。
　　关键词:观赏花木;多样性景观;生产;问题;对策
　　中图分类号:S688 　　文献标志码:A　　文章编号:1002-1302(2010)05-0263-02
(上接第 262页)
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　　花木产业的蓬勃发展在都市建设 、丰富人们的物质文化
生活和 “三农 ”中起到了重要的作用 。结合高效 、生态 、观光
的花木生产将成为花木产业发展的新增长点 [ 1] 。但是 ,我国
长期的一家一户式的分散生产和经营 ,使观赏花木的生产依
然存在着科学配置和长远规划的缺位 ,观赏花木生产基地难
以形成万花园般的 “乡村旅游圣地 ” [ 2] 。如果花木生产的状
况仍然停留在现今的水平上 ,即使不断扩大种植面积 ,也只能
是简单的重复 ,很难实现社会 、经济 、生态效益的最大化 。
1　当前观赏花木生产存在的问题
1.1　花木生产不连片 、规模不一 、经济效益低
　　我国实行的是土地承包经营制度 ,分散的一家一户式的
生产经营随处可见 ,花木生产不连片 、不成规模的现象较为严
重 。有些地方通过土地流转的方式 ,花木生产虽已连片 ,但
收稿日期:2009-05-27
基金项目:江苏省农业综合开发科技推广项目(编号:2008kj-041)。
作者简介:王守红(1971—), 男 ,江苏兴化人 , 硕士 , 副研究员 ,主要
从事生态农业工程技术及配套产品的研发工作。 E-mail:yzwish
@ 126.com。
也因经营主体的不同而规模大小明显不一 。就花木生产的规
模而言 ,花木种植面积从几亩到万亩不等 ,从事花木生产和管
理的人数也从几个人到上千人不等 ,呈现出农户数量庞大 、小
企业多 、大中型企业少的特点 。农户的数量是企业数量的 20
倍之多 , 经营主体 “有数量 ,缺巨人 ”,像江苏省江都市的 “雅
典娜 ”公司通过土地流转拥有万亩花木基地的是凤毛麟角 。
从经济效益分析来看 ,江苏省江都市的花木生产平均效益在
6万元 /hm2左右 ,而发达国家如荷兰则高达 9万美元 /hm2 。
1.2　花木品种单一 ,群落结构单调
我国花木生产不仅规模小 ,而且品种单一 。小规模场圃
种植的常常是一些已被市场广泛使用的常绿树种 ,如柏树等 。
规模中等的花木生产单位所种植的花木 (品 )种常在有限的
几十种 ,如草花灌木 、少数常用的常绿树种和落叶树种的苗
木 。而相对较大的花木生产基地所种植的花木种类最多也不
过几十种 ,主要是常用的花卉品种 、灌木种类和以观花 、造阴
为主的树木 ,树种重复率高 。
在现有的花木产业中 ,由于现有的农业生产方式 、农户式
的经营管理模式和市场需求的偏好性 ,不同地块往往种植相
近的植物 ,形成重复性 、单一性 、结构单调的植物群落 ,且布局
杂乱 、缺乏统一性 ,物种的丰富度 、均匀度和合理搭配不够 。
—263—江苏农业科学　2010年第 5期