全 文 ：中国果树 Z H O N G G U O G U O SH U ] 9 8 8 ( 今 ) : 1 3 ~ 16
桃属植物花粉形态的观察研究 ’
高锁柱 马德伟 张新文 刘连素
(河 北农业大学园艺 系 )
提 共 用光学显微镜和扫描电镜对 桃 属 5 个种 、 25 个变种及品种的花粉形态进行观 察 。
结果表明 : 不同种和品种花粉大小 、 形状 、 外壁纹饰特征存在着差异 , 可作为种的分类和品种 鉴
别的依据 。 并根据花粉资料探讨了种 、 品种的亲缘关系 , 表明新孤桃和普通桃亲缘关系较近 ; 遗
传基础相同的品种 , 花粉纹饰结构较为相似 。
关 . 词 桃属 , 种 ; 品种 , 花粉形态
近年来 , 扫描 电镜用于植物抱粉研究 ,
使花粉分析不只限于属 、 种级 以上的分类单
位 , 有的甚至扩大到品种 分类和鉴定 。 桃原
产于我国 , 种质资源丰富 , 但关于花粉形态
研 究资料很少 〔 , 、 “ 〕 , 特别是对桃属植物不同
种 、 国内栽培品种的花粉形态研究至今尚无
报道 。 我们用光学显微镜和扫描电镜对桃属
5 个种 、 2 5个变种和品种 的花粉形态进行了
观察 , 并 以花粉形态差异探讨了种 、 品种 的
分类及亲缘关系远近 。 现将结果介绍如下 。
采用即将开放的花蕾 , 剥取花药在室温
下 自然阴干 , 花粉收于指形管内备用 。 将花
粉均匀撤在胶纸上 , 喷金镀膜后 , 置扫描 电
镜下观察拍照 。 用理0 倍观察花粉群体形态 ,
2 5 0 0倍观察个体形态 , 10 0 0 0倍观察花粉局
部纹饰 ( 取赤道中部位置摄 影 ) 。 测 鼠 花
粉外壁脊 宽 ( n = 3 0 ) 、 脊 距 ( n = 3 0 ) 、
穿孔直径 ( n = 2 0 ) 、 穿孔密 度 ( n = 9 ) 。
在光学显微镜下 d 0 倍测量花粉极轴和 赤道
轴 ( n 二 2 0) , 用 以分析比较 。
材料与方法 结果与分析
试材取 自本校标本园和河北省石家庄果
树研究所桃种质资源圃 : 扁桃 ( p 尸“ 。 ` 。 , _
, “ ” 15 F r i t s e h ) z 个类型 ; 甘肃桃 ( p . 毛 a 。 -
s : 。 , : 1 5 R C h d
.
) ; 山桃 〔 P . d: , i d i ` , ` ( C a r r , )
F r a n e h
. 〕 3 个类型 ; 新疆桃 ( P . fe r 夕` ; e ; 5 15
K o s t
.
e t R i e b
.
) ; 普通 桃 〔P . P ` r s i c ` S i e b .
( L
.
) B a t s e h
. 〕 : 寿星桃 ( P . P e , : i c ` v a r .
d , ” s a M a k i n o ) 、 碧桃 ( p . P` r , i c a y a r . d呼 l e二 ) 、
2 3个栽培品种 (见表 4 ) ; 新疆李光桃和新
疆蟠桃 。
观察表明 , 桃属植物花粉形态为长球形
(极轴 /赤道轴 为 1 . 4 06 ~ 2 . 15 1) , 花 粉大
小为 5 0 . 6一 6 5 . 6林n 、 (极轴 ) x 2 8 . 5 ~ 3 7 . 5件 , n
(赤道轴 ) , 属于大型花粉 , 具三孔沟 , 为
N
3
P
`
C
S 类型 , 花粉外壁纹饰呈条纹状 , 条
纹间有穿孔 。 经分析看出 , 因种类 、 品种不
同而花粉大小 、 形状 、 外壁纹饰特征均有程
度不同的差异 。
. 本文承 中国地 质科学 院电镜室 杨 安国 同志协助 , 谨
致 谢意 。
DOI : 10. 16626 /j . cnki . i ssn1000 -8047. 1988. 04. 004
襄 l 挑 . 不 日 种 花 . 大 小
{
一 _
一
_
{
极
平均值
赤 道 轴 ( 林m )
平均值 士标 准差
极赤比值
平均值 士 标准差
6 3
。
0 19 士C . o a s
6 1
.
3 6 6 土 2 。 7 6 4
5 9
。 2 7 1 士 0 。 3 5 3
5 8
,
0 6 4 土 0。 63 5
石2 . 7 5 4 士 0 . ? 11
3 4
。
0 8 4 土0 。 24 1
3 0
。 4 9 1 士 1 . 17 7
3 2
。 5 8 4 士 0 。 2 5 9
2 9
。 2 3 9士 0 . 5 3 1
3 7
。
5 14 士 l 。 14 1
1 。 8 6 8士 0 . 0 2 6
2
.
0 1 2 士 0 . 4 17
1 。 83 6 士 0 , 0 3 2
l 。 9 86 士 O 。 0 3 6
]
.
4 06 士 0 . 0 5 4
( 一 ) 花粉大小
桃属种间花粉大小的差 异 见 表 1 , 其
中山桃最大 , 普通桃次之 , 甘 肃 桃 最 小 。
需要指出的是 , 栽培品种花粉大小的变化幅
度较大 , 大部分品种的花粉极轴长度在 59 ~
6 3卜m 之间 , 但有的品种花粉粒 较 小 , 如 阿
木斯丁极轴长仅为50 . 6卜m , 有的品 种花 粉
较大 , 如迎庆极轴长 65 . 6件m 。
形状相同 , 表明两者之间亲缘关系是较密切
的 。
(二 ) 花粉形状
试验表明 , 桃属植物种间花粉形状差别
明显 , 种内不同品种 或类型基本 一 致 。 按埃
尔特曼提出的极轴 /赤道轴比确定花粉 形 状
的分类方法 , 供试的桃属植物花粉均属长球
形 . 仅此一项指标还不能反映出 种 间 的 差
异 。 实际上花粉极端形态有平整状 和圆滑状
之分 , 两极端有对称与否之别 , 据此可将花
粉形状进而分为三类 :
1
. 两端不平整纺锤形 : 甘肃桃 (封三
图版一 J ) ;
2
. 两端不对称椭 球 形 : 山 桃 、 扁 桃
( 封三图版一 3 、 4 ) ;
3
. 两端对称平整椭球形 : 新疆桃 、 新
惬李光挑 、 新疆蟠桃 、 普通桃 (封三图版一
6
、
8
、
9
、
1 0 )
。
前人研究指出 , 亲缘关系较近的种 , 花
粉形态较为相似 〔 3 〕 。 新孤桃与普通桃花粉
(三 ) 花粉外壁条纹排列方式
供试的桃属植物花粉外壁纹饰 , 虽然都
呈条纹状 , 但根据条纹的走向和排列方式的
不同表现 , 基本上可分为 :
1
. 分支交叉型 甘肃桃属于此类 (封
三图版一 2 ) , 其特点是条 纹 多 次 分支 ,
相互交叉 , 近似网纹状 ;
2
. 平行型 山桃 、 新疆桃 、 新疆李光
桃和新疆蟠桃属于此 类 (封 三 图 版一 3 、
7
、
8 )
, 花粉外壁条纹纵向平行延伸 , 不
具弯曲环状轮生 ;
3
. 轮生型 普通桃品种 迎 庆 、 B 一 5
仅属此类 (封三图版一 1 ) , 其条纹大部分
呈弯曲轮生状 ;
4
. 平行轮生混合型 扁桃 、 普通桃属
于此类 (封三图版一 4 、 5 、 10 ) , 其条纹纵
向平行延伸加有轮生状 。
上述 4 种类型是桃花粉鉴定中的重要特
征 。
( 四 ) 挑属种间花粉形态 比较
就本研究涉及的桃属植物而言 , 以花粉
形状和外壁条纹排列方式作为分类指标 , 可
归之于 6 种花粉类型 , 使 5 个供试种类完全
分开 (见表 2 ) 。 由此可见 , 花粉特征对于
桃属植物种间分类是确切可行的 。
衰 2 挑月植物种间花粉形态比较
}
’ 。 ; 。不 又, -
称 椭球形
.、 . ., . . . . 门 . . , . . . . , .
( 五 ) 花粉外盆条纹宽窄 、 间距 、 孔径
和孔绷的比较
从表 3 看出 , 桃属种间花粉纹饰差异最
突出的是 , 扁桃与起源于我国的其余 4 个种
相比 , 花粉外壁条纹表现最细密 , 且穿孔少 。
很有可能这是西亚起源的扁桃与我国起源的
桃属植物在花粉形态方面的重要区别特征 。
桃机山扁
、
_ 矜 蛛
\ \谁 饰
一文头 分支壑
轮 生 型
平 行 型
平 行 轮 生
混 合 型
衰 3 挑 属 种 间 花 粉 纹 饰 比 较
厂毓瓜丁 : 孔 ” 恤 ) 一 协 一 个恤勺一} 平均位 士标准 左 、卜均值土 标 准差 { ’ 歼均 位士标 准差
0 . 3了2 士 0 。 1 12
0
.
3 1 3 土 O。 0 1 0
0
。
2 8 1士 0。 0 1 4
0
.
18 7士 0。 0 0 9
0
。
1 7 1土 0。 0 0 9
0
,
2 4 8 士 0。 0 4 2
O
。
2 6 0士 0 . 0 08
0
。
2 5 1土 0。 0 0 8
O
。
1 9 8士 0。 0 11
0
。
23 5土 0 。 0 2 1
1 . 3 7 6 士 0 . 5 0 9
0
。
8 5 2 士 0 。 1 6 6
1
。
0 2 0土 0 。 3 33
0
.
7 7 8士 0 。 3 24
0
.
33 3士 0 。 16 7
i—…
冬几矛一 “ ” 0。 1 0~ 0 。 2 0 (林m )小 、逻\ < 1 1 ~ 2 > 2 < l 1~ 20 . 2 ~ 0。 3 0 . 2~ 0 . 3 一 明 星
(卜功 ) 0 。 3 ~ 0 。 4 , 寿星桃
白香峪
0
。
4~ 0
。
5 碧 桃
0
。
5 ~ 0
。
6
0
。
3 ~ 0
.
4 0
。
2 ~ 0
。
3 早香玉 冬 挑
( 林m )
0
。
3~ 0
。
4 早 杭 州 峨 五久保 一 早水蜜
0
。
4~ 0
。
5 麦 香
庆 丰
0 . 5~ 0
。
6
0 。 4 ~ 0
. 5 0
.
2~ 0
。
3
(林m )
0
。
3~ 0
。 4 … __
{
一又蔺一 .0 5 { …B一 5
一 1
0
。
5~ 0
。
6
注 : B一 5为白凤桃的实生 选系 。
对 2 5个变种和品种 的花粉外 壁 条 纹 宽
窄 、 间距 、 孔径和孔密度进行了测量 , 各性
状的 数 值 大 小 范 围 是 : 条 纹 宽0 . 2义 ~
0
.
4 5 2拼t , ; , 纹距0 . 2 0 5 ~ 。 . 5 9 2 }: 川 , 孔径 0 . 1 6名
1 5
~ 0
.
3 4 3 “ m , 孔频 0 . 3 3 3~ 2 . 1 1 1个加m “ 。 为
了便于分析比较 , 将各品种观测数据分组归
类 , 结果如表 4 。
表 4 说明 , 几乎每个品种的花粉纹饰都
具有个性特征 。 令人注 目的是芽变系早久保
与原品种大久保纹饰竟不相似 (封三图版一
13
、
14 )
, 从而证实了少数基因的变异也能
表现在花粉纹饰上 。 但有三对品种的纹饰较
为近似未能分开 ( 见表 4 ) , 从来 自相同亲
本的麦香和庆丰同归一组 (封三图版一 15 、
16 )
, 说明了遗传基础相同的品种 , 其花粉
纹饰具有相似性 。
小结与讨论
1
. 桃属植物花粉大小 、 形状 、 纹饰特
征均有一定差异 , 其中花粉形状和外壁条纹
排列方式可作为种间的重要分类依据 。 花粉
外壁条纹宽窄 、 间距 、 穿孔大小和密度可供
鉴别品种时参考 。
2
. 桃属植物花粉形态的异同 , 可反映
出其间的亲缘远近 。 在全部试材中 , 西亚起
源的扁挑花粉外壁条纹表现最为细密 , 这可
能是在花粉形态上区别于原产我国桃属植物
的一个重要特征。 扁桃品种繁多 , 是否都属
于这种情况 , 有待深入研究。
甘肃桃 、 山桃 、 普通桃 3 个种花粉形态
特征差异显著 , 表明其亲缘关系较远 。
新班桃是桃属植物中一个种 〔 4 〕 , 然而
其同工酶酶谱分析表明 , 它与普通桃关系密
切 〔 5 〕 。 本研究看到 , 新疆桃花粉形状不 仅
与普通桃相同 , 并且外壁平行状条纹 比山桃
分支较多 (封三图版一 7 ) , 趋向于普通桃 。
前人研究指出 , 亲缘关系较近的种 , 其花粉形
态较为相似 。 从而在抱粉学上进一步表明新
疆桃与普通桃是近缘的桃属植物 。
新疆李光桃 、 新班蟠桃是近年在甘肃河
西走廊发现的新疆桃两个新变种 , 不论花粉
形状和纹饰特征两者都与新疆桃相似 , 从抱
粉学证明将其归属新疆桃变种是适宜的 。
3
. 桃花粉纹饰的可变性 。 芽变系早久
保与原品种大久保花粉纹饰不同的现 象 , 在
H
.
W
.
oF g l
e 的研究 中 也 得 到类 似 的 结
果 〔 2 乙 。 由此可见 , 桃花粉纹饰可能伴随 着
植株某些性状的改变而发生变异 , 这从抱粉
学上为果树选种识别芽变的真伪提供了一个
线索 。
本文利用花粉形态特征探讨了部分桃属
植物分类及亲缘远近 , 从中提出的看法 , 可
为今后工作提供参考 。 但因桃种类繁多 , 品
种丰富 , 尚有待更广泛深入地研究 。
主共 . 考文做
〔 1 〕 F o g l。 , }1 . W . : J o u r . A m e r . S o e .
} { o r t
.
S c i
. , 1 9 7 7
, 20 2 ( 5 )
: 5 4 8~ 5 5 1
〔 2 〕 F o g le , H . W . : J o u r . A m e r 。 S o e 。 } l o r t .
S e i
. , 1 9 7了, 1 0 2 ( 5 ) : 5 5 2一 5 6 0
〔 3 〕 G 。埃尔特受 ( 中国科学院抱粉组译 ) : 《泡
粉学手册》 , 科学 出版社 , 19 7 8 : 13 ~ 2 6
〔 4 〕 俞德浪 : 《 中国果树分类学 》 , 农业 出版
社 , 19 7 9 : 2 5 ~ 3 4
( 5 〕 高锁柱等 : 《 河北农业大学学报 》 , 1 9 87 ,
10 ( l )
: 2 3~ 26
〔 6 〕 张金谈 : 《植物分类学报》 , 1 97 9 , 17
( 2 )
: l ~ 2
` , `碑 , 钩洲, 、 尸 ~ 、 一 尸气了、 洲、 ~
(上接第 3 4 贞 )
病毒检验结果表明 , 红岗利特 、 沙斯普
尔 、 宝交早生和春香 4 个品种花药培养植株
未检出斑驳病毒 、镶脉病毒 、 轻型黄边病毒及
皱缩病毒等草游主要病毒 , 指示植物生长健
壮无异常表现 。 这与国外报道的结果一致 ,
进一步证实草葺花药培养苗脱除病毒的效果
是可靠的 。 同时 , 国外的研究认为草毒花药
培养植株变异性小 , 仅有 2 % , 且多出现高产
类型 。 我们正在对其他品种的花药培养苗 ,
继续进行脱毒效果鉴定 , 并在防虫条件 一 1、 `加
速繁殖 , 以期为草每生产提供无病毒原种 。