全 文 ：中国农业大学学报　 2001, 6( 1): 57～ 62
Journal of China Ag ricultural Univ ersity
①
柿属植物 3种及栽培柿 17个品种的抗寒性
冷 平①
(中国农业大学园艺学院 )　　 山村宏　板村裕之(日本岛根大学生物资源科学部 )
摘　要　用电解质渗出率法和示差热分析法 ( DT A)测定了柿属植物 (Diospyros) 3个种及栽培柿 (D. kak i ) 17
个品种的抗寒性。结果表明 ,柿属植物种间抗寒性存在着很大差异 ,而栽培柿品种间抗寒性差异不大。供试材
料中 ,君迁子 D . lotus最为抗寒 ,其中 D . lotus♂的抗寒性为 - 29. 1℃ , D . lotus♀的为 - 28. 6℃ ;其次为栽培柿
D. kaki,供试 17个品种的抗寒性范围在 - 21. 0～ - 27. 0℃之间 ;原产于亚热带地区的台东豆柿 D . taitoensis
最不抗寒 ,仅耐 - 16. 5℃低温。降温速度对于树体冻害影响极大。若气温降至某一低温值 ,则到达该低温值所
用时间越长 ,树体受低温伤害越重。低温驯化可在某种程度上提高柿品种的抗寒性。此外 ,供试材料抗寒性的
强弱与其是否为甜或涩品种无关。
关键词　柿 ; 抗寒性 ; 电解质渗出率 ; 示差热分析 ( DT A) ; 低温驯化
分类号　 S665. 2
Freezing Resistances of ThreeDiospyros Species
and Seventeen Kaki Cultivars
Leng Ping
( Col leg e of Horticul tural Science, CAU)
　　 Yamamura Hiroshi　 Itamura Hiro yuki
( Shimane Universi ty, Japan )
Abstract　 The freezing resistance o f three Diospyros species and seventeen cultiva rs of D.
kaki was evalua ted by the di fferential thermal analy sis ( DTA) and electro lyte leakage f rom
the tissues af ter f reezing t reatments. The results show ed that the dif ference of f reezing
resistance betw een the th ree Diospyros w as significant , but there was no signi ficant di ffernce
among the kaki cul tiv ars. The ha rdiest species during the co ldest period of the season w as
D. lotus (♂ was - 29. 1℃ , ♀ was- 28. 6℃ ) fol low ed by D. kaki ( - 21. 0～ - 27. 0℃ ) , and
the least ha rdy w as D . taitoensis ( - 16. 5℃ ) which is dist ributed in subtropical Taiw an. The
ra te of temperature decreasing signi ficant ly af fected the t rees f reezing resistance. The
dura tion to a ttain some low injury tempera ture w as show n to be of signi ficance: the resal ts
show ed that , the mo re the duration w as long , the more the t rees suf fered f rom freezing
injury. To some deg ree, cold acclimation could increase the f reezing resistanes of kaki
cultiva rs. No relationship w as found betw een freezing resistance and sw eet or ast ring ent
cultiva rs o f Japanese persimmons.
Key words　Diospyros kaki; f reezing resistance; elect roly te leakage; DT A; cold acclimation
柿属植物 (Diospyros )主要分布于热带和亚热带 ,少数产于温带 ,全世界约有 200余种 ,我
①收稿日期: 2000-06-23
②冷平 ,北京圆明园西路 2号中国农业大学 (西校区 ) , 100094
国有 49种 [1 ]。其中 ,在生产上作为果树或砧木而被大量应用的柿 ,君迁子 ,油柿 ,浙江柿等均原
产我国。 柿子自 7世纪和 14世纪先后传入日本及朝鲜半岛后 ,在东亚地区得到了长足发
展 [2～ 5 ]。尤其是日本在品种改良 ,栽培技术及开发利用等方面均居国际领先地位。近年 ,柿子已
由东亚逐渐传播到世界各国。然而 ,起源于亚热带森林的柿子不耐寒冷 ,在其栽培北限冻害问
题相当严重 ,低温成为限制北部地区柿子生产的重要因素 ;而且迄今 ,评价柿属植物及柿品种
抗寒性的客观数值指标极少。
本研究对柿属植物 3种及 17个柿品种的抗寒性进行调查 ,为柿属植物的抗寒性研究及北
部地区柿子栽培与引种提供理论依据。
1　材料与方法
本实验于 1994-09～ 1995-01在日本岛根大学校内进行。
1. 1　材料
日本岛根大学生物资源科学部实验地栽植的柿属植物 3种及柿品种 17个。
君迁子 D. lotus♂和♀、台东豆柿 D. taitoensis和栽培柿 D. kaki。 栽培柿 D. kaki共 17个
品种 ,其中完全甜柿有富有、花御所 ;不完全甜柿有西村早生、禅寺丸、四谷 ;完全涩柿有西条、
仓光、爱宕、寺社、三郎座、晚御所、横野、叶隐、守屋、磨盘 ;不完全涩柿有平核无、会津身不知。
1. 2　方法
从供试树上采取 1年生成熟枝条若干 ,做以下 3个处理。
①将每种或品种的枝条分成 8组 ,放入程控冰箱内。 从 5℃开始 ,每 1 h降温 5℃ ,在每个
设定温度停留 5 h后再继续降温 ,即 5℃→ 0℃ ,在 0℃停留 5 h后 ,拿出 1组样品 ,然后继续降
温至- 5℃ ,停留 5 h后再拿出第 2组样品 ,依此类推 ,直至降温至 - 35℃。
将上述各处理后的枝条放在实验室内 (室温 18℃左右 ) , 24 h后测定其电解质渗出率 [6 ] ,
并留部分枝条进行水培 , 20 d后观察芽的萌芽率及枝、芽组织褐变情况 ,判定以电解质渗出率
达 50%时的处理温度作为试材的抗寒性是否合适 ,并根据其他指标进行枝条抗寒性的综合判
定。
电解质渗出率法 [6 ]:植物组织受到低温伤害后细胞膜透性变大 ,从细胞内流出的电解质变
多 ,组织渗出液的导电率增大。通过组织渗出液导电率的变化可判断细胞受害情况。测定时取
试材中上部枝段 ,剪成 0. 5 cm长后称取 5 g放入 150 mL三角瓶中 ,加入重蒸馏水 40 mL,封
口膜封口。 12 h后测定电导值 C1 ,然后加盖煮沸 30 min杀死组织 ,取出再静置 12 h后测定电
导值 C2 ,重复 3次。 电解质渗出率= C1 /C2× 100%。
②将供试材料放入程控冰箱内 ,从 5℃开始每 1 h降温 8. 5℃ ,连续降温至 - 35℃。 每隔
1 h拿出 1组样品 ,测试方法同上。
③用示差热分析法 [ 7～ 9] ( DT A, di fferential thermal analysis)测定供试材料的 LTE( low
tempera ture exo therm )值。如图 1所示 ,用该法测定柿子`富有’新梢木质部时 ,随着冷却温度
降低 ,有 2次明显的潜热放出。 第 1次潜热放出 A出现在 - 11℃ ,它是细胞外冻结时放热所
致 ,而在更低的温度下出现了第 2次放热 B。它是由细胞内冻结放热所致。细胞内冻结并潜热
放出时的温度为该物种的抗寒性 [10, 11 ]。测定时 ,试材取枝条中央约 5 cm长的枝段。 DT A装置
的 2个接点 ,一个接对照 (充分干燥使冷却处理时不发热 ) ,另一个接供试材料。木质部组织内
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同时插入测温度用的热电隅 ,测定 2接点间的
热电位差。降温速度为 8. 5℃ h- 1 ,连续降温。
LT E值取潜热发生最高点的值。
另外 ,从秋至冬对供试材料进行低温驯化
处理。 自 1994-09～ 1995-01,每月采取枝条后
做以下 3个处理 (分别用 A, B, C表示 ) , A立
刻进行抗寒性测定 ; B对枝条进行低温 ( 9～ 10
月 , 7℃ ; 11～ 12月 , 4℃ ; 1月 , 0℃ )和连续照明
处理 ( 6支 40 W日光灯管 ) , 5 d后测定 ; C对
枝条进行同上低温处理和短日照 ( 6支 40 W
日光灯管 , 8 h d- 1照明 )处理 , 5 d后测定。 图 1　柿子`富有’新梢木质部 DTA分析
A. 细胞外结冰时放热　　 B.细胞内结冰时放热
2　结果与分析
本实验对供试材料进行梯度温度处理后 ,经水培后调查其萌芽率及组织褐变情况 ,证明以
电解质渗出率达 50%时的处理温度作为试材的抗寒性是适宜的。用 DT A和电解质渗出率 2
种方法所测数据基本一致。
2. 1　柿属植物种间抗寒性的比较
供试柿属植物中 ,种间抗寒性存在很大差异 ,而品种间差异不大 (表 1)。 其中 ,D. lotus最
为抗寒 , D. lotus♂的抗寒性为 - 29. 1℃ ,D. lotus♀为- 28. 6℃。栽培柿 D. kak i的抗寒性次之 ,
供试 17个品种的抗寒性范围在- 21. 0～ - 27.℃。而原产于亚热带地区的台东豆柿最不抗寒 ,
仅抗- 16. 5℃低温。
2. 2　栽培柿品种间抗寒性的比较
供试柿品种间的抗寒性范围是 - 21. 0～ - 27. 0℃。其中 ,比中国北部的主栽品种`磨盘’还
抗寒的品种有`守屋’ (鹿儿岛原产 )、`仓光’ (石川原产 )、`会津身不知’ (福岛原产 )。而`西条’
(广岛原产 )、`四谷’ (福井原产 )和`叶隐’ (福冈原产 )的抗寒性最差。
2. 3　降温速度及低温持续时间对抗寒性的影响
降温速度对于树体冻害影响极大 [ 12]。若气温下降至某一低温值 ,则到达这一低温值所需
时间越长 ,树体受害越严重。所以 ,降温速度过快 ,则树体的致死低温值降低。如表 2所示 ,当
以 8. 5℃ h- 1的速度连续降温 (处理 2, 处理 3)时 ,所测得的临界致死低温数值低于处理 1所
测数值。 在处理 2和处理 3快速降温条件下 ,供试柿品种的致死低温范围在 - 24. 6～
- 31. 6℃。据调查 ,这个温度范围比实际情况要低 3～ 4℃。
2. 4　低温驯化对柿属植物 (Diospyros )和柿品种 (D .kaki )抗寒性的影响
如表 3所示 ,低温驯化可使供试材料的抗寒性提高 1～ 2℃。低温和短日照组合处理的效
果高于其他 2处理。低温长日照处理的 B值与 A值差异大 ,接近于 C值 ,表明处于休眠期的离
体柿枝条在低温驯化过程中 ,低温对提高其抗寒力的作用要强于短日照。
59第 1期 冷　平等: 柿属植物 3种及栽培柿 17个品种的抗寒性
表 1　柿属植物 (Diospyros ) 3种和栽培柿 (D. kaki ) 17个品种的抗寒性
种 　品　种 抗　寒　性　θ/℃安全界限温度 临界致死低温
君迁子 D . lotus (♂ ) - 29. 1± 0. 51
(♀ ) - 28. 6± 0. 60
栽培柿 D . kaki 守屋　　　　 Moriy a - 20± 0. 45 - 27. 0± 0. 54
仓光　　　　 Kuramitsu - 18± 0. 65 - 25. 6± 0. 50
会津身不知　 Aizumishira zu - 18± 0. 46 - 25. 2± 0. 48
磨盘　　　　 Mopan - 18± 0. 53 - 25. 0± 0. 57
富有　　　　 Fuyu - 17± 0. 67 - 24. 8± 1. 00
寺社　　　　 Jisha - 17± 0. 80 - 24. 2± 1. 01
平核无　　　 Hira tanenashi - 16± 0. 10 - 24. 0± 1. 50
花御所　　　 Hanagosho - 16± 0. 51 - 23. 9± 0. 50
爱宕　　　　 Atago - 15± 0. 80 - 23. 7± 0. 84
晚御所　　　 Okugo sho - 15± 0. 40 - 22. 9± 0. 42
横野　　　　 Yokono - 15± 0. 51 - 22. 6± 0. 51
三郎座　　　 Sabrouza - 15± 0. 58 - 22. 3± 0. 60
禅寺丸　　　 Zenjima ru - 15± 0. 67 - 22. 2± 0. 70
西村早生　　 Nishimuraw ase - 15± 0. 67 - 22. 0± 0. 70
西条　　　　 Saijo - 15± 0. 52 - 21. 9± 0. 51
四谷　　　　 Yo tan - 15± 0. 52 - 21. 3± 0. 53
叶隐　　　　 Hagakushi - 15± 0. 45 - 21. 0± 0. 42
台东豆柿 D . taitoensis - 10± 0. 45 - 16. 5± 0. 40
　注:表中数值为 3个重复处理的平均值±标准差。
表 2　快速降温时柿属植物 (Diospyros )及柿品种 (D. kak i )的低温耐性
种 　品　种 低　温　耐　性　θ/℃安全界限温度 临界致死低温
栽培柿 D . kaki 守屋　　　　 Moriy a - 22. 0± 0. 56 - 31. 6± 0. 62
仓光　　　　 Kuramitsu - 18. 2± 0. 50 - 29. 4± 0. 32
会津身不知　 Aizumishira zu - 18. 7± 0. 37 - 28. 3± 0. 46
磨盘　　　　 Mopan - 17. 2± 0. 78 - 28. 1± 0. 74
富有　　　　 Fuyu - 16. 8± 0. 89 - 27. 7± 1. 13
寺社　　　　 Jisha - 16. 7± 0. 87 - 27. 2± 1. 04
平核无　　　 Hira tanenashi - 16. 3± 0. 12 - 27. 1± 1. 67
花御所　　　 Hanagosho - 16. 0± 0. 67 - 27. 0± 0. 54
爱宕　　　　 Atago - 15. 9± 0. 89 - 26. 6± 0. 92
晚御所　　　 Okugo sho - 15. 6± 0. 57 - 25. 7± 0. 32
横野　　　　 Yokono - 15. 8± 0. 56 - 25. 7± 0. 50
三郎座　　　 Sabrouza - 15. 8± 0. 56 - 25. 3± 0. 66
禅寺丸　　　 Zenjima ru - 16. 2± 0. 10 - 25. 2± 0. 76
西村早生　　 Nishimuraw ase - 16. 1± 0. 10 - 24. 9± 0. 10
西条　　　　 Saijo - 15. 1± 0. 54 - 24. 8± 0. 49
四谷　　　　 Yo tan - 15. 0± 0. 52 - 24. 8± 0. 69
叶隐　　　 Hagakushi - 15. 2± 0. 45 - 24. 6± 0. 32
台东豆柿 D . taitoensis - 10. 0± 0. 46 - 19. 2± 0. 60
　注:表中数值为 3个重复处理的平均值±标准差。
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表 3　低温驯化对台东豆柿 (D. taitoensis )和柿品种 (D. kaki )的抗寒性的影响
种、品种 处理 取　样　时　间　θ/℃
9月 10月 11月 12月 1月
富有 A - 5. 1 - 10. 2 - 20. 5 - 22. 1 - 24. 8
B - 6. 4 - 12. 4 - 22. 4 - 23. 6 - 26. 5
C - 6. 9 - 12. 6 - 22. 6 - 24. 8 - 27. 2
平核无 A - 5. 3 - 10. 2 - 17. 8 - 21. 2 - 24. 0
B - 6. 5 - 11. 1 - 21. 4 - 23. 4 - 26. 4
C - 6. 9 - 12. 1 - 22. 1 - 24. 8 - 26. 9
西条 A - 4. 7 - 10. 7 - 20. 0 - 22. 6 - 21. 9
B - 5. 3 - 11. 7 - 22. 2 - 21. 9 - 23. 7
C - 5. 8 - 11. 8 - 22. 8 - 23. 3 - 24. 8
磨盘 A - 5. 3 - 11. 5 - 20. 7 - 23. 2 - 25. 0
B - 6. 5 - 12. 6 - 22. 4 - 24. 0 - 28. 2
C - 6. 8 - 13. 0 - 22. 7 - 25. 0 - 28. 3
台东豆柿 A - 4. 0 - 8. 3 - 12. 0 - 15. 5 - 16. 5
B - 4. 4 - 8. 2 - 14. 5 - 15. 5 - 18. 4
C - 4. 5 - 8. 3 - 17. 1 - 15. 8 - 18. 6
　注:表 3中数值为 3次重复处理的平均值。
2. 5　柿品种的抗寒性与其品种的甜、涩无关
一般认为 ,涩柿品种比甜柿品种抗寒。 但在本试验中 ,供试品种树体抗寒性的强弱与其是
否是甜或涩柿无关。如供试品种中完全涩柿 ( PCA: pollination constant ast ring ent) `西条’的
抗寒性比完全甜柿`富有’ ( PCN A: pollination constant non ast ring ent )及不完全甜柿`平核
无’ ( PVN A: pollina tion va riant non ast ringent )的都弱。在秋季气温较低的地区 ,甜柿果实在
树上不能完全脱涩。但是 ,甜柿的树体未必不抗寒。
3　讨论
①日本的柿子多为 7世纪前后从中国大陆传入 ,经改良而成为现在的柿品种 [ 2～ 5 ]。日本的
地形南北跨度大 ,从鹿儿岛到新泻 ,冬季的气温差相当大。可是本实验在进行比较时 ,柿品种间
抗寒性在- 21. 0～ - 27. 0℃范围 ,品种间的最大差在 6℃以内。说明日本柿子的抗寒遗传变化
范围很窄。本实验所测数值与近年姜成求、杉浦　明 [13 ]及王仁梓、杨勇、李高超 [14 ]对柿子抗寒
性研究的结果相一致。
②作为柿属植物 ,柿品种抗寒性的鉴定方法 ,与电解质渗出率法相比 ,示差热分析法具有
简便、快速、精确度高 ,节省试材等优点。缺点是不能同时进行大量样品的比较。
③本实验处理 1模仿自然降温状况而设计 (每 1 h降温 5℃且在每个设定温度停留 5 h )
所测数据比较符合实际情况。而处理 2和处理 3降温速度过快 ,且是连续降温 ,这种情况在自
然界少见 ,所测数值与实际情况相比偏低。
④植物的抗寒力是在具有抗寒种质的基础之上通过低温锻炼而获得的。一般经过 3阶段。
61第 1期 冷　平等: 柿属植物 3种及栽培柿 17个品种的抗寒性
第 1阶段由短日照和低温引起 ,叶片内光敏色素感知短日照后 ,产生 1种或多种激素 ,传至全
株使之停长 ,并改变其代谢作用 ,当气温低于 15℃则低温驯化开始。 停长是进入低温驯化第 1
阶段的一个重要条件。 因为只有停长 ,才能降低组织的水和作用 ,并改变代谢方向。南方树种
引种到北方后 ,由于秋季不能停长 ,因而很难顺利通过第 1阶段。第 2阶段由低温 ( 0℃左右 )和
代谢的变化而引起。第 3阶段由于长时间处于低温 ( - 10～ - 30℃或更低 )而引起。本实验所
用试材为早已停长且进入休眠期的柿枝条 ,因而在低温驯化过程中 ,低温对其诱导作用要大于
短日照。即表 3中 B值与 A值差异大 ,接近于 C值。
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